安嘉雯,高潤(rùn)紅
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特010019)
圓柏(Juniperuschinensis)和側(cè)柏(Platycladusorientalis)是優(yōu)良的造林樹(shù)種,在內(nèi)蒙古多分布于陰山以及山南部丘陵和石質(zhì)陽(yáng)坡地帶。由于分布區(qū)人為活動(dòng)頻繁、氣候持續(xù)干旱以及人類長(zhǎng)期不合理的自然資源開(kāi)發(fā)等原因,進(jìn)一步導(dǎo)致植物種子天然更新較困難。
種子萌發(fā)是植物生活史的一個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)[1]。種子萌發(fā)對(duì)實(shí)生苗更新起到了至關(guān)重要的作用,除種子的生活力、貯藏壽命等特征外,溫度等自然條件[2-3]都會(huì)影響種子的萌發(fā)。
圓柏和側(cè)柏主要分布于山體陡峭之處,播種造林成為其主要的造林方式。為提高播種造林的出苗率,增加困難立地條件下的森林覆蓋率,需要選擇在適宜種子萌發(fā)的條件下進(jìn)行播種。因此,探討不同溫度對(duì)圓柏和側(cè)柏種子萌發(fā)的影響,找出最適合圓柏和側(cè)柏種子萌發(fā)的溫度,為這2種樹(shù)種的播種造林提供理論支持。
呼和浩特地處溫帶內(nèi)陸地區(qū),屬典型的溫帶大陸性氣候,境內(nèi)主要分為兩大地貌單元:北部大青山和東南部蠻漢山為山地地形,南部及西南部為土默川平原地形[5]。地勢(shì)由北東向南西逐漸傾斜,市區(qū)海拔1 040 m。大青山為陰山山脈中段,生成很多縱向山峰。境內(nèi),由西向東主要山峰有九峰山、蟠龍山、虎頭山等,東南部是蠻漢山。該地年降水量為 335.2~534.6 mm,主要集中在7—8月。最冷月氣溫 -12.7~-16.1 ℃;最熱月氣溫17~22.9 ℃[6]。
2020年10月中旬在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)東校區(qū)(40°51′—41°08′N,110°46′—112°10′E)[4]采集圓柏、側(cè)柏種子。試驗(yàn)開(kāi)始前,將圓柏、側(cè)柏種子放入清水浸泡24 h,去除浮在水面的空秕粒,選取沉在水下的種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。然后用5‰的高錳酸鉀溶液浸種 0.5 h,洗凈后置于直徑10 cm的培養(yǎng)皿中(培養(yǎng)皿、濾紙已用高壓滅菌鍋消毒)。在人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn),設(shè)置10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃、35 ℃6個(gè)恒溫。試驗(yàn)期間的光照條件設(shè)置為10HL(每日連續(xù)光照10 h,光強(qiáng)為3 000 lx,黑暗14 h),試驗(yàn)采用紙上法,每皿50粒,3次重復(fù)。置床次日開(kāi)始逐日觀察、記載發(fā)芽情況,連續(xù)3 d種子發(fā)芽數(shù)不變時(shí),結(jié)束試驗(yàn),觀察并統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽數(shù)、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率。
發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和平均發(fā)芽速率的計(jì)算公式如下:
(1)
(2)
(3)
(4)
式中:Gt為在t日的發(fā)芽數(shù);T為種子總數(shù);Tn為發(fā)芽達(dá)到高峰之前的總發(fā)芽數(shù);Dt為發(fā)芽日數(shù)[7]。
數(shù)據(jù)結(jié)果采用平均值加減標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 23.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析,采用 Excel 2003制圖。
不同溫度對(duì)種子萌發(fā)過(guò)程的影響見(jiàn)圖1、圖2。試驗(yàn)表明,圓柏和側(cè)柏種子經(jīng)過(guò)預(yù)處理后均為第3—5 天開(kāi)始萌發(fā),發(fā)芽高峰期分別為第7—10 天和第9—11 天,不同溫度下圓柏種子萌發(fā)趨勢(shì)基本相同。在10~35 ℃下,圓柏和側(cè)柏種子均有萌發(fā),當(dāng)溫度為25 ℃時(shí)2種種子萌發(fā)個(gè)數(shù)最多,20 ℃時(shí)次之,圓柏種子在35 ℃時(shí)種子萌發(fā)個(gè)數(shù)最少,而側(cè)柏種子在10 ℃和35 ℃時(shí)種子萌發(fā)個(gè)數(shù)較少。說(shuō)明隨著溫度的升高,圓柏和側(cè)柏種子萌發(fā)個(gè)數(shù)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)。
圖1 不同溫度處理圓柏種子萌發(fā)數(shù)Fig.1 Seed germination number of Juniperus chinensis with different temperature treatments
圖2 不同溫度處理側(cè)柏種子萌發(fā)數(shù)Fig.2 Seed germination number of Platycladus orientalis with different temperature treatments
由雙因素方差分析(表1)可知,溫度、物種和二者的交互作用對(duì)發(fā)芽率的影響極顯著(P<0.01);溫度和物種對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響極顯著(P<0.01),二者的交互作用對(duì)發(fā)芽勢(shì)的影響不顯著。物種和二者的交互作用對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響極顯著(P<0.01),溫度對(duì)發(fā)芽指數(shù)的影響不顯著;物種對(duì)平均發(fā)芽速率的影響極顯著(P<0.01),溫度對(duì)平均發(fā)芽速率的影響顯著(P<0.05),二者的交互作用對(duì)平均發(fā)芽速率的影響不顯著。由表2可知,不同溫度處理對(duì)圓柏和側(cè)柏種子的平均發(fā)芽速率具有顯著影響(P<0.05),隨著溫度的升高,圓柏和側(cè)柏種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速率呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì),且在溫度為25 ℃時(shí)發(fā)芽率最高,分別是 74.00% 和 73.33%;在溫度為25 ℃時(shí)發(fā)芽勢(shì)最高,分別是 52.00% 和 52.67%;在溫度為25 ℃時(shí)發(fā)芽指數(shù)最高,分別是 5.80 和 4.98;圓柏種子在溫度為25 ℃時(shí)平均發(fā)芽速率最高,為 2.01 d,側(cè)柏種子在溫度為20 ℃時(shí)平均發(fā)芽速率最高,為 2.34 d。
表1 不同溫度對(duì)種子各萌發(fā)特征指標(biāo)影響的雙因素方差分析(F值)Tab.1 Two-factor variance analysis for the effects of different temperatures on seed germination characteristics(F value)
表2 不同溫度對(duì)種子萌發(fā)的影響Tab.2 Effect of different temperatures on seed germination
溫度、水分、空氣和光照是影響種子萌發(fā)的環(huán)境因子,不同植物種子萌發(fā)所需條件不同。不同的環(huán)境因子共同對(duì)種子的生命活動(dòng)產(chǎn)生影響[8-9]。因生境和種類的不同,影響種子萌發(fā)的主要因子也不相同[10]。
不同植物種子對(duì)溫度的需求不同。種子在萌發(fā)過(guò)程中存在著代謝反應(yīng),在一定溫度范圍內(nèi),萌發(fā)速度會(huì)隨著溫度的增加而增加。然而,當(dāng)溫度較高時(shí)生物體內(nèi)的活性物質(zhì)會(huì)有所變化[11-14]。適宜的溫度范圍內(nèi),低溫抑制了種子萌發(fā)生物酶的活性,高溫提高了生物酶的活性從而促進(jìn)該種子萌發(fā)。不同植物種子萌發(fā)都有最適溫度,高于或低于最適溫度,都不是萌發(fā)最理想狀態(tài)。高溫可能會(huì)破壞種子內(nèi)部結(jié)構(gòu),對(duì)其生長(zhǎng)有抑制作用。種子的萌發(fā)過(guò)程受到多種內(nèi)、外因素的影響[15]。一般來(lái)說(shuō),最適溫帶植物種子萌發(fā)的溫度范圍是15~25 ℃[16]。賈文島[17]的試驗(yàn)結(jié)果表明:側(cè)柏種子在10~35 ℃范圍內(nèi)均可萌發(fā),當(dāng)溫度為35 ℃時(shí),其發(fā)芽率達(dá)到最低值,而當(dāng)溫度為25 ℃時(shí),其發(fā)芽率達(dá)到最高,為80%。謝思遜等[18]研究了光照條件下變溫和恒溫側(cè)柏種子的發(fā)芽率,試驗(yàn)結(jié)果表明,變溫條件為25 ℃/18 ℃?zhèn)劝胤N子萌發(fā)率最高,適宜側(cè)柏種子萌發(fā)的溫度范圍為14~26 ℃。本文的研究結(jié)果最適宜側(cè)柏種子萌發(fā)的溫度與其恒溫處理的試驗(yàn)結(jié)果較相似。
圓柏、側(cè)柏種子在10~35 ℃范圍內(nèi)均可發(fā)芽,其發(fā)芽率在35 ℃條件下最低,10 ℃次之,在25 ℃條件下最高,分別是 74.00% 和 73.33%,并于第3 天就開(kāi)始萌發(fā),這說(shuō)明最適宜圓柏、側(cè)柏種子萌發(fā)的溫度為25 ℃,2種種子可適應(yīng)較大的萌發(fā)溫度范圍,但溫度過(guò)高不利于圓柏、側(cè)柏種子萌發(fā)。