陳菁菁 溫曉迪 普布次仁 達(dá)娃卓瑪 巴桑平措 拉多

（西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000）

沼澤濕地是水體和陸地過(guò)渡的一類獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)，具有調(diào)節(jié)局部氣候，凈化水體、降解吸收污染物、維持物種多樣性等功能，同時(shí)也是人類重要的資源生產(chǎn)場(chǎng)所[1-2]。濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。西藏自治區(qū)地處青藏高原，獨(dú)特的地理位置和多樣的氣候條件造就了區(qū)內(nèi)類型豐富、面積廣大的濕地[3]。西藏關(guān)于沼澤濕地植物組成和區(qū)系特征相關(guān)研究主要在拉薩河流域[3]和當(dāng)雄阿熱濕地等[4]。

目前年楚河流域生態(tài)環(huán)境相關(guān)的研究多集中在冰川監(jiān)測(cè)[5-6]，河流流域堤防設(shè)計(jì)[7]、護(hù)坡整治[8]、水資源[9-10]、氣象災(zāi)害研究[11]等方面。對(duì)于年楚河流域植物多樣性基礎(chǔ)數(shù)據(jù)比較匱乏，尤其該流域沼澤濕地植物相關(guān)研究仍處于空白階段。因此，本研究通過(guò)對(duì)年楚河流域沼澤濕地作為研究區(qū)域，對(duì)其種子植物組成、地理區(qū)系、生活型和資源型進(jìn)行分析，了解區(qū)域沼澤濕地種子植物結(jié)構(gòu)特征，為區(qū)域植物多樣性資源的保護(hù)和合理利用提供參考。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于年楚河流域，E88O54′17.9″～89O6′40.5″,N28O12′11.6″～29O18′27.6″，平均海拔4224m，流域?qū)儆诟咴敫珊禋夂?，干濕季?jié)分明，日照充足，降水較少，年降水量為300mm左右，主要集中在6—9月[9-13]。年楚河起源于康馬縣的沖巴雍錯(cuò)和錯(cuò)嘎布，流經(jīng)江孜縣、白朗縣，于日喀則市匯入雅魯藏布江，是雅魯藏布江的主要支流之一。年楚河上游河谷狹窄成V 形谷，除了局部水源地（河流、湖泊邊緣）周邊外，大部分山體比較干旱、植被稀少、水土流失嚴(yán)重；而中下游河谷寬闊、土壤肥沃，是西藏的著名糧倉(cāng)。年楚河流域及其支流河流兩岸邊緣洼地，由于河流的補(bǔ)給水發(fā)育著泥炭沼澤、草甸沼澤和灌叢沼澤，分布最高海拔為4580m，最低海拔為3825m，具有豐富的植物多樣性。

1.2 研究方法

在年楚河流域選取10個(gè)沼澤濕地，根據(jù)研究區(qū)域濕地面積大小和植被類型的不同，每個(gè)濕地設(shè)置的樣方數(shù)不同，每個(gè)樣方面積為2m×2m，共設(shè)置樣方37個(gè)。同時(shí)對(duì)每個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行GPS 定位，記錄其經(jīng)緯度和海拔，并記錄植物物種組成、濕地類型、蓋度等。大部分物種在野外考察過(guò)程中已鑒定到種，未能鑒定的植物采集標(biāo)本并且拍照，記錄樣方編號(hào)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步鑒定。在實(shí)驗(yàn)室借助《西藏植物志》、《中國(guó)資源植物》和《西藏植被》[14-17]等書(shū)籍和相關(guān)文獻(xiàn)[18-25]進(jìn)行植物鑒定和資源分類。同時(shí)根據(jù)吳征鎰先生對(duì)植物科[26]、屬的分布區(qū)類型劃分[27]對(duì)年楚河流域濕地種子植物地理區(qū)系特征進(jìn)行分析。根據(jù)中國(guó)植物志最新修訂版，記錄植物科、屬、種的名稱。

2 結(jié)果與分析

2.1 年楚河流域沼澤濕地種子植物基本組成

年楚河流域選取了10 個(gè)濕地共記錄植物117 種，隸屬于76 屬，34 科，種屬比為1.54。其中單子葉植物占26種，19屬，8科，分別占研究區(qū)域種、屬、科的比例為22.22%，25.00%，23.53%；雙子葉植物91 種，57 屬，26 科，分別占研究區(qū)域科、屬、種的77.78%，75.00%，76.47%.本次調(diào)查中，研究區(qū)域沼澤濕地未記錄到裸子植物。年楚河流域濕地植物科、屬、種分別占西藏自治區(qū)種子植物科、屬的23.13%、6.81%和2.23%（表1）。

表1 年楚河流域濕地種子植物與西藏種子植物數(shù)量比較

2.2 年楚河流域沼澤濕地種子植物生活型

年楚河流沼澤域濕地植物生活型比較復(fù)雜，由多年生草本、一年生草本、二年生草本、一年生或冬性禾草、一年生或二年生草本、二年生或多年生草本、地生草本、多年生草本或亞灌木、半灌木狀草本、灌木、落葉灌木或喬木共10 類生活類型組成（表2）。該區(qū)以草本植物為主，其中多年生草本植物是研究區(qū)域種子植物主要生活型，共記錄83 種，獨(dú)一味(Lamiophlomis rotata)、華扁穗草(Blysmus sinocompressus)、毛香火絨草(Leontopodium stracheyi)、毛柄蒲公英(Taraxacum eriopodum)等。

表2 年楚河流域沼澤濕地種子植物生活型

一年生草本植物為次之，共記錄12 種，主要以臭蒿(Artemisia hedinii)、厚邊龍膽(Gentiana simulatrix)、灰綠藜(Chenopodium glaucum)、細(xì)果角茴香(Hypecoum leptocarpum)、藍(lán)白龍膽(Gentiana leucomelaena)等 組成。多年生草本和一年生草本是研究區(qū)域濕地草本植物的主要類型，占總種數(shù)的81.20%。一年生或冬性禾草1 種，為早熟禾(Poa annua)，占總種數(shù)的0.85%.一年生或二年生草本8 種，以朝天委陵菜(Potentilla supina)、甘肅馬先蒿(Pedicularis kansuensis)、平車前(Plantago depressa)、頭花獨(dú)行菜(Lepidium capitatum)等為主。二年生草本1 種，即微孔草(Microula sikkimensis)，占總種數(shù)的0.85%.二年生或多年上草本1種，占總種數(shù)的0.85%，為青藏狗娃花(Aster boweri)。地生草本2 種，占總種數(shù)的1.71%，為蘭科的脊唇斑葉蘭(Goodyera fusca)和裂瓣角盤(pán)蘭(Herminium alaschanicum)。

多年生草本或亞灌木和半灌木狀草本2種，占總種數(shù)的1.71%，為二裂委陵菜(Potentilla bifurca)和小球花蒿(Artemisia moorcroftiana)。灌木和落葉灌木或喬木7種，占總種數(shù)的7.69%，以草莓花杜鵑(Rhododendron fragariflorum)、雪層杜鵑(Rhododendron nivale)、小葉金露梅(Potentilla parvifolia)和江孜沙棘(Hippophae gyantsensis)為代表。

2.3 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物共記錄到35 科（表3）。根據(jù)科內(nèi)植物物種數(shù)量將研究區(qū)域種子植物科分為3 個(gè)等級(jí)，分別為單種科（1 種）、小型科（2～10種）、中型科（10～20種）。研究區(qū)域沼澤濕地種子植物科的組成中單種科有14 科，占總科數(shù)的41.18%，所占的比例僅次于小型科；小型科共有18 科，所占比例最大，為52.94%；中型科所占比例最小，僅有2 科，占總科數(shù)的5.88%.單種科和小型科占據(jù)了年楚河流域濕地種子植物科組成的主體，占了總科數(shù)的94.12%.按照科內(nèi)屬和種的數(shù)量上，菊科（Asteraceae，7屬15種）、禾本科（Poaceae，9 屬12 種）、豆科（Fabaceae，5 屬8種）、薔薇科（Rosaceae，3 屬8 種）、龍膽科（Gentianaceae，4 屬7 種）、毛茛科（Ranunculaceae，6 屬7 種），為該區(qū)域沼澤濕地種子植物科組成的優(yōu)勢(shì)科（圖1）。

圖1 優(yōu)勢(shì)科內(nèi)屬和種的數(shù)量

表3 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的組成

2.4 年楚河流域沼澤濕地種子植物屬的組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物共記錄到76 屬（表4）。屬內(nèi)種數(shù)沒(méi)有超過(guò)10 種以上的屬。因此，將屬內(nèi)種的數(shù)量劃為兩個(gè)等級(jí)，單種屬（1 種）和小型屬（2～10 種）。單種屬共記錄到55 屬，占總屬數(shù)的72.37%，如兔耳草屬（Lagotis）、獨(dú)一味屬（Lamiophlomis）、水麥冬屬（Triglochin）、報(bào)春花屬（Primula）和唐松草屬（Thalictrum）等。小型屬共有21 屬，占總種數(shù)的27.63%，例如馬先蒿屬（Pedicularis）、早熟禾屬（Poa）、龍膽屬（Gentiana）、棘豆屬（Oxytropis）等。研究區(qū)域沼澤濕地種子植物屬的組成中單種屬占據(jù)優(yōu)勢(shì)，從屬內(nèi)所含種數(shù)量來(lái)看，小型屬所含種的數(shù)量與單種屬所含種的數(shù)量比較接近。

表4 年楚河沼澤濕地種子植物屬的組成

2.5 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的區(qū)系組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物34 科可劃分為3個(gè)分布區(qū)類型和3個(gè)變型（表5）。世界廣布類型共25科，占總科數(shù)的73.53%，主要有菊科（Asteraceae，7 屬15 種）、禾本科（Poaceae，9 屬12 種）、豆科（Fabaceae，5屬8 種）等優(yōu)勢(shì)科，共包括103 種植物，占年楚河流域沼澤濕地種子植物總種數(shù)的88.03%.

表5 年楚河流域沼澤濕地種子植物科的區(qū)系組成

熱帶分布類型共有4 科，其中泛熱帶分布型2 科，為衛(wèi)矛科（Celastraceae，1 屬1 種）和鴨跖草科（Commelinaceae，1 屬1 種），占總科數(shù)的1.71%；熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲（南美洲）分布型1 科，即鳶尾科（Iridaceae，1 屬1 種）；以南半球?yàn)橹鞯姆簾釒Х植碱愋?科，為石蒜科（Amaryllidaceae,1屬2種）。

溫帶分布類型5 科，其中北溫帶廣布類型1 科，為列當(dāng)科（Orobanchaceae，2屬5種）；北溫帶和南溫帶間斷分布類型4 科，包括燈心草科（Juncaceae，1 屬1種）、胡頹子科（Elaeagnaceae，1 屬1 種）、楊柳科（Salicaceae，1屬1種）、罌粟科（Papaveraceae，1屬1種）。

2.6 年楚河流域沼澤濕地種子植物屬的區(qū)系組成

年楚河流域沼澤濕地種子植物共記錄76 屬，劃分為9 個(gè)分布區(qū)類型和6 個(gè)變型（表6）。世界廣布類型15 屬，26 種，包括龍膽屬（Gentiana，4 種）、萹蓄屬（Polygonum，4種）、獨(dú)行菜屬（Lepidium，3種）等。

表6 年楚河流域沼澤濕地種子植物屬的區(qū)系組成

熱帶分布類型4屬4種，其中泛熱帶分布3屬，占總屬數(shù)的2.56%，即狗尾草屬（Setaria，1 種）、狼尾草屬（Pennisetum，1種）、鴨跖草屬（Commelina，1種）。熱帶亞洲(印度—馬來(lái)西亞) 分布型1 屬，為斑葉蘭屬（Goodyera，1種），占總屬數(shù)的0.85%.

溫帶分布類型共計(jì)47 屬75 種。其中北溫帶分布型及其變型共計(jì)42 屬69 種，占總屬數(shù)的55.27%.北溫帶分布類型是最大的分布區(qū)類型，共計(jì)34 屬59 種，分別占總屬數(shù)和總種數(shù)的44.74%和50.43%（表6），主要有杜鵑花屬（Rhododendron，3種）、委陵菜屬（Potentilla，6 種）、蒿屬（Artemisia，5種）和棘豆屬（Oxytropis，3 種）等。北極—高山分布類型2 屬，為金蓮花屬（Trollius，1 種）和兔耳草屬（Lagotis，1 種）。北溫帶和南溫帶間斷分布類型5屬6 種，占總屬數(shù)的6.58%，主要有唐松草屬（Thalictrum，2 種）和喉毛花屬（Comastoma，1 種）。歐亞和南美溫帶間斷分布類型1 屬2 種，即火絨草屬（Leontopodium，2 種），占總屬數(shù)的1.32%.舊世界溫帶分布類型5 屬6 種，占總屬數(shù)的6.58%，以棱子芹屬（Pleurospermum，2 種）和扁穗草屬（Blysmus，1種）為代表。

東亞和北美洲間斷分布類型共2 屬2 種，占總屬數(shù)的2.63%，為野決明屬（Thermopsis，1 種）和羽葉花屬（Acomastylis，1 種）。地中海區(qū)、西亞至中亞分布類型僅1 屬1 種，占總屬數(shù)的1.32%，即角茴香屬（Hypecoum，1種）。

中亞分布類型及其變型共計(jì)3 屬5 種，占總屬數(shù)的3.96%.其中，中亞分布類型僅1 屬1 種，占總屬數(shù)的1.32%，即花旗桿屬（Dontostemon，1 種）。西亞至西喜馬拉雅和西藏分布類型僅1 屬1 種，占總屬數(shù)的1.32%，即早熟禾屬（Poa，3 種）。中亞至喜馬拉雅—阿爾泰和太平洋北美洲間斷分布1 屬1 種，占總屬數(shù)的1.32%，即山莓草屬（Sibbaldia，1 種）。

中國(guó)—喜馬拉雅分布類型3 屬3 種，占總屬數(shù)的3.95%，包括獨(dú)一味屬（Lamiophlomis，1 種）、肉果草屬（Lancea，1 種）和微孔草屬（Microula，1 種）。中國(guó)特有分布類型僅1 屬，占總屬數(shù)的1.32%，為半脊薺屬（Hemilophia，1種）。

2.7 年楚河流域沼澤濕地種子植物的資源類型

年楚河流域沼澤濕地種子植物資源類型豐富（表7），以藥用植物、觀賞植物和蜜源植物為主。藥用植物66 種，隸屬45 屬，24 科，占總種數(shù)的56.41%，其中菊科有10種，以白花蒲公英（Taraxacum albiflos）、星狀雪兔子（Saussurea stella）、小球花蒿（Artemisia moorcroftiana）、藏沙蒿（A.wellbyi）為代表。薔薇科有6種，以墊狀金露梅（Potentilla fruticosa var.pumila）、蕨麻（P.anserina）、朝天委陵菜（P.supina）為代表。毛茛科有5 種，以矮金蓮花（Trollius farreri）、云生毛茛（Ranunculus nephelogenes）、藍(lán)翠雀花（Delphinium caeruleum）為代表。列當(dāng)科有5 種，以長(zhǎng)花馬先蒿（Pedicularis longiflora）、小米草（Euphrasia pectinata Tenore）為代表。豆科有5 種，以披針葉野決明（Thermopsis lanceolata）、藏豆（Hedysarum tibeticum）為代表。

表7 年楚河流域沼澤濕地種子植物資源類型

觀賞植物61 種，隸屬39 屬、21 科，占總種數(shù)的52.14%，主要有卷鞘鳶尾（Iris potaninii）、西藏報(bào)春（Primula tibetica Watt）、粗壯秦艽（Gentiana robusta）、毛香火絨草（Leontopodium stracheyi）、厚邊龍膽（Gentiana simulatrix）、緣毛紫菀（Aster souliei）等。

蜜源植物38 種，隸屬19 屬14 科，占總種數(shù)的32.48%，主要有奧氏馬先蒿（Pedicularis oliveriana）、微孔草（Microula sikkimensis）、櫻草杜鵑（Rhododendron primuliflorum）等。

除此之外，年楚河流域沼澤濕地食用植物有太白韭（Allium prattii）和西藏棱子芹（Pleurospermum hookeri var.thomsonii）等。油脂植物有蕨麻、葛縷子（Carum carvi）等。纖維植物有蘆葦（Phragmites australis）、白草（Pennisetum flaccidum）等。飼料植物有矮生嵩草（Kobresia humilis）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、高山嵩草（Kobresia pygmaea）等。芳香油類植物僅記錄葛縷子1 種。蛋白質(zhì)和氨基酸類植物有灰綠藜、短芒大麥草（Hordeum brevisubulatum）等。

3 討論與結(jié)論

年楚河流域選10 個(gè)沼澤濕地共記錄到植物117種，隸屬于76 屬，34 科，其中單子葉植物占26 種，19屬，8 科，雙子葉植物91 種，57 屬，26 科。在本區(qū)植物科的組成中，小型科和單種科共計(jì)32 科，所含種數(shù)占總種數(shù)的74.92%。其中菊科、禾本科、豆科、薔薇科、龍膽科、毛茛科是本區(qū)域種子植物的優(yōu)勢(shì)科。在屬的組成中，僅有單種屬和小型屬，單種屬占優(yōu)勢(shì)，占總屬數(shù)的72.37%，但所含種數(shù)卻略低于小型屬，僅占總種數(shù)的47.01%.

研究區(qū)域種子植物科的屈膝分布型有分為3 個(gè)分布區(qū)類型和3 個(gè)變型，其中世界廣布類型有25 科，占總科數(shù)的73.53%.除世界廣布型外，熱帶分布型與溫帶分布型的比值為0.8，說(shuō)明區(qū)域植物科的起源上與熱帶有一定的聯(lián)系，在植物演化和發(fā)展過(guò)程中受到溫帶氣候的影響。

研究區(qū)域種子植物屬的分布類型以劃分為9 個(gè)分布區(qū)類型和6個(gè)變型，以溫帶分布類型為主，世界廣布類型次之，呈現(xiàn)極顯著的溫帶性質(zhì)。這就說(shuō)明植物屬的起源上與世界其他地區(qū)有著密切的聯(lián)系，但是近期的植物演化和發(fā)展過(guò)程中受到溫帶氣候的強(qiáng)烈影響，存在向溫帶分布型發(fā)展演化的趨勢(shì)。熱帶分布屬有4 屬，占總種數(shù)的3.42%，表明本區(qū)域植物與熱帶植物有一定的關(guān)聯(lián)，但關(guān)聯(lián)程度不大。中國(guó)特有屬僅有1屬，從一定程度上反映了植物區(qū)系比較年輕，尚未有足夠的時(shí)間形成更多的區(qū)域特有植物。

植物生活型是植物對(duì)自身所處環(huán)境進(jìn)行長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的外在形態(tài)特征，不同生活型反映了植物對(duì)環(huán)境的不同適應(yīng)方式［28-29］。本研究區(qū)域植物生活型豐富，以多年生草本植物為主，占研究區(qū)域植物生活型的70.94%，其次為一年生植物，灌木、灌木狀草本及半灌木等類型較少，這可能與年楚河流域的氣候干燥、冬季時(shí)間漫長(zhǎng)且寒冷有關(guān)［28］。沼澤濕地常年積水，對(duì)灌木、半灌木類等木本植物生長(zhǎng)有一定的限制作用。本研究區(qū)域的植物資源類型中以藥用植物、觀賞植物、蜜源植物最為豐富，分別占總種數(shù)的56.41%、52.14%、32.48%，具有很大的潛在開(kāi)發(fā)應(yīng)用與研究?jī)r(jià)值。