金文豪，邵 帥，陳俊輝，秦 華

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300）

菌根是植物根系與菌根真菌形成的共生體，廣泛分布于陸地生態(tài)系統(tǒng)中，90%以上的維管植物根系能夠形成菌根[1]。菌根真菌能幫助植物吸收水分及氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)植物生長，同時(shí)從宿主植物獲取碳水化合物以滿足自身的生長需求[2]。由于菌根真菌和植物之間存在碳源和養(yǎng)分的交換[2]，能顯著影響土壤有機(jī)碳的積累與轉(zhuǎn)化[3]，因此，了解菌根在土壤碳循環(huán)中的作用具有重要意義。根據(jù)宿主植物以及菌根真菌種類不同，菌根具有7種不同的類型，其中叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)和外生菌根(ectomycorrhiza，ECM)是分布最為廣泛、物種最為多樣的菌根類型[1, 4]。據(jù)估算，AM和ECM植被在地上生物量中的碳儲(chǔ)量分別為(241.0±15.0)和(100.0±17.0) Gt，而非菌根植被的碳儲(chǔ)量僅有(29.0±5.5) Gt[5]。因此，菌根真菌在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用[6]，其中對土壤碳循環(huán)的影響主要有3種方式：①將植物光合作用固定的產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)酵寥?，從而增加碳輸入[7?8]；②菌根共生體本身的碳匯功能及對土壤中有機(jī)碳的固定作用[9?10]；③通過激發(fā)效應(yīng)或控制土壤養(yǎng)分有效性調(diào)控有機(jī)碳礦化過程[11?13]。由于AM和ECM在形態(tài)和生理功能(如營養(yǎng)獲取方式、菌絲周轉(zhuǎn)速率等)上有很大的不同[2]，所以菌根介導(dǎo)的碳循環(huán)過程和方向在很大程度上取決于菌根類型和群落組成[14?15]，以及與菌根存在相互作用的微生物群落[16?17]。為了深入理解不同類型菌根對土壤碳循環(huán)的影響，本研究綜述了外生菌根和叢枝菌根對宿主光合產(chǎn)物分配、有機(jī)碳固定、有機(jī)碳礦化等土壤碳循環(huán)過程的差異并分析其作用機(jī)制，最后總結(jié)該方向今后研究的重點(diǎn)。

1 不同菌根類型宿主對光合產(chǎn)物分配的差異

植物主要通過光合產(chǎn)物的分配以及凋落物的輸入來影響土壤碳循環(huán)過程。一般來說，菌根真菌主要由宿主提供碳水化合物以完成其整個(gè)生命周期[2]，并作為一種重要載體將碳從植物運(yùn)輸?shù)酵寥乐?。不同菌根類型宿主給菌根提供碳水化合物的數(shù)量存在一定差異，ECM宿主通常可分配更多的碳水化合物[4]，因此ECM真菌通常比AM真菌具有更高的生物量，最終ECM宿主比AM宿主通過菌根釋放到土壤中的碳更多[18?19]。對于AM真菌而言，宿主主要通過脂肪酸的形式提供碳源[20?21]。由于AM真菌無法分泌脂肪酸合成酶，因此不能在缺乏宿主的情況下合成脂肪酸，這也是目前其作為專性營養(yǎng)生物的一種解釋[22]。脂質(zhì)主要以三酰甘油、棕櫚酸等脂肪酸的形式存儲(chǔ)碳，廣泛參與AM共生體的生命過程[23]，是孢子(脂質(zhì)占總干質(zhì)量的95%)、根外菌絲(47%)、囊泡(58%)等結(jié)構(gòu)的重要成分[24]，但是目前碳以脂質(zhì)形式從宿主轉(zhuǎn)移到菌根真菌對土壤碳庫的貢獻(xiàn)尚未定量計(jì)算。因此，不同菌根類型宿主對于光合產(chǎn)物分配的差異會(huì)對土壤碳循環(huán)過程造成影響，其中菌根真菌起著重要的調(diào)控作用。不同菌根類型宿主除向菌根分配光合產(chǎn)物存在差異外，在凋落物輸入量上也有顯著差異，進(jìn)而對土壤碳循環(huán)過程產(chǎn)生不同的影響。以AM為主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)一般具有更高的初級生產(chǎn)力，比以ECM占優(yōu)勢的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生更多的凋落物[14, 25?28]。但也有研究表明：兩者的凋落物輸入量差異并不顯著[29?30]。ECM和AM宿主的根系特性差異也會(huì)顯著影響地下凋落物輸入量。由于ECM真菌的菌絲與幼根形成共生體，在植物根外形成菌絲套，在細(xì)胞間形成哈氏網(wǎng)結(jié)構(gòu)[31]，一定程度上代替了細(xì)根的作用，導(dǎo)致細(xì)根生物量降低。WITHINGTON等[32]發(fā)現(xiàn)：AM宿主細(xì)根生物量顯著高于ECM宿主，且細(xì)根周轉(zhuǎn)迅速。有研究也同樣發(fā)現(xiàn)：AM宿主的細(xì)根質(zhì)量顯著高于ECM宿主[33?34]。但也有研究發(fā)現(xiàn)：AM和ECM宿主細(xì)根的生物量和質(zhì)量差異并不顯著[35?36]。因此，不同菌根類型地上和地下凋落物輸入量差異尚待進(jìn)一步研究。

2 不同類型菌根自身的碳匯功能差異

2.1 不同類型菌根的生物量

菌根真菌的根外菌絲本身就是土壤中重要的碳源，在根外菌絲生物量上通常認(rèn)為ECM真菌比AM真菌高出1個(gè)數(shù)量級[4, 15]。據(jù)估算，ECM真菌根外菌絲占地下碳庫總輸入量的50%～60%，可能超過樹葉凋落物及細(xì)根周轉(zhuǎn)的量[4, 25, 37?38]。相對于AM真菌，ECM真菌的菌絲死亡后產(chǎn)生更多次生代謝物，如幾丁質(zhì)、黑色素等，更難以被分解[7]。因此，ECM真菌根外菌絲對于土壤碳匯的貢獻(xiàn)大于AM真菌。盡管AM真菌的生物量較低，但它對土壤有機(jī)碳輸入的貢獻(xiàn)可能是巨大的[39]。①AM真菌的宿主植物超過20萬種[40]，相較于ECM宿主而言更加豐富。②AM真菌生物量最高可占微生物生物量的20%以上[6, 20, 41?42]，并且周轉(zhuǎn)迅速 (平均 5～6 d)，這會(huì)導(dǎo)致大量的菌絲殘?bào)w (細(xì)胞壁等)產(chǎn)生并積累，并且遠(yuǎn)離微生物活動(dòng)強(qiáng)烈的根際區(qū)域[20]，形成的有機(jī)碳不易分解。③AM真菌衰亡和降解后釋放到土壤中的球囊霉素相關(guān)土壤蛋白(glomalin-related soil protein，GRSP)在不同的生態(tài)系統(tǒng)中可占土壤總有機(jī)碳的3%～12%[6, 10, 43?44]，也是一類重要的土壤有機(jī)碳來源。由此可見，ECM和AM真菌生物量是土壤有機(jī)碳輸入的重要驅(qū)動(dòng)因素之一。

2.2 不同類型菌根對土壤有機(jī)碳的固定作用

土壤有機(jī)碳重要穩(wěn)定機(jī)制之一是團(tuán)聚體的物理保護(hù)作用所導(dǎo)致的生物與有機(jī)碳的空間隔離[44?45]。菌根真菌對于土壤團(tuán)聚體的促進(jìn)作用可以用“黏袋”(sticky-string-bag)機(jī)制來解釋，即菌絲通過纏繞和膠結(jié)土壤顆粒形成土壤團(tuán)聚體以減少有機(jī)碳分解[20, 46]。在根系對團(tuán)聚體形成的貢獻(xiàn)方面，由于AM宿主細(xì)根生物量顯著高于ECM宿主，所以AM宿主的細(xì)根在促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成過程中具有更大的貢獻(xiàn)。根外菌絲也可以起到類似于根系纏繞的作用[47]，ECM根外菌絲生物量顯著高于AM，因此ECM菌絲對土壤團(tuán)聚體形成的貢獻(xiàn)可能更大。相較于AM優(yōu)勢系統(tǒng)，ECM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤中有機(jī)氮(特別是可溶性有機(jī)氮)含量較高，導(dǎo)致其土壤微生物群落中真菌占主導(dǎo)地位，而真菌對于土壤中大團(tuán)聚體(粒徑＞250 μm)形成的作用可能更大[48]，因此，ECM優(yōu)勢系統(tǒng)中微生物對大團(tuán)聚體的貢獻(xiàn)可能更高。除菌絲纏繞外，膠黏劑在土壤團(tuán)聚體形成過程中的作用也不可忽視。AM真菌產(chǎn)生的球囊霉素(GRSP)可在土壤中維持6～42 a，能夠作為膠結(jié)劑直接影響土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定[43, 47?48]。研究表明：土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與GRSP含量呈顯著正相關(guān)[43, 49]，所以AM真菌對土壤團(tuán)聚體的形成可能在時(shí)間尺度上具有更深遠(yuǎn)的影響，但是目前具體有多少GRSP來自AM真菌尚不清楚[50]。除此之外，ECM真菌也可以通過產(chǎn)生疏水蛋白影響土壤團(tuán)聚過程[47]。

3 不同類型菌根對土壤有機(jī)質(zhì)礦化的影響

3.1 不同類型菌根對凋落物分解的影響

AM和ECM宿主凋落物在化學(xué)性質(zhì)上的差異導(dǎo)致其分解速率不同[51]，從而對土壤碳循環(huán)產(chǎn)生影響。有研究表明：ECM凋落物碳氮比較高，其質(zhì)量相對較低[52?53]，ECM宿主凋落物比AM宿主凋落物的分解速率慢1倍以上[29?30]，ECM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤表層會(huì)有更多凋落物碳積累[54]。目前一般認(rèn)為AM宿主的凋落物分解過程中微生物受到氮限制的影響較小，因此AM占優(yōu)勢的生態(tài)系統(tǒng)中通常含有較多的腐殖質(zhì)，而ECM占優(yōu)勢的生態(tài)系統(tǒng)中有較多半分解的凋落物積累[4, 14, 55]。與AM優(yōu)勢生態(tài)系統(tǒng)相比，ECM優(yōu)勢生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)氮占比較大，宿主需要ECM真菌分泌胞外酶來礦化有機(jī)氮。菌根真菌與腐生微生物相互作用可以抑制凋落物的分解，這種抑制效應(yīng)被稱為“切換(gadgil)效應(yīng)”[12]。目前被廣泛接受的機(jī)制是養(yǎng)分競爭假說，即認(rèn)為ECM真菌可以分泌大量的氧化酶降解有機(jī)物，使ECM真菌可以直接利用土壤中的有機(jī)氮(如甲殼素、蛋白質(zhì)等)，進(jìn)而降低殘留凋落物的碳氮比；這使得土壤中菌根真菌和其他微生物分解者直接競爭有機(jī)氮，從而加劇了微生物分解者的氮限制，抑制了凋落物的降解[14, 55]。但是在ECM森林中，“切換效應(yīng)”的大小也不是固定的，還受土壤肥力、氣候等因素影響[56]。對于土壤肥力相對高的區(qū)域，由于氮相對豐富，緩解了微生物氮限制，減輕了“切換效應(yīng)”[57]。氣候的影響體現(xiàn)在溫度和水分的變化，氧化酶(主要由ECM真菌分泌)比水解酶(主要由自由分解者分泌)需要相對更多的能量，因此氧化酶對溫度的變化可能更加敏感，從而影響“切換效應(yīng)”的大小[58]。

不同菌根真菌類型及其與土壤微生物之間的相互作用對土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響具有差異，從而影響土壤有機(jī)碳的礦化[15, 59]。相比于ECM真菌，AM真菌優(yōu)勢系統(tǒng)凋落物中含有相對豐富的氮源，受到氮限制的影響較小。因而AM優(yōu)勢系統(tǒng)具有更快的碳循環(huán)速率，從而具有相對較薄的枯枝落葉層(O層)和較厚的富含腐殖質(zhì)的腐殖質(zhì)層(A層)。另外，目前大部分研究都認(rèn)為，AM真菌會(huì)促進(jìn)凋落物分解[15]。雖然有研究證明：AM真菌無法產(chǎn)生降解大分子所需要的酶[60]，但是AM真菌可能會(huì)將不穩(wěn)定碳釋放到它們的菌絲際土壤中[61]，從而刺激土壤微生物分解者的活性[62?63]，間接促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的分解[64]。因此學(xué)者對于菌根真菌和微生物的相互關(guān)系，提出了“次共生微生物假說”。AM真菌刺激微生物活性，可能針對的是一類具有特異性的微生物類群，兩者之間形成一種次生共生關(guān)系[16]。有研究表明：特異性微生物聯(lián)合AM真菌，負(fù)責(zé)分解菌絲際有機(jī)質(zhì)，以獲取能量和養(yǎng)分，與此同時(shí)AM真菌的菌絲可以吸收釋放到土壤溶液中的礦質(zhì)養(yǎng)分[61]，兩者形成一種類似互惠共生的關(guān)系。如DRIGO等[17]利用穩(wěn)定同位素的方法，發(fā)現(xiàn)AM從植物獲得碳源后，優(yōu)先分配給放線菌和芽孢桿菌，因此AM在植物向微生物群落釋放碳的過程中處于關(guān)鍵地位。

在某些特定的環(huán)境中，AM真菌也可能存在抑制凋落物分解的情況。一般來說，AM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤中，無機(jī)氮的占比較高[55]，無機(jī)氮雖然是植物和AM真菌獲得氮源的主要形式[65?66]，但是同時(shí)也是氮淋失的主要途徑。如BRZOSTEK等[15]發(fā)現(xiàn)環(huán)割后AM優(yōu)勢系統(tǒng)凋落物分解加速，認(rèn)為盡管AM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤氮豐富，但并不是所有的氮都可以被菌根或土壤微生物所利用，也可能通過淋溶損失，而AM真菌菌絲對土壤速效養(yǎng)分的“搜刮”造成了AM真菌和土壤微生物的養(yǎng)分競爭，從而抑制了分解過程。此外，AM真菌與土壤微生物也會(huì)在凋落物降解過程中競爭磷。有研究表明：AM真菌侵染率與磷尤其是速效磷含量呈負(fù)相關(guān)[67]，并且在養(yǎng)分充足時(shí)會(huì)轉(zhuǎn)向寄生生長[68]，因此在貧瘠的土壤中可能會(huì)存在AM真菌與其他微生物競爭磷。綜上所述，土壤中氮、磷等養(yǎng)分成分的比例對AM真菌介導(dǎo)的有機(jī)質(zhì)分解過程有顯著影響。

3.2 不同類型菌根對土壤激發(fā)效應(yīng)的影響

植物根系以及共生真菌向周圍土壤中分泌活性有機(jī)碳會(huì)引起根際激發(fā)效應(yīng)，這是植物適應(yīng)土壤養(yǎng)分狀況的重要機(jī)制[11, 69?70]。SULMAN等[71]發(fā)現(xiàn)：ECM真菌能提升根系分泌物的分泌速率，使得其對有機(jī)質(zhì)分解的激發(fā)效應(yīng)大于AM真菌。研究發(fā)現(xiàn)：ECM真菌可以通過給菌根際微生物供應(yīng)有機(jī)碳從而激發(fā)有機(jī)質(zhì)的微生物分解[15, 70, 72]。ECM宿主凋落物分解速率較低[14, 55]，導(dǎo)致土壤有效氮含量降低，為了適應(yīng)這種低有效氮環(huán)境，ECM可能通過加大其根系分泌物量以激發(fā)有機(jī)質(zhì)的礦化過程。因此，相比于AM，ECM宿主在微生物生物量、無機(jī)氮含量和氮循環(huán)速率上具有更強(qiáng)烈的根際效應(yīng)[73]。ECM真菌死亡后的殘?bào)w可能也是激發(fā)效應(yīng)的一個(gè)重要來源，它與菌絲分泌的活性有機(jī)質(zhì)有類似的效果，可以刺激土壤中的微生物分解者[74]。因?yàn)樯锪康牟町?，ECM菌絲周轉(zhuǎn)對激發(fā)效應(yīng)的貢獻(xiàn)可能也大于AM菌絲。目前多數(shù)研究采用挖壕、環(huán)割等方法研究ECM真菌對土壤微生物及有機(jī)質(zhì)降解的影響，切斷了根系對水分的吸收，這可能會(huì)增加土壤水分并加速土壤有機(jī)質(zhì)分解，并且新產(chǎn)生的根系和ECM菌絲凋落物可能會(huì)促進(jìn)有機(jī)碳的分解。盡管這些研究結(jié)果還存在一定爭議，但是目前大部分的研究都認(rèn)為ECM真菌對激發(fā)效應(yīng)的貢獻(xiàn)大于AM真菌。關(guān)于AM真菌對土壤有機(jī)質(zhì)分解是否具有激發(fā)效應(yīng)目前仍有爭議。有研究表明：AM真菌能促進(jìn)土壤自持有機(jī)質(zhì)的礦化[11, 62, 75]，但SHAHZAD等[76]發(fā)現(xiàn)：根系分泌物、地下凋落物是植物誘導(dǎo)的激發(fā)效應(yīng)的主要貢獻(xiàn)者，而AM真菌沒有任何直接影響。有研究發(fā)現(xiàn)：AM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤中通常含有更多與礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)質(zhì)[54, 77]，這對微生物主導(dǎo)的激發(fā)效應(yīng)有緩沖作用[29, 55, 78?79]。今后，關(guān)于AM真菌是否存在激發(fā)效應(yīng)及其正負(fù)方向還需進(jìn)一步研究。

3.3 不同類型菌根對土壤呼吸的影響

除光合作用外，土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)中第二大碳通量[80]。早先的研究將菌根呼吸和宿主根系呼吸作為同一個(gè)呼吸來源，在很大程度上忽略了菌根呼吸對土壤呼吸的貢獻(xiàn)[81]。有研究表明：有4%～6%的光合產(chǎn)物在21 h內(nèi)通過菌根呼吸的形式釋放[82]。AM和ECM在同一條件下對土壤呼吸貢獻(xiàn)的研究并不多。在AM優(yōu)勢生態(tài)系統(tǒng)中，利用根際微宇宙同位素標(biāo)記等方法觀察到AM真菌呼吸占土壤呼吸的8%～14%[83?85]。在 ECM 優(yōu)勢系統(tǒng)中，ECM 呼吸為 1.3 mg·hm?2·a?1，此時(shí)的根系呼吸為 2.8 mg·hm?2·a?1[86]，這可能超過了宿主對于構(gòu)建ECM生物量的碳分配[87]。也有研究表明：ECM對于土壤呼吸的貢獻(xiàn)可能較小[86, 88]。但是目前菌根呼吸的研究對象多是單一類型的菌根，關(guān)于不同菌根對于土壤呼吸的影響的比較研究還較少。

4 不同類型菌根對土壤有機(jī)碳積累的影響

一半以上土壤有機(jī)碳來自土壤微生物，主要以代謝物和殘留物的形式存在[3]。AM真菌無法直接利用土壤中有機(jī)養(yǎng)分，而是偏向于“無機(jī)”營養(yǎng)模式以及具有快速的有機(jī)質(zhì)周轉(zhuǎn)速率[55]，有學(xué)者提出了關(guān)于菌根真菌對土壤碳積累貢獻(xiàn)的假說，即“微生物周轉(zhuǎn)-底物穩(wěn)定(microbial efficiency-matrix stabilization)”假說[54]。與ECM優(yōu)勢系統(tǒng)相比，AM優(yōu)勢系統(tǒng)通常具有高養(yǎng)分和高質(zhì)量的凋落物，土壤微生物利用效率高，有利于微生物殘?bào)w碳的積累，并且微生物殘?bào)w碳容易受到黏土礦物的物理保護(hù)而穩(wěn)定存在[89]。根據(jù)這個(gè)假說預(yù)測，AM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤的微生物源碳儲(chǔ)量可能高于ECM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤。與AM宿主相比，ECM宿主可能保持相對封閉的“有機(jī)”營養(yǎng)循環(huán)模式[55]，以促進(jìn)具有特定氮降解酶功能的微生物[90]。在ECM宿主凋落物累積情況下，大多數(shù)土壤氮庫中有機(jī)氮占比較大，與之相對應(yīng)可能是一個(gè)由真菌(包括ECM真菌)主導(dǎo)的土壤微生物群落[55]，這將限制微生物對氮的利用效率(圖1)。因此，有學(xué)者提出了“緩慢分解(slow decay)”假說，即ECM優(yōu)勢系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)相對封閉以及具有較慢的凋落物分解速率，植物源有機(jī)碳在土壤中的積累相對容易[77]。基于這個(gè)假說以及模型估算，ECM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤每單位土壤氮儲(chǔ)存的碳是AM優(yōu)勢系統(tǒng)土壤的1.7倍[14]。因此，這種假說預(yù)測ECM占優(yōu)勢的生態(tài)系統(tǒng)儲(chǔ)存在土壤中的有機(jī)碳更多。事實(shí)上，以上2種假說的機(jī)制可能都存在于森林生態(tài)系統(tǒng)中?！熬徛纸狻奔僬f認(rèn)為：有機(jī)碳在土壤表面緩慢分解，因此可能在土壤表層中儲(chǔ)存更多的有機(jī)碳；而“微生物周轉(zhuǎn)-底物穩(wěn)定”假說認(rèn)為：有機(jī)碳在表層土壤中有較快的降解速率，同時(shí)也會(huì)更有利于有機(jī)碳在土壤深層中的積累[54]。

圖1 不同類型菌根介導(dǎo)的微生物群落差異Figure 1 Differences in microbial communities mediated by different types of mycorrhiza

5 展望

陸地生態(tài)系統(tǒng)中菌根類型及其群落組成是碳循環(huán)過程和方向的重要驅(qū)動(dòng)因素[14, 15, 91](圖2)，闡明菌根類型演替對土壤碳循環(huán)的影響及其調(diào)控機(jī)制已成為亟待解決的重要科學(xué)問題，對于豐富生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程理論、預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)演替對全球氣候變化的影響等具有重要意義。雖然菌根真菌對營養(yǎng)獲取至關(guān)重要，并且可以獲得很大一部分的凈初級生產(chǎn)量，但大多數(shù)研究沒有明確地將菌根真菌的碳通量包括在生態(tài)系統(tǒng)碳估算中[92]。不同類型菌根碳通量的差異如何，其關(guān)鍵控制因素是什么，至今仍不清楚。因此，今后的研究也不應(yīng)僅限于菌根真菌類型的差異，由于菌根真菌群落間本身存在差異，因此單一的從菌根真菌類型來解釋其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能具有局限性，應(yīng)該與其菌根真菌群落與豐度聯(lián)系起來[93]。對于估計(jì)菌根有關(guān)碳儲(chǔ)量，應(yīng)當(dāng)把菌根真菌群落組成也納入驅(qū)動(dòng)因素之中，利用高通量測序和同位素等技術(shù)，跟蹤真菌群落的組成變化，有助于識別參與這個(gè)過程的特定真菌，并逐步理解到土壤碳周轉(zhuǎn)中的資源分配。迄今為止，大多數(shù)關(guān)于真菌-真菌相互作用對生態(tài)系統(tǒng)過程的影響的研究都沒有認(rèn)真考慮如何將結(jié)果在空間和時(shí)間上擴(kuò)大到生態(tài)系統(tǒng)水平。土壤中碳的周轉(zhuǎn)是一個(gè)發(fā)生在廣泛的時(shí)間尺度上的過程，目前絕大多數(shù)的試驗(yàn)都只進(jìn)行了幾個(gè)月或者1 a，這并不能準(zhǔn)確反映整個(gè)過程。

圖2 不同類型菌根真菌介導(dǎo)的土壤碳循環(huán)的差異Figure 2 Differences in soil carbon cycling mediated by different types of mycorrhizal fungi

當(dāng)前和今后的研究工作應(yīng)著眼于6個(gè)方面：①不同類型菌根真菌對土壤碳輸入貢獻(xiàn)的直接比較，以及對礦質(zhì)土層碳輸入的貢獻(xiàn)的研究；②不同類型菌根對土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響機(jī)制存在差異，其關(guān)鍵控制因素還有待于進(jìn)一步研究；③不同菌根類型其激發(fā)效應(yīng)的大小及方向如何調(diào)控土壤有機(jī)質(zhì)的礦化過程；④不同菌根優(yōu)勢系統(tǒng)中，有機(jī)質(zhì)積累的能力及其機(jī)制具體如何，是否符合“微生物周轉(zhuǎn)-底物穩(wěn)定”和“緩慢分解”假說；⑤增加養(yǎng)分有效性通常會(huì)減少植物對菌根真菌的光合產(chǎn)物投入[94]，那么養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)的變化如何影響菌根真菌功能，繼而如何影響凋落物分解仍將是今后研究的重點(diǎn)；⑥不同類型菌根對生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)產(chǎn)生長遠(yuǎn)影響如何，菌根真菌群落是否是其關(guān)鍵影響因子仍有待于進(jìn)一步闡明。