薛永強(qiáng) 余 苗 馬永喜 楊 博*

(1.華南理工大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，廣東省脂類(lèi)科學(xué)與應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，廣州 510006；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部華南動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，畜禽育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省畜禽育種與營(yíng)養(yǎng)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510640；3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部飼料工業(yè)中心，北京 100193)

在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域中，脂肪的傳統(tǒng)功效主要包括貯存和供應(yīng)熱能。近年來(lái)，人們逐步認(rèn)識(shí)到脂肪在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域中的研究滯后及其功能的重要性。隨著對(duì)脂肪營(yíng)養(yǎng)研究的不斷深入，脂肪酸尤其是多不飽和脂肪酸的生理功能及開(kāi)發(fā)成為研究熱點(diǎn)。脂肪酸是脂肪中最主要的成分，包括飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸，而不飽和脂肪酸又分為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸。多不飽和脂肪酸包括ω-3、ω-6、ω-7和ω-9系列多不飽和脂肪酸，其中ω-3多不飽和脂肪酸(ω-3 polyunsaturated fatty acids，ω-3 PUFAs)和ω-6多不飽和脂肪酸(ω-6 polyunsaturated fatty acids，ω-6 PUFAs)是人和動(dòng)物體必不缺少的脂肪酸，當(dāng)其缺乏時(shí)可引起生長(zhǎng)遲緩、生殖障礙、免疫失調(diào)、皮膚損傷以及腎臟、肝臟、神經(jīng)和視覺(jué)等方面的多種疾病[1]。

ω-3 PUFAs具有提高動(dòng)物生產(chǎn)和繁殖性能、免疫調(diào)節(jié)、改善毛色及蛋殼外觀等多種生理功能[2-4]，主要包括α-亞麻酸(α-linolenic acid，C18∶3，ALA)、二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid，C20∶5，EPA)和二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，C22∶6，DHA)，其分子結(jié)構(gòu)式見(jiàn)圖1，廣泛存在于魚(yú)類(lèi)、藻類(lèi)生物及部分植物中。自然界中，基本所有油脂中都含有ω-6 PUFAs，而只有少數(shù)油脂含有ω-3 PUFAs，因此在動(dòng)物養(yǎng)殖過(guò)程中容易出現(xiàn)ω-6 PUFAs過(guò)量而ω-3 PUFAs缺乏的現(xiàn)象，長(zhǎng)期下去將造成動(dòng)物機(jī)體代謝紊亂，影響動(dòng)物機(jī)體的健康。本文從ω-3 PUFAs對(duì)畜禽繁殖性能、免疫功能、糖和脂代謝的影響及其在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，以期為ω-3 PUFAs在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域中的應(yīng)用提供參考。

圖1 幾種ω-3 PUFAs的分子結(jié)構(gòu)式Fig.1 Molecular structural formula of several ω-3 PUFAs

1 ω-3 PUFAs在機(jī)體內(nèi)的合成途徑

多不飽和脂肪酸在體內(nèi)的合成途徑如圖2所示，ω-3 PUFAs和ω-6 PUFAs在體內(nèi)的合成共用著同一套酶體系。ω-3 PUFAs和ω-6 PUFAs的起始脂肪酸分別是亞麻酸(C18∶3)和亞油酸(C18∶2)，然后二者通過(guò)碳鏈延長(zhǎng)、去飽和生成后續(xù)的系列脂肪酸，使碳鏈長(zhǎng)度和不飽和度都增加。其中，ω-3 PUFAs中的EPA是白三烯素B5、前列腺素I3和血栓素A3等抗炎類(lèi)激素的前體物質(zhì)，而ω-6 PUFAs中的花生四烯酸則是血栓素A2、前列腺素A2和白三烯B4等促炎類(lèi)激素的前體物質(zhì)[5]，兩者起到相反的作用，ω-3 PUFAs與ω-6 PUFAs的比例決定了炎癥反應(yīng)和免疫應(yīng)答的嚴(yán)重程度。由此可見(jiàn)，ω-3 PUFAs和ω-6 PUFAs在機(jī)體內(nèi)發(fā)揮著不同的生理功能特點(diǎn)，甚至在某些方面具有相反的生理活性，因此ω-3 PUFAs和ω-6 PUFAs的平衡對(duì)動(dòng)物的健康至關(guān)重要。

圖2 多不飽和脂肪酸的合成途徑Fig.2 Synthesis pathways of polyunsaturated fatty acids[6]

2 ω-3 PUFAs對(duì)畜禽繁殖性能的影響

脂肪對(duì)動(dòng)物繁殖性能的研究早有報(bào)道，補(bǔ)充脂肪和能量對(duì)動(dòng)物的生殖具有積極作用，在飼糧中添加脂肪可以提高母豬的繁殖性能等。脂肪酸作為脂肪的主要成分，與動(dòng)物的健康、生產(chǎn)和繁殖之間密切關(guān)聯(lián)，特別是ω-3 PUFAs與ω-6 PUFAs之間的比例[7]。脂肪對(duì)動(dòng)物繁殖性能的研究更多的集中于脂肪與能量平衡對(duì)其繁殖性能的影響。隨著對(duì)脂肪酸的深入研究，發(fā)現(xiàn)脂肪對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響不是簡(jiǎn)單的調(diào)節(jié)能量平衡，可能對(duì)其具有直接作用[8]。ω-3 PUFAs對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響具有以下幾個(gè)方面：1)ω-3 PUFAs是合成類(lèi)十二烷(前列腺素、凝血惡烷、環(huán)前列腺素和白三烯等)的前體物質(zhì)，而類(lèi)十二烷是一種與激素有類(lèi)似作用的類(lèi)激素。在這些類(lèi)激素中，前列腺素中的前列腺素E2和前列腺素F2α在動(dòng)物生殖系統(tǒng)中起著主要作用。ω-3 PUFAs可與胚胎發(fā)育中的細(xì)胞膜磷脂結(jié)合，對(duì)后代的脂質(zhì)和類(lèi)十二烷代謝具有獨(dú)特的調(diào)節(jié)作用[9-10]。2)ω-3 PUFAs是一些重要生殖激素合成和代謝的影響因素，參與類(lèi)固醇激素或性腺激素的生物合成，如糖皮質(zhì)激素、孕酮、睪酮和雌二醇等。這些激素在動(dòng)物生殖器官的生長(zhǎng)、分化及動(dòng)物生育能力等方面發(fā)揮著重要的作用。ω-3 PUFAs能夠降低機(jī)體血漿膽固醇的含量，導(dǎo)致類(lèi)固醇激素的減少，因?yàn)槟懝檀际窃型痛贫嫉燃に氐那绑w物質(zhì)[11-12]。3)動(dòng)物的精子的質(zhì)膜表面含有很高濃度的ω-3 PUFAs，其中DHA的含量最高[13]。這些不飽和脂肪酸在促進(jìn)精子成熟、維持膜的流動(dòng)性、維持細(xì)胞功能及精卵結(jié)合等方面發(fā)揮著重要的作用。ω-3 PUFAs對(duì)雄性動(dòng)物精子膜的完整性、存活率、精子活力、精子數(shù)量和密度等有著一定的影響[14-15]。4)ω-3 PUFAs與卵泡細(xì)胞的發(fā)育、卵母細(xì)胞的成熟與質(zhì)量、早期胚胎質(zhì)量等均有著密切的聯(lián)系[16]。當(dāng)在妊娠期和哺乳期飼喂母豬時(shí)，ω-3 PUFAs能夠進(jìn)入卵母細(xì)胞、胚胎和胎兒，有利于胎兒的早期發(fā)育[17]。由此可見(jiàn)，ω-3 PUFAs通過(guò)對(duì)一些生殖激素、類(lèi)固醇激素、生殖器官及生殖細(xì)胞(精子和卵母細(xì)胞)等的影響，以此影響動(dòng)物的繁殖性能。

Gokuldas等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠早期的飼糧中添加ω-3 PUFAs可以調(diào)節(jié)前列腺素生物合成途徑中關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，其中，顯著上調(diào)了前列腺素E合成酶基因的表達(dá)，顯著下調(diào)了前列腺素F合成酶和羰基還原酶1等關(guān)鍵酶基因的表達(dá)，對(duì)母豬的繁殖性能產(chǎn)生有益影響。Posser等[19]研究發(fā)現(xiàn)，給母豬補(bǔ)充富含ω-3 PUFAs的微藻類(lèi)能夠縮短斷奶到再發(fā)情的間隔，并且有助于提高仔豬的初生重。Otte等[20]研究發(fā)現(xiàn)，ω-3 PUFAs能夠降低初產(chǎn)母豬卵巢組織中紅色素P450(cytochrome P450，CYP)中CYP11A1和CYP19A1的基因表達(dá)，說(shuō)明血清膽固醇含量的降低可能減少類(lèi)固醇激素生成，其中CYP19A1在卵泡細(xì)胞中的表達(dá)與卵泡優(yōu)勢(shì)機(jī)制有關(guān)，可能是卵母細(xì)胞質(zhì)量和能力的標(biāo)志，表明補(bǔ)充ω-3 PUFAs有助于提高雌性動(dòng)物的繁殖性能。Murphy等[21]研究發(fā)現(xiàn)，ω-3 PUFAs能夠顯著增加公豬精子的精液體積和總精子數(shù)量，并且改變了精漿的脂肪酸組成。Feng等[22]通過(guò)添加不同ω-3/ω-6 PUFAs(1.00∶18.39、1.00∶7.84、1.00∶5.04、1.00∶4.15和1.00∶2.32)，結(jié)果顯示，ω-3/ω-6 PUFAs為1.00∶4.15時(shí)能夠顯著提高公雞血清中促性腺激素釋放激素、促卵泡激素、促黃體激素和睪酮的含量，并顯著提高這些激素相關(guān)受體基因的mRNA表達(dá)水平，表明ω-3 PUFAs可以提高公雞的生殖性能。Asl等[4]在羅斯(Ross)肉雞飼糧中添加不同ω-3/ω-6 PUFAs(分別為0.09、0.16和0.23)，結(jié)果顯示當(dāng)比例為0.16時(shí)可以提高肉雞的精液品質(zhì)和繁殖性能，并且補(bǔ)充維生素E可以通過(guò)增強(qiáng)抗氧化能力來(lái)提高精子活力。以上結(jié)果均表明，ω-3 PUFAs對(duì)畜禽的繁殖性能有著顯著的改善作用，但最佳的ω-3/ω-6 PUFAs還有待進(jìn)一步的研究。

3 ω-3 PUFAs對(duì)畜禽免疫功能的影響

研究表明，ω-3 PUFAs具有良好的抗炎和抗氧化應(yīng)激作用[23-24]，能夠調(diào)節(jié)脂類(lèi)介質(zhì)合成、活化內(nèi)皮細(xì)胞、激活白細(xì)胞和細(xì)胞因子的釋放等，緩解機(jī)體的過(guò)度炎癥反應(yīng)[25]。多不飽和脂肪酸是細(xì)胞膜磷脂的結(jié)構(gòu)成分，可通過(guò)生成基于脂質(zhì)的信號(hào)介質(zhì)(如細(xì)胞膜上受體和免疫相關(guān)分子等)來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞的免疫反應(yīng)[26]。ω-3 PUFAs對(duì)免疫功能影響的可能機(jī)制有：1)ω-3 PUFAs可通過(guò)改變信號(hào)傳遞、免疫細(xì)胞因子的基因表達(dá)等來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞因子的分泌，降低一些自身的炎癥反應(yīng)。ω-3 PUFAs還可提高免疫物質(zhì)的活性，如免疫球蛋白(immunoglobulin，Ig)A、IgG、IgE和IgM等的活性[27]，以此提高機(jī)體的免疫力。2)ω-3 PUFAs可抑制單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞產(chǎn)生腫瘤壞死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)、白細(xì)胞介素(interleukin，IL)-1β、IL-6和IL-8等炎癥細(xì)胞因子。ω-3 PUFAs可抑制活化核轉(zhuǎn)錄因子-κB(nuclear factor-κB，NF-κB)信號(hào)通路，從而抑制NF-κB的表達(dá)，降低炎癥反應(yīng)；提高抗炎因子IL-4、IL-10及過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ(peroxisome proliferator-activated receptor γ，PPARγ)的表達(dá)水平[28-30]，從而緩解機(jī)體的炎癥反應(yīng)及提高免疫力。3)ω-3 PUFAs可抑制樹(shù)突狀細(xì)胞上細(xì)胞間黏附分子-1(intercellular cell adhesion molecule-1，ICAM-1)、淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原-1(lymphocyte function-associated antigen-1，LFA-1)和CD80的表達(dá)，抑制輔助性T細(xì)胞的表達(dá)及細(xì)胞毒T細(xì)胞的激活[31]，改善機(jī)體的炎癥反應(yīng)。4)ω-3 PUFAs還可抑制花生四烯酸的代謝，間接降低促炎類(lèi)激素的生成，如降低花生四烯酸產(chǎn)生的類(lèi)十二烷酸等介質(zhì)的產(chǎn)生。5)ω-3 PUFAs中的EPA衍生而來(lái)的E類(lèi)消退素(E-series resolvins，RvE)可在中性粒細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、樹(shù)突狀細(xì)胞和T細(xì)胞中發(fā)揮強(qiáng)大的抗炎作用。由DHA衍生而來(lái)的D類(lèi)消退素(D-series resolvins，RvD)和保護(hù)素(protectins)也同樣具有良好的抗炎效果[5]。由此可以，ω-3 PUFAs可以通過(guò)多種途徑來(lái)調(diào)節(jié)機(jī)體的免疫功能，調(diào)節(jié)機(jī)制如圖3所示。

近年來(lái)，集約化模式養(yǎng)殖規(guī)模不斷擴(kuò)大，這給動(dòng)物生產(chǎn)帶來(lái)了各種應(yīng)激，如早期斷奶應(yīng)激、運(yùn)輸和環(huán)境溫濕度等，造成動(dòng)物的炎癥反應(yīng)及生產(chǎn)性能下降。飼糧添加ω-3 PUFAs可以緩解動(dòng)物的炎癥反應(yīng)。ω-3 PUFAs可以通過(guò)細(xì)胞和體液免疫反應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)，改善動(dòng)物的抗氧化能力、脂質(zhì)過(guò)氧化及免疫應(yīng)答反應(yīng)[32]，有助于改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能。Huber等[3]研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)飼糧中添加ω-3 PUFAs可以緩解斷奶仔豬的炎癥反應(yīng)和應(yīng)激反應(yīng)，有助于提高飼料轉(zhuǎn)化率。Duan等[33]研究發(fā)現(xiàn)，低ω-6/ω-3 PUFAs飼糧能夠顯著降低豬血清中促炎細(xì)胞因子IL-6和IL-1β的含量，并且顯著降低肌肉組織和脂肪組織中的IL-6、IL-1β和TNF-α的mRNA表達(dá)水平，表明ω-3 PUFAs可以通過(guò)降低炎癥因子的表達(dá)水平來(lái)降低機(jī)體的炎癥反應(yīng)。魚(yú)油中含有豐富的ω-3 PUFAs，研究表明在飼糧中添加5%～7%的魚(yú)油能夠降低豬血漿中TNF-α、IL-1β和干擾素-γ(interferon-γ，IFN-γ)等細(xì)胞因子的含量[34-36]，調(diào)節(jié)機(jī)體的炎癥反應(yīng)。在家禽中，Maroufyan等[37]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧中ω-3 PUFAs的富集，肉雞的脾臟重量、傳染性法氏囊病毒和新城疫病毒的抗體滴度、血清IL-2和IFN-γ的含量不斷升高，肉雞的免疫應(yīng)答增強(qiáng)。Ali等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在雞飼糧中添加50g/kg的魚(yú)油，與對(duì)照組相比，其血清抗體和IgM和IgG含量顯著升高，免疫功能得到提高?？傮w來(lái)說(shuō)，ω-3 PUFAs可以通過(guò)增強(qiáng)免疫物質(zhì)活性、降低炎癥因子表達(dá)及提高抗氧化能力等來(lái)改善畜禽的免疫功能。

ω-3 PUFAs：ω-3多不飽和脂肪酸 ω-3 polyunsaturated fatty acids，IgA：免疫球蛋白A immunoglobulin A；IgG：免疫球蛋白G immunoglobulin G；IgE：免疫球蛋白E immunoglobulin E；IgM：免疫球蛋白M immunoglobulin M；NF-κB：核轉(zhuǎn)錄因子-κB nuclear factor-κB；TNF-α：腫瘤壞死因子-α tumor necrosis factor-α；IL-4：白細(xì)胞介素-4 interleukin-4；IL-10：白細(xì)胞介素-10 interleukin-10；PPARγ：過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ peroxisome proliferator-activated receptor γ；ICAM-1：細(xì)胞間黏附分子-1 intercellular cell adhesion molecule-1；LFA-1：淋巴細(xì)胞功能相關(guān)抗原-1 lymphocyte function-associated antigen-1；EPA：二十碳五烯酸 eicosapentaenoic acid；DHA：二十二碳六烯酸 docosahexaenoic acid；RvE：E類(lèi)消退素 E-series resolvins；RvD：D類(lèi)消退素 D-series resolvins；Protectins:保護(hù)素。↑表示升高，↓表示降低。↑ mean increased, and ↓ mean decreased.

4 ω-3 PUFAs對(duì)畜禽糖、脂代謝的影響

長(zhǎng)期飼喂高脂飼糧將導(dǎo)致動(dòng)物機(jī)體糖、脂代謝紊亂以及胰島素抵抗等，造成多種代謝性疾病[39]。脂肪酸作為脂質(zhì)的主要組成成分，對(duì)糖、脂代謝有著重要的調(diào)節(jié)作用。增加ω-3 PUFAs的攝入量能夠降低血糖、胰島素、胰島素抵抗指數(shù)、甘油三酯及低密度脂蛋白膽固醇等的含量，且能夠提高脂聯(lián)素等脂肪細(xì)胞因子的水平[39-40]。脂聯(lián)素是脂肪細(xì)胞分泌的一種脂肪細(xì)胞因子，在改善機(jī)體糖脂代謝、炎癥反應(yīng)及氧化應(yīng)激等方面起著重要的作用[41]。補(bǔ)充魚(yú)油(含EPA和DHA)，可以改善高脂誘導(dǎo)產(chǎn)生的肌肉組織和脂肪組織內(nèi)脂質(zhì)穩(wěn)態(tài)的失衡[42]。ω-3 PUFAs對(duì)糖、脂代謝的調(diào)控機(jī)制：1)ω-3 PUFAs可促進(jìn)脂肪酸的β-氧化，加強(qiáng)脂肪動(dòng)員，增強(qiáng)產(chǎn)熱，從而降低體脂的沉積；2)ω-3 PUFAs通過(guò)降低生脂酶如乙酰輔酶A羧化酶(acetyl CoA carboxylase，ACC)和提高激素敏感性脂肪酶(hormone-sensitive lipase，HSL)的活性[43]，以及降低脂類(lèi)生成相關(guān)基因和蛋白的表達(dá)水平[33]，從而抑制脂質(zhì)的合成，改善機(jī)體的脂質(zhì)代謝；3)ω-3 PUFAs通過(guò)調(diào)節(jié)脂肪組織分泌的脂肪細(xì)胞因子如瘦素、抵抗素和脂聯(lián)素等影響機(jī)體的糖、脂代謝[39]；4)ω-3 PUFAs可能通過(guò)調(diào)節(jié)線(xiàn)粒體的功能和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激來(lái)影響機(jī)體的胰島素敏感性，調(diào)節(jié)機(jī)體的糖、脂代謝[44]。ω-3 PUFAs是一種重要的生物活性脂類(lèi)，可通過(guò)對(duì)脂肪酸氧化、糖和脂質(zhì)代謝相關(guān)酶、脂肪細(xì)胞因子及胰島素敏感性等的調(diào)節(jié)影響機(jī)體的糖和脂代謝，在動(dòng)物飼糧中添加適量的ω-3 PUFAs有利于機(jī)體正常的糖、脂代謝，其作為一種重要的營(yíng)養(yǎng)素，對(duì)人和動(dòng)物健康有著顯著的有益作用。

Song等[45]研究表明，ω-3 PUFAs能夠降低育肥豬脂肪組織中ACC基因的表達(dá)水平，并提高HSL基因的表達(dá)水平，并且降低血漿中膽固醇的含量，表明ω-3 PUFAs可以增強(qiáng)脂肪組織中游離脂肪酸的釋放，調(diào)節(jié)儲(chǔ)存在脂肪組織中脂肪酸的脂解和動(dòng)員。Nong等[46]研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼糧中ω-3 PUFAs比例的增加(ω-6/ω-3 PUFAs為8∶1、5∶1和3∶1)，豬皮下脂肪組織中的甘油三酯和總膽固醇含量顯著降低，并顯著上調(diào)HSL、肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1(carnitine palmitoyltransferase 1，CPT1)和脂肪酸結(jié)合蛋白4(fatty acid binding protein 4，F(xiàn)ABP4)等基因的表達(dá)水平，但下調(diào)了脂肪甘油三酯脂肪酶(adipose triglyceride lipase，ATGL)基因的表達(dá)水平，表明ω-3 PUFAs能夠增強(qiáng)脂解作用并影響脂肪組織中的脂肪酸代謝。Posser等[19]在妊娠85 d的母豬中研究發(fā)現(xiàn)，提供14和28 g/d的微藻(富含ω-3 PUFAs)可以顯著降低母豬妊娠期血漿甘油三酯的含量，并提高了仔豬的初生重。Moreira等[47]研究同樣發(fā)現(xiàn)，在后背母豬飼糧中添加魚(yú)油，能夠降低血清膽固醇的含量，降低的原因可能與卵母細(xì)胞瘦素染色增強(qiáng)有關(guān)。Neijat等[49]研究表明，飼糧添加ω-3 PUFAs(0.6%的亞麻籽油和藻類(lèi)DHA)顯著下調(diào)了蛋雞肝臟中過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體α(peroxisome proliferator-activated receptor α，PPARα)、肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1A(carnitine palmitoyl transferase 1A，CPT1A)、?；o酶A氧化酶1(acyl-CoA oxidase 1，ACOX1)和脂肪酸去飽和酶2(fatty acid desaturase 2，F(xiàn)ADS2)等脂類(lèi)代謝相關(guān)基因的表達(dá)水平，調(diào)節(jié)蛋雞肝臟脂類(lèi)代謝。麻麗坤等[49]研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞飼糧添加3%的魚(yú)油可以顯著降低血清總膽固醇的含量。上述結(jié)果均表明，ω-3 PUFAs能夠調(diào)節(jié)畜禽脂質(zhì)代謝，在飼糧中補(bǔ)充適量的ω-3 PUFAs可以改善動(dòng)物的脂質(zhì)代謝，提高動(dòng)物機(jī)體免疫機(jī)能并產(chǎn)生有益作用。

5 ω-3 PUFAs在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

在過(guò)去幾十年里，飼糧中應(yīng)用的油脂主要是大豆油、玉米油等，而這些油脂中含有大量的ω-6 PUFAs，造成ω-6 PUFAs和ω-3 PUFAs的失衡。ω-3 PUFAs與心血管疾病、抑郁癥、肥胖及癌癥等多方面密切關(guān)聯(lián)[50-53]，高含量的ω-3 PUFAs和低ω-6/ω-3 PUFAs更有利于人體健康，富含ω-3 PUFAs的畜產(chǎn)品也受到更多消費(fèi)者的青睞。飼糧中的ω-3 PUFAs是畜產(chǎn)品沉積ω-3 PUFAs的主要方式[54]，因此通過(guò)對(duì)飼糧ω-3 PUFAs的含量調(diào)控改善畜產(chǎn)品品質(zhì)也是現(xiàn)階段的研究熱點(diǎn)。

5.1 改善畜禽的生產(chǎn)性能

亞麻籽油、魚(yú)油和微藻類(lèi)等功能性原料富含ω-3 PUFAs，在畜禽飼糧中添加適量的多不飽和脂肪酸有助于改善畜禽的生產(chǎn)性能。ω-3 PUFAs對(duì)畜禽生產(chǎn)性能的影響見(jiàn)表1。

表1 ω-3 PUFAs對(duì)畜禽生產(chǎn)性能的影響Table 1 Effects of ω-3 PUFAs on livestock and poultry performance

續(xù)表1試驗(yàn)動(dòng)物Experimental animals生長(zhǎng)階段Growth stage試驗(yàn)設(shè)計(jì)Experimental design試驗(yàn)結(jié)果Experimental results參考文獻(xiàn)References母豬 Sows妊娠期45 d至哺乳期21 d分7組:棕櫚油組、0.5%亞麻油組、2.0%亞麻油組、0.5%魚(yú)油組、2.0%魚(yú)油組、0.5%亞麻油+0.5%魚(yú)油組和0.5%亞麻油+1.0%魚(yú)油組飼喂亞麻籽油的母豬比飼喂魚(yú)油或棕櫚油的母豬多出1.3和1.5頭活產(chǎn)仔豬,但對(duì)仔豬的初生重和窩重?zé)o影響Tanghe等[61]北京油雞 Beijing Youchicken1日齡添加0%、0.12%、0.42%、1.00%和1.97%亞麻油使ω-6/ω-3 PUFAs分別為30∶1、20∶1、10∶1、5∶1和2.5∶1,為期13周相比ω-6/ω-3 PUFAs為30∶1組,ω-6/ω-3 PUFAs為5∶1組的平均日增重提高10.22%,料重比降低12.21%,各亞麻油添加組的死淘數(shù)均降低Qi等[62]羅斯肉雞 Ross broilers1日齡向日葵油組(ω-3/ω-6 PUFAs≈0)、向日葵油+大豆油組(向日葵油∶大豆油=1∶1)和大豆油組,為期35 d相比向日葵油組,大豆油組的平均日增重提高6.70%,料重比下降6.22%Jalali等[63]北京油雞 Beijing Youchicken10周齡對(duì)照組(Ⅰ組)、9%亞麻籽組(Ⅱ組)和9%亞麻籽+200 mg/kg維生素E組(Ⅲ組),為期8周相比于Ⅰ組,Ⅱ組和Ⅲ組的階段日增重分別提高11.56%和20.27%,階段日采食量分別提高5.95%和8.36%,料重比分別下降5.20%和10.41%。趙丹陽(yáng)等[64]

一般而言，飼糧中添加富含ω-3 PUFAs原料對(duì)畜禽的生產(chǎn)性能均具有改善作用。然而也有研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充ω-3 PUFAs對(duì)畜禽的生產(chǎn)性能沒(méi)有顯著的影響[2,65]，造成這樣的原因可能與飼糧組成、飼喂周期、多不飽和脂肪酸的類(lèi)型、ω-3 PUFAs含量或ω-6/ω-3 PUFAs有關(guān)。因此，今后的研究應(yīng)更多集中于對(duì)ω-6/ω-3 PUFAs以確定畜禽不同階段、不同品種對(duì)多不飽和脂肪酸的具體需求量。值得注意的是ω-3 PUFAs易被氧化，產(chǎn)生過(guò)氧化物、氫氧化物、醛和酮等有害物質(zhì)，對(duì)動(dòng)物造成不同程度的危害。通常通過(guò)飼糧添加維生素E、硒等來(lái)提高其抗氧化能力，因此，如何有效地控制ω-3 PUFAs氧化穩(wěn)定性也是當(dāng)前研究中亟待解決的問(wèn)題。

5.2 提高畜禽的產(chǎn)品品質(zhì)

近年來(lái)，隨著人們生活質(zhì)量的不斷提高，人們對(duì)肉質(zhì)及相關(guān)畜產(chǎn)品品質(zhì)的需求也愈來(lái)愈高，開(kāi)發(fā)富含ω-3 PUFAs的產(chǎn)品，有助于改善人類(lèi)健康和生活水平。飼糧中的脂肪酸組成在調(diào)節(jié)畜禽產(chǎn)品的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面起著重要的作用，尤其是多不飽和脂肪酸。Nong等[46]研究發(fā)現(xiàn)，低ω-6/ω-3 PUFAs(8∶1、5∶1和3∶1)顯著增加了中國(guó)地方豬皮下脂肪組織中ω-3 PUFAs含量(3.04% vs. 3.97% vs. 5.43%)，并且顯著降低了皮下脂肪組織中ω-6/ω-3 PUFAs(5.06 vs. 3.68 vs. 3.02)，表明低ω-6/ω-3 PUFAs可以調(diào)節(jié)豬肉的品質(zhì)，并促進(jìn)ω-3 PUFAs在肉中的沉積。Leikus等[56]研究表明，飼糧添加亞麻籽油顯著提高豬腰髂肋肌肉中的ALA、EPA和總ω-3 PUFAs的含量，對(duì)改善豬肉中不飽和脂肪酸和飽和脂肪酸比例和ω-6/ω-3 PUFAs具有積極的影響。Song等[45]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧添加亞麻籽油(ω-6/ω-3 PUFAs分別為18∶1、4∶1和2∶1)可顯著增加豬背最長(zhǎng)肌中的ALA(0.91% vs. 3.51% vs. 4.38%)和總不飽和脂肪酸(14.54% vs. 17.75% vs. 19.13%)含量，降低ω-6/ω-3 PUFAs(15.81 vs. 4.06 vs. 3.41)，并且降低豬肉的蒸煮損失，改善肉品質(zhì)。Khatibjoo等[2]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中ω-6/ω-3 PUFAs與蛋黃中ω-3 PUFAs含量呈顯著正相關(guān)，低ω-6/ω-3 PUFAs可以顯著增加蛋黃中的DHA、EPA和總ω-3 PUFAs的含量。在蛋雞飼糧中添加花生油、魚(yú)油、紅花油、亞麻籽、魚(yú)粉或藻類(lèi)等油脂，可提高雞蛋中ω-3 PUFAs的含量[32]。Qi等[62]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中ω-3 PUFAs替代ω-6 PUFAs對(duì)雞的皮下脂肪、肌內(nèi)脂肪含量及肉品質(zhì)均有著顯著的改善作用。且禽肉中的ω-3 PUFAs含量可以通過(guò)增加飼糧中ω-3 PUFAs的含量來(lái)改善[66]。由此可見(jiàn)，通過(guò)對(duì)飼糧中ω-3 PUFAs的組成和含量的調(diào)節(jié)來(lái)生產(chǎn)富含ω-3 PUFAs的產(chǎn)品，對(duì)生產(chǎn)具有特定營(yíng)養(yǎng)功能的動(dòng)物產(chǎn)品有著重要的意義。

6 小 結(jié)

ω-3 PUFAs與動(dòng)物的繁殖性能、免疫功能及機(jī)體代謝之間存在著密切的關(guān)系，與動(dòng)物健康和動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)相關(guān)，在人和動(dòng)物體內(nèi)發(fā)揮著重要的生理功能。研究發(fā)現(xiàn)，在畜禽飼糧中添加適量的ω-3 PUFAs可以提高畜禽的繁殖性能，改善畜禽的免疫功能，調(diào)節(jié)糖和脂代謝，改善畜禽產(chǎn)品品質(zhì)。如何有效控制ω-3 PUFAs氧化穩(wěn)定性，在畜禽的不同生長(zhǎng)階段、不同品種對(duì)飼糧ω-3PUFAs含量及ω-6/ω-3 PUFAs比例的研究還相對(duì)缺乏。探究ω-3 PUFAs對(duì)畜禽生理功能影響的作用機(jī)制將成為今后的研究趨勢(shì)。加強(qiáng)ω-3 PUFAs在動(dòng)物飼糧中的應(yīng)用，在開(kāi)發(fā)特定的動(dòng)物產(chǎn)品方面有很大的應(yīng)用價(jià)值，具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。