裴志超 周繼華 徐向東 蘭宏亮 王俊英 郎書文 張偉強(qiáng)

（1北京市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，100029，北京；2北京市密云區(qū)農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)校，101500，北京；3中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，453002，河南新鄉(xiāng)）

玉米作為主要的糧食作物，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和國(guó)民經(jīng)濟(jì)中起著重要的作用。玉米也是對(duì)干旱比較敏感的旱地作物之一[1-2]。我國(guó)北方地區(qū)是干旱容易發(fā)生的集中區(qū)域，北京市地處華北平原，玉米生長(zhǎng)季降水豐富，但早夏和秋后經(jīng)常會(huì)有干旱發(fā)生。干旱和高溫容易引起玉米異常發(fā)育，致使葉部光合作用能力下降，而授粉期更容易造成開花、吐絲受阻，灌漿期的結(jié)實(shí)少，千粒重下降，從而造成減產(chǎn)，嚴(yán)重的甚至絕收[3-4]。干旱脅迫降低植物的光合作用，并且干旱持續(xù)的時(shí)間越長(zhǎng)植物的光合速率降低越明顯[5-7]。玉米自身存在應(yīng)對(duì)干旱脅迫等逆境的內(nèi)源保護(hù)系統(tǒng)，如抗氧化酶類等負(fù)責(zé)清除植株體內(nèi)因水分缺失而誘導(dǎo)產(chǎn)生的過多的活性氧，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等[8-9]。劉永輝[10]研究認(rèn)為，SOD、POD和 CAT活性因玉米不同生育階段、受旱時(shí)間和強(qiáng)度而異。白建芬等[11]研究表明，玉米幼苗在干旱脅迫24h和48h后，SOD、CAT和POD活性總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而且在處理48h后的效果更加明顯，且隨著干旱程度的增強(qiáng)，POD活性增加的幅度減小，而SOD和CAT活性增加的幅度增大。

本研究以北京市玉米生產(chǎn)主推品種為材料，通過大田試驗(yàn)，旨在明確干旱脅迫對(duì)不同品種玉米葉片的光合速率（Pn）和抗氧化特性的影響，為玉米新品種抗旱性鑒定和配套高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)技術(shù)推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016年在北京市密云區(qū)進(jìn)行，試驗(yàn)點(diǎn)屬溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，玉米生長(zhǎng)季節(jié)氣象條件如表1所示，月均降雨量91.92mm，低于近20年（1996-2015）平均水平 95.82mm；日均氣溫21.38℃，略高于近20年均值21.24℃；月均光照強(qiáng)度略低于近20年均值。授粉―灌漿初期（8月份）降雨量低于近20年均值，溫度則高于20年均值，一定程度上不利于玉米后期生長(zhǎng)發(fā)育。試驗(yàn)地土質(zhì)為褐土（壤土），土壤（0～20cm）有機(jī)質(zhì)含量14.5g/kg，全氮1.12g/kg，有效鉀100.02mg/kg，有效磷43.06mg/kg，堿解氮110.01mg/kg。

表1 2016年試驗(yàn)點(diǎn)玉米生長(zhǎng)季氣象資料Table 1 Weather datas of experimental plot during maize growing season in 2016

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用生產(chǎn)上種植面積較大的玉米品種京農(nóng)科728、MC703、農(nóng)華101、登海618、鄭單958、聯(lián)創(chuàng) 808為試驗(yàn)材料，分別用 JNK728、MC703、NH101、DH618、ZD958及LC808表示。種植密度均為75 000株/hm2，于5月5日播種，播種深度5cm，于5展葉定苗。試驗(yàn)采用裂區(qū)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)行長(zhǎng)10m，行距0.6m，8行區(qū)，小區(qū)面積48m2。干旱脅迫為主區(qū)，品種為副區(qū)，品種區(qū)組內(nèi)完全隨機(jī)分布，4次重復(fù)。在抽雄前20d土壤墑情降至田間持水量的60%，達(dá)到中度干旱脅迫。正常灌溉處理（對(duì)照）小區(qū)澆水至田間持水量的80%；干旱處理小區(qū)不澆水，進(jìn)行15d的干旱處理，之后統(tǒng)一復(fù)水至田間持水量的80%。每小區(qū)標(biāo)記30株生長(zhǎng)一致、無(wú)病蟲害的玉米，用于后續(xù)取樣調(diào)查。播種基肥為玉米緩釋肥，施用量為 132kg N/hm2，72kg P2O5/hm2，72kg K2O/hm2。試驗(yàn)站附近以一茬春玉米為主，其他田間管理均采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培措施。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 葉片光合速率 玉米授粉后15d，每小區(qū)選取 3株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的植株，于晴天上午 9︰00-12︰00，用Li-6400光合測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定田間穗位葉中部Pn。測(cè)定過程中選用紅藍(lán)光源，設(shè)置葉室中的光合有效輻射（photosynthesis active radiation，PAR）為 1200μmol/(m2·s)，葉室溫度控制在25℃。

1.3.2 葉片抗氧化生理指標(biāo) 玉米授粉后10d，每小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致穗位葉中部作為混合樣品。采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定SOD活性；采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定 POD活性；采用紫外分光光度法測(cè)定 CAT活性；采用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量。

1.3.3 產(chǎn)量及其相關(guān)指標(biāo) 玉米成熟后，在小區(qū)中部選取 12m2稱重測(cè)產(chǎn)，并記錄有效株數(shù)和有效穗數(shù)，用稱重法選取10個(gè)平均穗，調(diào)查穗部性狀（穗長(zhǎng)、禿尖長(zhǎng)、穗粗、穗粒數(shù)和千粒重），測(cè)定籽粒含水量，折算成14%含水量的產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2013作圖，SPSS 17.0進(jìn)行方差分析，LSD檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理對(duì)不同玉米品種葉片Pn的影響

干旱通過氣孔限制、非氣孔限制以及光合產(chǎn)物的分布等抑制同化作用，從而影響產(chǎn)量形成，而Pn能直接反映植物光合作用強(qiáng)弱。如圖1所示，與正常灌溉相比，干旱脅迫極顯著降低6個(gè)參試品種的葉片Pn（P＜0.01），平均降幅為17.58%。表明對(duì)所有參試品種而言，干旱處理對(duì)葉片光合作用均產(chǎn)生了顯著影響。

圖1 干旱處理對(duì)不同玉米品種葉片Pn的影響Fig.1 Effects of drought treatment on Pn in leaves of different maize varieties

由圖1可知，正常灌溉條件下，京農(nóng)科728的Pn最高，農(nóng)華101Pn最低；干旱處理后，不同品種玉米葉片的Pn均極顯著降低。與正常灌溉條下相比，京農(nóng)科728的葉片Pn受干旱脅迫影響最小，Pn降幅為15.63%；聯(lián)創(chuàng)808的Pn受干旱脅迫影響最大，Pn降幅為 21.74%。京農(nóng)科 728（15.63%）、MC703（15.84%）、農(nóng)華 101（16.34%）和登海 618（16.92%）的葉片Pn受干旱脅迫降低幅度差異較小，而鄭單958（19.15 %）和聯(lián)創(chuàng)808（21.74%）的葉片Pn降幅明顯高于其余4個(gè)參試品種。

2.2 干旱處理對(duì)不同玉米品種葉片SOD活性的影響

由圖2可知，除NH101外，干旱脅迫極顯著降低了玉米葉片SOD活性（P＜0.01）。正常灌水條件下，京農(nóng)科728葉片SOD活性最高，聯(lián)創(chuàng)808葉片SOD活性最低；京農(nóng)科728、登海618和農(nóng)華101 3個(gè)玉米品種的SOD活性高于MC703、鄭單958和聯(lián)創(chuàng)808。與正常灌溉相比，京農(nóng)科728葉片 SOD活性受干旱脅迫影響的降幅最小，為12.02%；聯(lián)創(chuàng) 808葉片 SOD活性降幅最大，為15.55%；MC703、農(nóng)華101、登海618和鄭單958葉片SOD活性降幅分別為12.22%、14.19%、14.40%和15.21%。京農(nóng)科728葉片SOD活性受干旱脅迫的降幅（12.02%）與MC703降幅（12.22%）差異較小，而聯(lián)創(chuàng)808葉片SOD活性降幅（15.55%）明顯高于其余5個(gè)品種。

圖2 干旱處理對(duì)不同玉米品種SOD活性的影響Fig.2 Effects of drought treatment on SOD activity in leaves of different maize varieties

2.3 干旱處理對(duì)不同玉米品種葉片POD活性的影響

除 NH101外，干旱處理極顯著降低了玉米葉片POD活性（P＜0.01）（圖3）。正常灌水條件下，京農(nóng)科728葉片POD活性最高，聯(lián)創(chuàng)808葉片POD活性最低；與正常灌溉相比，干旱處理后6個(gè)參試品種的POD活性均顯著或極顯著降低，平均降幅為8.48%，且6個(gè)品種的POD活性受干旱脅迫的降幅差異較小。

圖3 干旱處理對(duì)不同品種玉米葉片POD活性的影響Fig.3 Effects of drought treatment on POD activity in leaves of different maize varieties

2.4 干旱處理對(duì)不同玉米品種葉片CAT活性的影響

除 NH101外，干旱處理極顯著降低了玉米葉片CAT活性（P＜0.01）（圖4）。正常灌水條件下，京農(nóng)科728葉片CAT活性最高，聯(lián)創(chuàng)808最低；干旱脅迫顯著降低了不同玉米品種葉片CAT活性，與正常灌溉相比，京農(nóng)科728葉片CAT活性降幅最小，為12.56%；聯(lián)創(chuàng)808葉片CAT活性降幅最大，為15.86%；6個(gè)參試品種葉片CAT活性受干旱脅迫的平均降幅為13.96%，6個(gè)品種降幅差異較小。

圖4 干旱處理對(duì)不同玉米品種CAT活性的影響Fig.4 Effects of drought treatment on CAT activity in leaves of different maize varieties

2.5 干旱處理對(duì)不同玉米品種葉片MDA含量的影響

MDA是細(xì)胞膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量的高低反映細(xì)胞膜脂過氧化程度，與作物受逆境傷害程度或衰老有密切的相關(guān)性。干旱脅迫顯著或極顯著提高了玉米葉片MDA含量（圖5）。正常灌水條件下，MC703葉片MDA含量最低，聯(lián)創(chuàng)808 MDA含量最高；干旱脅迫顯著或極顯著提高不同玉米品種葉片MDA含量，京農(nóng)科728葉片MDA含量最低，聯(lián)創(chuàng)808葉片MDA含量最高。與正常灌溉相比，6個(gè)品種葉片MDA含量受干旱脅迫誘導(dǎo)的平均增幅為32.61%，6個(gè)品種的增幅差異較小。

2.6 不同玉米品種葉片應(yīng)答干旱處理相關(guān)抗氧化生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

作物在干旱脅迫下光合速率受到抑制，使葉片氣孔不完全開放，增加了CO2由外界向細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散時(shí)阻力，相關(guān)生理反應(yīng)相繼導(dǎo)致光合作用降低，影響正常的生長(zhǎng)發(fā)育以及最終產(chǎn)量形成。將不同玉米品種葉片Pn與抗氧化酶系活性和 MDA含量之間進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果如表2所示，正常灌溉條件下，不同玉米品種葉片Pn僅與 CAT活性呈顯著正相關(guān)；MDA含量與POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，POD活性與 SOD活性呈顯著正相關(guān)。在干旱脅迫下，不同玉米品種葉片Pn與SOD、POD、CAT活性均呈極顯著或顯著正相關(guān)，與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)；MDA含量與SOD和POD活性呈顯著負(fù)相關(guān)，SOD活性與POD和CAT活性呈極顯著正相關(guān)。

表2 不同玉米品種Pn與抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及MDA含量的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of Pn with antioxidant enzyme(SOD, POD, CAT) activities, and MDA contents in leaves of different maize varieties

2.7 干旱處理對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由圖6可知，正常灌溉條件下，京農(nóng)科728產(chǎn)量最高，鄭單958產(chǎn)量最低。干旱處理后，不同玉米品種的產(chǎn)量均極顯著降低（P＜0.01）。與正常灌溉條下相比，京農(nóng)科728產(chǎn)量受干旱脅迫影響最小，產(chǎn)量降幅為 15.46%；鄭單958產(chǎn)量受干旱脅迫影響最高，產(chǎn)量降幅為27.41%。干旱處理后，京農(nóng)科728（15.46%）產(chǎn)量與登海618（17.62%）和農(nóng)華101（21.83%）差異較小，但京農(nóng)科728產(chǎn)量明顯高于鄭單958（27.41%）、聯(lián)創(chuàng)808（27.31%）和MC703（26.20%）。

圖6 干旱處理對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量的影響Fig.6 Effects of drought treatment on yield of different maize varieties

如表3所示，正常灌溉條件下，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)在6個(gè)參試品種之間均無(wú)顯著性差異；千粒重在品種之間存在顯著差異，且京農(nóng)科728千粒重顯著高于 MC703和聯(lián)創(chuàng) 808（P＜0.05）。干旱處理后，不同品種玉米的有效穗數(shù)與正常灌水相比均降低，但未達(dá)到顯著水平；品種間表現(xiàn)為JNK728高于其余5個(gè)品種；與正常灌溉條件下相比，6個(gè)品種的穗粒數(shù)均顯著降低，但品種間無(wú)顯著差異；6個(gè)品種的千粒重與正常灌水處理相比均降低，但未達(dá)顯著水平，品種間表現(xiàn)為京農(nóng)科728顯著高于MC703、ZD958和LC808。

表3 干旱處理對(duì)不同玉米品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Table 3 Effects of drought treatment on yield components of different maize varieties

3 討論

干旱脅迫能夠從多方面影響作物的正常生長(zhǎng)和新陳代謝，從而打破植株體內(nèi)的生理平衡。作物在遭受干旱脅迫時(shí)，需動(dòng)員多種抗氧化酶等整個(gè)防御系統(tǒng)以抵抗水分脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害。葉片是進(jìn)行蒸騰作用的重要器官，是對(duì)環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，與玉米的耐旱性有緊密聯(lián)系[12]。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，不同品種玉米葉片Pn與SOD、POD、CAT活性呈正相關(guān)，與葉片MDA含量呈負(fù)相關(guān)。干旱脅迫下，玉米葉片Pn降低，SOD、POD和CAT活性隨之降低，而葉片MDA含量增加。前人研究[8]認(rèn)為SOD、POD和CAT活性受干旱影響，且干旱傷害程度與這3種酶活力的提高呈負(fù)相關(guān)，本研究結(jié)果與其一致。

玉米抗旱性是指不同品種玉米對(duì)干旱的適應(yīng)性和抵抗能力，即在干旱脅迫或水干燥的條件下，玉米具有受傷害最輕、光合性能降低最少的能力[9,13]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫下不同品種玉米Pn降低幅度為京農(nóng)科 728（15.63%）＜MC703（15.84%）＜農(nóng)華 101（16.34%）＜登海 618（16.92%）＜鄭單 958（19.15%）＜聯(lián)創(chuàng) 808（21.74%），而其相應(yīng)的基因型葉片抗氧化系統(tǒng)指標(biāo)（SOD、POD、CAT活性）隨著Pn的下降而降低。然而，不同品種玉米葉片抗旱性生理指標(biāo)變化幅度并沒有和Pn降低幅度完全一致，如京農(nóng)科728 POD活性降低幅度（8.50%）在干旱脅迫條件下高于MC703（8.09%），其可能的原因?yàn)镸C703對(duì)灌漿期反常高溫（吐絲散粉―灌漿）比京農(nóng)科728更為敏感。這也表明玉米耐旱性是由多種因素相互作用而構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜的綜合性狀，盡管耐旱性強(qiáng)基因型玉米對(duì)干旱的適應(yīng)性和抵抗能力較強(qiáng)，但干旱脅迫下的光合作用仍可能因其生理反應(yīng)對(duì)田間光溫變化的敏感而受到氧化傷害。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱處理顯著影響了6個(gè)參試品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素（有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重）。干旱處理對(duì)產(chǎn)量的影響在品種間差異顯著，最終產(chǎn)量降低幅度為京農(nóng)科728（15.47%）＜登海618（17.62%）＜農(nóng)華101（21.83%）＜MC703（26.20%）＜鄭單 958（27.41%）＜聯(lián)創(chuàng) 808（27.30%）。在抽雄前期的干旱處理對(duì)參試品種最終產(chǎn)量的影響與生理指標(biāo)變化趨勢(shì)并非完全一致，如MC703的葉片生理指標(biāo)評(píng)價(jià)結(jié)果好于登海618，但最終產(chǎn)量是登海618高于MC703。因此，葉片生理特征值可以作為抗旱性的一般評(píng)價(jià)指標(biāo)，代表不同品種玉米品種的穩(wěn)產(chǎn)潛力，但在一定程度上并不能很好地體現(xiàn)其高產(chǎn)潛力。干旱處理下鑒于玉米受旱面積的增加和對(duì)產(chǎn)量的危害，張仁和等[8]研究認(rèn)為，適量施氮下可以提高干旱脅迫下玉米葉片SOD、POD和CAT活性，降低了MDA含量，減輕了干旱脅迫下膜脂過氧化。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)多項(xiàng)抗旱技術(shù)的研發(fā)和推廣，如保護(hù)性耕作、節(jié)水栽培等[14-17]。北京市地處華北平原，屬于我國(guó)玉米核心糧食產(chǎn)區(qū)之一，遇干旱時(shí)容易因水源不足而得不到灌溉或灌溉不足。綜合玉米抗旱技術(shù)新近進(jìn)展，保護(hù)性耕作方面可以采用優(yōu)選抗旱良種、免耕播種、少耕秸稈覆蓋、合理施用氮肥等技術(shù)增強(qiáng)玉米抗旱適應(yīng)性和吸肥吸水能力；節(jié)水栽培方面的技術(shù)可以采用育苗移栽、合理密植、集雨補(bǔ)灌等措施；有條件的地區(qū)也可以嘗試外源調(diào)節(jié)劑如脫落酸（ABA）類似物和NO等緩解旱情。其中，選擇抗旱性強(qiáng)的品種、合理施用氮肥、免耕播種、合理密植、集雨補(bǔ)灌等相對(duì)簡(jiǎn)單易行的方法可以作為現(xiàn)階段玉米抗旱保產(chǎn)措施推廣。

4 結(jié)論

與灌溉處理相比，抽雄前期的干旱處理使不同玉米品種葉片的Pn及抗氧化酶活性顯著降低，品種間表現(xiàn)為；京農(nóng)科728、MC703、農(nóng)華101和登海618的葉片Pn受干旱脅迫降低幅度較小，且降幅顯著低于鄭單958和聯(lián)創(chuàng)808。干旱處理下，玉米葉片的Pn與抗氧化酶活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與MDA含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。干旱處理后，京農(nóng)科728、登海618和農(nóng)華101產(chǎn)量降低幅度較小，鄭單958、聯(lián)創(chuàng)808和MC703降低幅度較大。綜上所述，京農(nóng)科728、登海618和農(nóng)華101為抗旱性和豐產(chǎn)性較好的品種，而鄭單958和聯(lián)創(chuàng)808為抗旱性和豐產(chǎn)性較差的品種。