趙嘉瑋，楊海龍，曲夢雨

（北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院，北京 100083）

黃土高原-青藏高原過渡帶由于氣候變化劇烈以及農(nóng)牧業(yè)之間的長期相互作用，一直被視為世界上最脆弱的地區(qū)[1]。青海省大通回族土族自治縣于20世紀(jì)80年代至90年代末開展了人工退耕還林還草工程，旨在通過長期造林提高土壤養(yǎng)分含量，提升生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力，緩解極端天氣對水分和養(yǎng)分供應(yīng)的不利影響[2-3]，但部分林分存在植物群落與環(huán)境條件不適宜、生長緩慢的問題[4]。在早期恢復(fù)階段，植被和土壤養(yǎng)分的響應(yīng)模式尤為明顯[5]，植被組成變化和土壤養(yǎng)分之間微小的關(guān)聯(lián)可以反映出林分生長的潛在問題，并直接影響造林效益[6]。此外，高寒黃土區(qū)地形變異程度大，小流域內(nèi)的自然資源條件分布不均衡[7-8]，因此，了解和監(jiān)控植物群落和環(huán)境因子之間的關(guān)系在植被恢復(fù)過程中十分重要。

安門灘小流域在20世紀(jì)90年代進(jìn)行了大量的人工林種植，該地區(qū)的主要造林樹種有青海云杉Picea crassifolia、華北落葉松Larix principisrupprechtii、油松Pinus tabuliformis、祁連圓柏Juniperus przewalskii、白樺Betula platyphylla和青楊Populus cathayana。由于各樹種在造林不同時(shí)期的生長特點(diǎn)有所差異，所以不同的植物群落類型在生態(tài)恢復(fù)過程中扮演著不同的角色[9]。造林樹種和環(huán)境條件的不同導(dǎo)致了植物群落組成的差異，喬木與灌草之間會共同爭奪陽光、水分和土壤養(yǎng)分等資源，從而影響生態(tài)恢復(fù)的進(jìn)程[10]。目前，對本地區(qū)造林問題主要集中于土壤水分特征[11]、植被多樣性[12]以及植被優(yōu)化配置[13]，然而對不同植物群落組成特征以及潛在相關(guān)環(huán)境因子研究較少。因此，本研究通過雙向指示種分析法對植物群落進(jìn)行數(shù)量分類，并根據(jù)典范對應(yīng)分析探討植物群落組成特征及潛在限制林分生長的因子，旨在為本地區(qū)植被恢復(fù)過程中的人為干預(yù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地點(diǎn)位于青海省西寧市大通回族土族自治縣安門灘小流域（101°40′17″～101°41′12″E，36°54′57″～36°55′51″N），地處我國地形的第一與第二階梯的“坡坎”，該過渡區(qū)兼具黃土高原與青藏高原的許多共同特征，氣候高寒干旱，地形地貌復(fù)雜，生態(tài)脆弱，是該地區(qū)實(shí)行退耕還林的典型代表區(qū)域之一。其海拔為2 461～2 646 m，屬于典型高原大陸性氣候。年均溫度為3.9℃，年均降水量532 mm，無霜期平均約102 d，土壤主要為山地棕褐土和栗鈣土。植物生長季節(jié)為5—9月，期間降水約占全年的87%。現(xiàn)有植被均為實(shí)行退耕還林后林齡為15～20 a 的人工林，主要喬木有青海云杉、祁連圓柏、華北落葉松、油松、白樺、青楊，主要灌木有檸條Caragana korshinskii、沙棘Hippophae rhamnoides，林下草本主要有白蓮蒿Artemisia sacrorum、早熟禾Poa annua、紫花苜蓿Medicago sativa、老鸛草Geranium wilfordii、披堿草Elymus dahuricus等。

1.2 研究方法

野外調(diào)查于2018年5—8月在安門灘小流域內(nèi)進(jìn)行，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選取每種典型造林樹種及立地條件，共選取23 塊具有一定代表性的標(biāo)準(zhǔn)樣地（20 m×20 m），記錄樣地的坡度、坡向、海拔、坡位、喬木種類、林齡、林分密度（表1）。每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)沿對角線布置9 個(gè)樣方，記錄草本種類、數(shù)量（叢數(shù)）、平均高、蓋度以及枯落物厚度。每個(gè)樣地內(nèi)有兩個(gè)土壤剖面，每個(gè)土壤剖面分為兩層（0～20、0～40 cm），每層用環(huán)刀法取3 個(gè)土樣，按照1∶1 的比例混合得到代表樣方的土壤樣本。本試驗(yàn)在23 個(gè)樣地46 個(gè)剖面上共采集138 個(gè)土壤樣本，所有樣本在室溫下風(fēng)干并過2 mm 篩，在封閉鋁盒內(nèi)保存后進(jìn)行室內(nèi)土壤化學(xué)性質(zhì)檢驗(yàn)。土壤含水量采用CNC503DR 土壤水分中子探針裝置測定，土壤化學(xué)性質(zhì)的測定工作委托青海省農(nóng)林科學(xué)院分析測試中心完成。分析方法分別為：土壤有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤速效磷采用鉬銻抗比色法測定；土壤速效鉀采用火焰光度計(jì)法測定測定；土壤速效氮采用堿解擴(kuò)散法；土壤全氮采用凱氏定氮法測定；土壤全磷采用比色法測定。

表1 調(diào)查樣地的基本情況Table 1 General conditions of sampling plots

1.3 分析方法與數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種重要值的測定

物種重要值計(jì)算公式為：

式中：VI為物種重要值；DR為相對密度；CR為相對蓋度；HR為相對高度。

DR=（某一物種個(gè)體數(shù)/全部物種個(gè)體數(shù)）×100%。

CR=（某一物種的蓋度/全部物種的蓋度總和）×100%。

HR=（某一物種平均高度/全部物種平均高度）×100%。

1.3.2 雙向指示種分析（TWINSPAN）

雙向指示種分析是一種采用“自頂而下”的分類策略，逐步進(jìn)行一分為二的層次劃分方法。本研究利用Excel 軟件匯總每個(gè)樣地的物種重要值數(shù)據(jù)，其中喬木總重要值占0.5，草本總重要值占0.5，只計(jì)入重要值大于0.01 的物種構(gòu)成物種-樣地矩陣數(shù)據(jù)，采用TWINSPAN for Windows V2.3軟件，在運(yùn)行時(shí)設(shè)置喬木樹種為指示物種，為突出一些狹布種對群落的影響，設(shè)置重要值小于0.05的草本層植物權(quán)重為2。

1.3.3 典范對應(yīng)分析（CCA）

除趨勢對應(yīng)分析（Detrended correspondence analysis,DCA）結(jié)果表明本數(shù)據(jù)適用于線性模型，因此，本研究采用典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis,CCA）進(jìn)行植物群落與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系研究。數(shù)據(jù)預(yù)處理中，坡位、坡向采用數(shù)字等級表示，其中坡向采用TRASP 坡向數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化法，其公式如下：

式中：TRASP 為坡向指數(shù)；aspect 為羅盤儀所測得的坡向方位角。坡向指數(shù)值的變化范圍為0～1，0 代表北偏東方向，1 代表南偏西方向，坡向指數(shù)值越大，說明生境越干熱。坡位則用1、2、3 分別代表下、中、上坡，其他環(huán)境因子數(shù)據(jù)直接利用實(shí)測值。土壤因子包括土壤全氮、全磷、速效氮、速效磷、速效鉀、土壤有機(jī)質(zhì)以及土壤含水量；林分結(jié)構(gòu)因子的選取中，為避免多因子共線性所導(dǎo)致的誤差，本研究將草本生物量與枯落物厚度作為輔助CCA 結(jié)果分析的因子，將郁閉度納入矩陣進(jìn)行分析，構(gòu)建50×23 維物種重要值矩陣和11×23 維環(huán)境因子矩陣。為減少“0”值的影響，物種數(shù)據(jù)預(yù)先進(jìn)行Hellinger 預(yù)轉(zhuǎn)化，所有分析采用R（Version 3.6.2）的“vegan”包實(shí)現(xiàn)。在CCA 分析中考慮樣方與環(huán)境因子的關(guān)系，使用II型標(biāo)尺。運(yùn)用蒙特卡洛（Monte Carlo）隨機(jī)置換（999 次）對排序結(jié)果以及環(huán)境因子的相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，并用“ggplot2”包繪制CCA 二維排序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工林植被環(huán)境調(diào)查結(jié)果及TWINSPAN 數(shù)量分類結(jié)果

本次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)18 科41 屬52 種草本，其中一年生草本占13.5%，多年生草本占86.5%，其中菊科（10 種）、豆科（9 種）以及禾本科（5 種）在草本植物中所占比例較高。對23 個(gè)樣地進(jìn)行TWINSPAN 數(shù)量分類，結(jié)果如圖1所示。將安門灘小流域23 個(gè)樣地劃分為8 個(gè)植物群叢類型，根據(jù)每類群叢的喬木種類和重要值最高的草本層植物進(jìn)行命名，具體如下。

圖1 安門灘小流域23 個(gè)樣地TWINSPAN 數(shù)量分類結(jié)果Fig.1 Two-way indicator tree classification of 23 sampling plots after in transition zone between Loess Plateau and Qinghai-Tibet Plateau

群叢I：油松+青海云杉-老鸛草，包含16、17、22、23 這4 個(gè)樣地，該群叢喬木平均高度為1.88 m，平均胸徑為2.95 cm，油松的長勢略好于青海云杉；草本平均高度為65 cm，平均蓋度為85%，呈隨機(jī)分布，主要伴生種有早熟禾、刺兒菜Cirsium arvense。

群叢II：青海云杉+油松+白樺-早熟禾，包含1、2、3、4、7 這5 個(gè)樣地，該群叢喬木平均高度為2.55 m，平均胸徑為4.12 cm，在青海云杉-白樺混交林中；草本平均高度為70 cm，平均蓋度為68%，分布多為叢生，主要伴生種有白蓮蒿、刺兒菜、披堿草。

群叢III：祁連圓柏+青海云杉-白蓮蒿，包含8、14、18、19 這4 個(gè)樣地，該群叢喬木平均高度為1.45 m，平均胸徑為1.59 cm，樹高、胸徑總體偏低；草本平均高度為60 cm，平均蓋度為82%，分布多為叢生，主要伴生種有老鸛草、早熟禾、牦牛兒苗Erodium stephanianum、冷蒿Artemisia frigida。

群叢IV：青海云杉+祁連圓柏+白樺-白蓮蒿，包含5、6 這2 個(gè)樣地，該群叢喬木平均高度為1.60 m，平均胸徑為2.62 cm，青海云杉相對長勢較差；草本平均高度為70 cm，平均蓋度為45%，分布多為叢生，主要伴生種有老鸛草、早熟禾、田旋花Convolvulus arvensis、風(fēng)毛菊Saussurea superba。

群叢V：華北落葉松-唐松草Thalictrum aquilegiifolium，包含10、11、12 這3 個(gè)樣地，該群叢喬木平均高度為6.41 m，平均胸徑為7.06 cm；草本平均高度為22 cm，平均蓋度為8%，呈隨機(jī)分布，主要伴生種有委陵菜Potentilla chinensis、路邊青Geum aleppicum、白蓮蒿、馬藺Iris lactea。

群叢VI：青楊+ 青海云杉-賴草Leymus secalinus，包含樣地9，該群叢喬木平均高度為6.57 m，平均胸徑為 11.17 cm；草本平均高度為28 cm，平均蓋度為62%，分布多為叢生，主要伴生種有早熟禾、沙參Adenophora stricta、唐松草、青蘭Dracocephalum moldavica。

群叢VII：青楊+青海云杉-唐松草，包含13、14、15 這3 個(gè)樣地，該群叢喬木平均高度為8.41 m，平均胸徑為11.95 cm，青海云杉為該群叢優(yōu)勢種；草本平均高度為18 cm，平均蓋度為15%，呈隨機(jī)分布，主要伴生種有白蓮蒿、賴草、沙參、龍芽草Agrimonia pilosa、委陵菜、苔草Carex tristachya、火絨草Leontopodium leontopodioides。

群叢VIII：青楊-白蓮蒿，包含樣地20，該群叢喬木平均高度為11.19 m，平均胸徑為20.54 cm，是該地區(qū)喬木生長情況最好的群叢；草本平均高度為12 cm，平均蓋度為13%，呈隨機(jī)分布，主要伴生種有山野豌豆Vicia amoena、黃花棘豆Oxytropisochrocephala、防風(fēng)Saposhnikovia divaricata、針矛Stipa capillata。

各群叢類型的土壤理化性質(zhì)計(jì)量結(jié)果及相關(guān)林分結(jié)構(gòu)因子的調(diào)查結(jié)果如表2所示。其中，群叢II 和群叢VII 的各指標(biāo)變異性較大，群叢IV 和群叢VI 的變異程度較小，群叢VIII 的土壤養(yǎng)分含量最低。郁閉度低的群叢類型具有較高的草本生物量與較低的枯落物厚度，這些信息是CCA 排序結(jié)果解讀的基礎(chǔ)。

表2 不同群叢類型的土壤理化性質(zhì)及林分結(jié)構(gòu)因子?Table 2 Soil physical and chemical properties and forest structure characteristics of different community types

2.2 CCA 排序結(jié)果

本研究采用典范特征排序探究黃土高原-青藏高原過渡帶人工林植物群落組成特點(diǎn)和環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果如表3所示。模型通過了對所有典范軸的Monte Carlo 隨機(jī)檢驗(yàn)（F=1.51，P=0.001），前四軸累計(jì)解釋了物種-環(huán)境關(guān)系的64.5%，排序效果理想。其中，排序軸前兩軸特征值分別為0.544 和0.314，包含了43.5%的生態(tài)信息。CCA 第一軸反映了樣地全磷（-0.699***）、郁閉度（0.661***）和速效磷（-1.132*）的影響，第二軸反映了物種組成與速效鉀（0.160*）和坡度（-0.527*）的相關(guān)度，同時(shí)與土壤含水量（0.694）和坡向因子（0.462）的相關(guān)度大。

表3 典范對應(yīng)分析(CCA)排序軸與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)及蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果Table 3 Monte Carlo test result and correlations between environmental variables and CCA ordination axes

黃土高原-青藏高原過渡帶人工林植物群落的樣方-物種矩陣和樣方-環(huán)境因子矩陣的CCA 分析得到二維排序圖（圖2），CCA 排序圖的每個(gè)箭頭代表1種環(huán)境因子，箭頭連線和排序軸的夾角代表某個(gè)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高，反之越低。

圖2 23 個(gè)樣方與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析（CCA）排序Fig.2 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination of 23 sampling plots and environmental factors

2.2.1 樣方與環(huán)境因子的CCA 排序

以排序軸1 為標(biāo)尺進(jìn)行判讀，樣方點(diǎn)整體上被分為兩個(gè)部分，其中位于第一、第四象限的群叢V、VI、VII 和VIII 主要由華北落葉松、青楊和青海云杉構(gòu)成喬木層，以唐松草、白蓮蒿等草本構(gòu)成草本層；位于第二、第三象限的群叢I、II、III 和IV 由青海云杉、祁連圓柏和油松構(gòu)成喬木層，草本層的主要優(yōu)勢種為老鸛草、早熟禾和白蓮蒿，這與雙向指示種法第一次的分類結(jié)果一致。影響這種分類的主導(dǎo)因素是全磷的含量以及郁閉度，其次為速效磷、速效氮和有機(jī)質(zhì)。以排序軸2 為標(biāo)尺進(jìn)行判讀，樣方大致可以分為三部分，分別是位于第四象限的以青楊為主的群叢，位于中心的以青海云杉為主的群叢和第一象限的以華北落葉松為主的群叢，與之相關(guān)性強(qiáng)的環(huán)境因子為土壤含水量、坡度和速效鉀，與雙向指示種分析的分類結(jié)果一致。

2.2.2 物種與環(huán)境因子的CCA 排序

在物種-環(huán)境排序（圖3）中，物種坐標(biāo)靠近中心說明該物種在整個(gè)研究區(qū)適應(yīng)力強(qiáng)，坐標(biāo)位于邊緣說明該種適宜在某一種特殊環(huán)境中生長，坐標(biāo)相近表示有相似的生長環(huán)境?？拷行牡牟荼緦又参镉性缡旌?、冷蒿、播娘蒿、沙蒿、白蓮蒿、田旋花和風(fēng)毛菊，主要分布于青海云杉、祁連圓柏、油松和白樺林下，這些草本對環(huán)境因素的變化不敏感，是該地區(qū)各個(gè)樣方分布比較均勻的草本。靠近邊緣的草本植物有位于第一象限的馬藺和鐵線蓮Clematis florida，這些草本主要分布于華北落葉松林下，與土壤含水量和土壤全氮相關(guān)性強(qiáng)；第四象限邊緣的草本植物有苜蓿、苔草、防風(fēng)和針矛，適宜青楊林下郁閉度高的林下環(huán)境。

圖3 物種與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析（CCA）排序Fig.3 Canonical correspondence analysis (CCA) ordination of species and environmental factors

3 討 論

3.1 植物群落的組成特征

本研究運(yùn)用TWINSPAN 法將黃土高原-青藏高原過渡帶人工林植被分為8 類植物群叢，同時(shí)為CCA 排序分析的解讀提供了基礎(chǔ)。TWINSPAN第一次分類將整個(gè)小流域分為兩種群叢類型，分別是以華北落葉松、青楊為代表的以速生樹種為主的群叢和以青海云杉、油松、祁連圓柏為代表的以緩生樹種為主的群叢。緩生樹種在造林前期提供了相對開敞的林下空間，大量分布了生物量較高的禾本科與菊科草本，草本層占據(jù)了更多資源[14]；速生樹種林分郁閉度較高，林下環(huán)境相對陰涼，耐蔭草本分布較多，喬木樹種雖在資源占有上具有優(yōu)勢，但表現(xiàn)出林分結(jié)構(gòu)單一、草本生物量小的特點(diǎn)。Ma 等[15]指出，在人工林群落演替中，很多不耐蔭的草本會被半濕潤草本逐漸取代，且物種演替的生態(tài)閾值往往出現(xiàn)在造林13～17 a 間[10]，相比于喬占才等[16]在2010年對本地區(qū)的研究結(jié)果，速生樹種林下草本已出現(xiàn)了明顯的演替，但本次針對造林15～20 a 緩生樹種林下植物群落的調(diào)查發(fā)現(xiàn)沒有明顯的演替趨勢，這說明緩生樹種林下草本對資源的占據(jù)影響了喬木的生長，延緩了冠層的郁閉。

3.2 植物群落組成特征與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

在CCA 分析中，土壤養(yǎng)分因子與植物群落特征的相關(guān)性顯著，可能是由于某種植物的凋落物或根系對土壤產(chǎn)生了直接的影響。例如，磷被認(rèn)為是干旱半干旱區(qū)植被生長關(guān)鍵因子且和植物生長直接相關(guān)[17-18]。在本次研究中，土壤全磷是影響植物群落組成的最重要因素（P＜0.01），土壤速效磷含量雖然沒有達(dá)到顯著水平（P=0.085），但在所有因子中同樣扮演著重要的角色。與磷含量相關(guān)度大的以速生樹種為主的群叢（群叢I～I(xiàn)V），在研究區(qū)內(nèi)分布最廣。以青海云杉、祁連圓柏、油松為代表的緩生樹種在造林前期郁閉度低，林下空間大，適宜喜陽的禾本科和菊科草本植物生長，這類草本具有較強(qiáng)的匯集土壤磷的能力[19]，同時(shí)，針葉林在造林初期凋落物少，幾乎沒有調(diào)節(jié)作用，難以顯著改變土壤養(yǎng)分[20]，這是造成土壤磷相關(guān)性顯著的原因。

同時(shí)，在CCA 結(jié)果中，某些重要元素與植物群落特征相關(guān)性的不顯著也可能反映出目前恢復(fù)階段的潛在問題。氮元素是影響植物生長和生態(tài)恢復(fù)的重要元素[21]，其可以通過限制植物生長影響有機(jī)質(zhì)的分解過程[22]。然而，本研究結(jié)果顯示土壤全氮、速效氮與植物群落組成特征的相關(guān)性不顯著，這是由于在目前研究區(qū)的緩生樹種植物群落中，草本層對土壤養(yǎng)分的影響大于喬木層，凋落物與腐殖質(zhì)的積累不足以顯著影響土壤氮和有機(jī)質(zhì)的含量。因此，改善喬木的生長條件，減少草本層對資源的競爭，是青海地區(qū)中幼齡緩生樹種的主要撫育策略[23]。并且，草本層中多年生草本比例增加，豆科植物重要值較低，這些特點(diǎn)也反映出植被整體固氮能力差[24]。此外，青海云杉的生長易受到表層土壤養(yǎng)分的限制[25]，高寒生態(tài)系統(tǒng)凍融過程也會加劇土壤氮的流失[26]，因此本研究認(rèn)為目前青藏高原-黃土高原過渡帶植被恢復(fù)階段受到氮元素的限制，這也與同時(shí)期青藏高原東部地區(qū)的多個(gè)微生物和葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究結(jié)果一致[27-28]。

土壤有效鉀可以通過對植物木質(zhì)部導(dǎo)水性的調(diào)節(jié)提高植物抗旱性[29-30]，本研究結(jié)果顯示研究區(qū)域的植被組成特征與土壤有效鉀及含水量有顯著的相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），且青楊純林（群叢VIII）含水量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他植物群落，這說明土壤含水量是速生樹種生長的限制因子，這與本地區(qū)相關(guān)研究的結(jié)果一致[11]。在未來造林階段，調(diào)整林分密度、豐富群落層次結(jié)構(gòu)是青海地區(qū)造林先鋒樹種的主要改造方向[13]。

此外，本研究結(jié)果顯示地形因子對植物群落組成的影響不顯著，這是因?yàn)樵谠炝诌^程中喬木樹種的種植多為人為規(guī)劃，且林下草本更容易受到喬木的影響。在TWINSPAN 分類參數(shù)設(shè)置中，本研究將喬木和草本重要值各設(shè)置為0.5，更好地反映了物種組成上的特征，其局限性在于無法反映客觀實(shí)際上不同群叢喬木和草本優(yōu)勢度不同的問題。此外，植物群落的動(dòng)態(tài)變化過程可以揭示恢復(fù)過程中復(fù)雜的生態(tài)學(xué)機(jī)制[31]，在今后開展關(guān)于黃土高原-青藏高原過渡帶人工林研究時(shí)，應(yīng)在長期監(jiān)測的基礎(chǔ)上納入氣象及人類生產(chǎn)活動(dòng)等因子，探討恢復(fù)過程中植物群落組成的動(dòng)態(tài)變化，為生態(tài)恢復(fù)措施的選擇提供決策依據(jù)。

4 結(jié) 論

1）雙向指示種分析（TWINSPAN）將黃土高原-青藏高原過渡帶人工林群落劃分為8 個(gè)群叢類型。其中，群叢I、II、III、IV 是以青海云杉+祁連圓柏+油松-早熟禾為代表的緩生針葉樹種-喜陽草本群叢，群叢V、VI、VII、VIII 是以青楊+華北落葉松-唐松草為代表的速生樹種-耐蔭草本群叢。

2）典范對應(yīng)分析（CCA）較好地反映出了各個(gè)植物群落類型與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。在11 個(gè)環(huán)境因子中，林分郁閉度、土壤全磷、含水量和速效鉀對植物群落組成特征的影響顯著。目前，緩生樹種林下草本對資源的大量占據(jù)延緩了恢復(fù)進(jìn)程，植被恢復(fù)主要受到氮元素的限制；速生樹種的生長主要受到了土壤含水量的限制。

綜上所述，在黃土高原-青藏高原過渡帶生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)進(jìn)程中，應(yīng)根據(jù)植被群落的類型進(jìn)行分類管理和監(jiān)測，改善緩生樹種的生長條件，調(diào)整速生樹種的密度和群落層次結(jié)構(gòu)，確立科學(xué)造林營林模式，保證林草植被恢復(fù)過程中人為干預(yù)的科學(xué)性和準(zhǔn)確性。