王振宇 傅彥榕 鄒秉章 蘇香萍 王思榮 萬曉華

萬曉華，1987年生，高級實驗師，主要從事森林土壤碳氮循環(huán)研究，熟練操作總有機碳分析儀、連續(xù)流動分析儀、土壤粒徑分析系統(tǒng)、全自動微生物鑒定系統(tǒng)和氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀等多個大型儀器。2017-2019年主持國家自然科學基金青年項目（31600495）“根系在凋落物層生長對凋落物分解的影響及機制”，參與國家自然科學基金委重點項目（31930077）、國家自然科學基金委杰青項目（31232212）等課題，以第一作者發(fā)表論文或通訊作者發(fā)表論文11篇，其中Global Ecology and Biogeography、Soil Biology & Biochemistry、Plant and Soil等SCI一區(qū)期刊論文4篇、《生態(tài)學報》、《土壤學報》和《應用生態(tài)學報》等中文期刊5篇。

摘 要：選擇亞熱帶自然恢復（次生林）和人工種植杉木兩種恢復模式下不同林齡（5、8、21、27、40年）的林分為研究對象，通過測定0～10 cm土層土壤性質(zhì)以及林下植被特征，探討不同恢復模式下森林生態(tài)系統(tǒng)林下植被與土壤性質(zhì)的恢復趨勢以及相互作用過程。結果表明：隨著林分發(fā)育，杉木林和次生林土壤碳氮儲量均未發(fā)生顯著變化，土壤C∶N保持不變。林型對土壤碳氮儲量有顯著影響，在林齡5年和8年，次生林土壤碳氮儲量顯著高于杉木林。隨著林分發(fā)育，杉木林土壤磷儲量呈增加-降低-增加的變化趨勢，在杉木成熟期27年達到最低，C∶P和N∶P最大。而次生林在發(fā)育過程中，土壤磷儲量先下降后增加，在21年達到最低。100年次生林表層土壤碳氮儲量與40年次生林相當，而磷儲量卻處于較低水平。相關分析表明，杉木林中灌木層蓋度與土壤碳氮儲量呈顯著正相關。在林分發(fā)育5年和8年，杉木林灌木層蓋度和豐富度均顯著低于次生林，但隨著時間的推移在27年時趨于一致。研究表明，杉木林在短期恢復中更有利于地上生物量的快速恢復，其經(jīng)營措施增加了草本層的豐富度，但以犧牲林分發(fā)育前期灌木層的蓋度和豐富度為代價;自然恢復能更快地形成復雜結構的森林群落。杉木營林過程中，可減少對林下灌木層植被的砍伐，保持一定的林下植被發(fā)育水平有利于土壤地力條件的改善和恢復。

關鍵詞：森林恢復;次生林;杉木人工林;土壤理化性質(zhì);林下植被

中圖分類號：S 714.2?? 文獻標志碼：A?? 文章編號：0253-2301（2021）08-0007-10

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.08.002

Dynamics Study on Soil and the Characteristics of Understory Vegetation UnderDifferent Restoration Modes in Subtropical Forests

WANG Zhen-yu1，2， FU Yan-rong1，2， ZOU Bing-zhang3， SU Xiang-ping1，2， WANG Si-rong3， WAN Xiao-hua1，2*

（1. School of Geographical Science， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China;

2. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fuzhou， Fujian 350007， China;

3. Fujian Shanghang Baisha State-owned Forest Farm， Longyan， Fujian 364205， China）

Abstract： The standing forests with different ages （5， 8， 21， 27， and 40 years） under two restoration modes of subtropical natural restoration （secondary forest） and artificial plantation of Cunninghamia lanceolata were selected as the research objects. By measuring the soil properties and the characteristics of understory vegetation in the soil layer of 0-10 cm， the restoration trend and interaction process of the understory vegetation and the soil properties in different restoration modes were discussed. The results showed that with the development of the stand， the carbon and nitrogen storage in soil of Cunninghamia lanceolata forest and secondary forest did not change significantly， and the soil carbon-nitrogen ratio remained unchanged. Forest type had a significant effect on the soil carbon and nitrogen storage， and the soil carbon and nitrogen storage in the secondary forest was significantly higher than that in Cunninghamia lanceolata forest at 5 and 8 years of stand age. With the development of the stand， the soil phosphorus storage of Cunninghamia lanceolata forest showed a trend of increasing-decreasing-increasing， and reached the lowest at 27 years of Cunninghamia lanceolata mature period， while the carbon-phosphorus ratio and nitrogen-phosphorus ratio reached the highest. However， during the development of the secondary forest， the soil phosphorus storage decreased first and then increased， and reached the lowest at 21 years of stand age. The carbon and nitrogen storage in the surface soil of the 100-year secondary forest was similar to that of the 40-year secondary forest， but the phosphorus storage was at a lower level. The correlation analysis showed that the coverage of shrub layer was significantly positively correlated with the soil carbon and nitrogen storage in Cunninghamia lanceolata forest. At 5 and 8 years of stand development， the coverage and abundance of shrub layer in Cunninghamia lanceolata forest were significantly lower than those in the secondary forest， but as time went on they tended to be the same at 27 years of stand age. The results showed that Cunninghamia lanceolata forest was more conducive to the rapid recovery of above-ground biomass in the short-term recovery， and its management measures increased the abundance of herbaceous layer. However， the coverage and abundance of shrub layer were sacrificed at the early stage of stand development. The natural restoration could form the complex forest communities more quickly. In the culture and management process of Cunninghamia lanceolata forest， the felling of vegetation in the understory shrub layer could be reduced， and maintaining a certain level of understory vegetation was beneficial to the improvement and restoration of the soil fertility conditions.

Key words： Forest restoration; Secondary forest; Cunninghamia lanceolata plantation; Soil physical and chemical properties; Understory vegetation

自森林面積減少造成嚴重的環(huán)境危機以來，森林恢復日益受到各國政府和生態(tài)學家的關注[1]。自然恢復與人工造林是全球森林恢復的兩種主要模式[2-3]。有研究指出，單一樹種人工林大面積栽培可能會造成土壤退化、生物多樣性減少以及生態(tài)服務功能喪失等負面問題[4-5]。而自然恢復的森林往往被認為具有較高的生態(tài)系統(tǒng)服務功能[6]。因此，對集約化栽植人工林和自然恢復次生林進行比較研究是理解人工林生態(tài)系統(tǒng)服務功能喪失原因的重要途徑。

不同恢復模式對土壤特性和林下植被特征影響較大[7]。最近的綜述研究表明，全球范圍內(nèi)，土壤碳氮儲量在森林停止干擾后隨時間的推移而增加，但恢復30年后仍低于參照水平[1];Feng等[8]在中國亞熱帶對恢復了31年的退化森林研究發(fā)現(xiàn)，人為干擾停止后，表層土壤碳、氮以及有效養(yǎng)分含量隨著恢復時間呈現(xiàn)升高的趨勢，而恢復時間對總磷含量無顯著影響。Hume等[9]在北方森林研究發(fā)現(xiàn)，火災干擾后的恢復過程中表層土壤氮含量呈先上升后下降的駝峰型趨勢。Chen等[10]對亞熱帶杉木人工林的研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳儲量在森林皆伐再植后迅速下降，到16年時下降了38.9%。而Bautista-crus等

[11]在熱帶森林發(fā)現(xiàn)，農(nóng)田退耕還林后的恢復過程中，表層土壤氮含量無明顯變化，土壤磷含量隨恢復時間增加?？梢?，不同地區(qū)和不同擾動類型下，土壤性質(zhì)恢復模式差異較大。植被組成、氣候條件、土地利用方式等對森林土壤性質(zhì)均有重要影響[12]。此外，林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)結構和功能方面起著不可忽視的作用[13]。而在森林恢復過程中，一方面，灌木和草本植被需要不斷調(diào)整分布格局以適應林分微環(huán)境（光照條件、養(yǎng)分資源等）在時空上的變化[14]。另一方面，林下植被的變化也必然反饋于土壤，改變土壤的生物化學過程進而影響著森林生態(tài)系統(tǒng)長期的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力

[15]。因此，比較人工經(jīng)營和自然恢復下森林土壤和林下植被性質(zhì)的恢復動態(tài)，有利于及時把握亞熱帶森林恢復現(xiàn)狀，對重建和管理森林生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

為緩解生態(tài)系統(tǒng)退化造成的環(huán)境危機，中國開展了世界上最大的生態(tài)恢復工程[3，16]。截至2010年，已將3.2×107? hm2的耕地或荒地轉化為了森林和草地[17]。然而隨著生態(tài)恢復的進行，不同恢復模式下土壤性質(zhì)與林下植被的發(fā)育如何？地上地下的恢復速度以及能否恢復到干擾前的水平也是目前極為關心的問題[18]。鑒于此，本研究選取亞熱帶森林皆伐后自然恢復和人工種植杉木兩種恢復模式不同林齡（5、8、21、27、40年）的林地作為研究平臺，并以當?shù)亓铸g大于100年的次生林作為參照，以期揭示兩種恢復模式下森林土壤理化性質(zhì)和林下植被的變化規(guī)律。為該地區(qū)森林恢復和重建提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處武夷山脈南段低山丘陵地帶（25°04′ N，116°30′ E），屬亞熱帶季風氣候，海拔400～800 m，山地坡度10°～40°，年均溫度20.1℃，年降雨量1600 mm，無霜期270 d。土壤主要由粗粒花崗巖發(fā)育而成的紅壤組成，土層厚度60 cm以上。該地區(qū)同時具有皆伐后自然恢復的次生林和集約化種植杉木的人工林，恢復時間均超過40年，且存在多種不同時間段的植被類型[19]。研究樣地均經(jīng)歷了相同程度的皆伐，前茬均為成熟的常綠闊葉林。根據(jù)查看林業(yè)歷史資料，定位了100年來未受人為干擾的次生林作為參照。

杉木林下灌木層植物主要包括彎蒴杜鵑Rhododendron henryi、黃瑞木Adinandramillettii、日本五月茶Antidesmajaponicum、密花山礬Symplocoscongesta等;草本層植物主要包括狗脊蕨Woodwardiajaponica、算盤子Glochidionpuberum、扇葉鐵線蕨Adiantumflabellulatum、石斑木Rhaphiolepisindica等。次生林林下灌木層植物主要包括黃瑞木Adinandramillettii、狗骨柴Diplosporadubia、榕葉冬青Ilex ficoidea、變?nèi)~榕Ficus variolosa等;草本層植物主要包括粉背菝葜Smilax hypoglauca、狗脊蕨Woodwardia japonica、算盤子Glochidionpuberum。

1.2 試驗設計

2018年7月，選取5個林齡（5、8、21、27、40年）的杉木人工林和天然次生林，并以林齡大于100年的次生林作為當?shù)厣盅萏娴膮⒄罩?。每個林齡設置4個重復，但由于樣地的局限性和實際條件，部分年齡階段設置3個重復，共39個樣地，每一個樣地的面積為20 m×30 m。樣地之間間隔大于500 m。距離農(nóng)田、道路或其他類型林地的邊緣大于100 m，所有樣地均處中坡位。樣地基本特征見表1。

于2019年7月份，用內(nèi)徑為3.5 cm的土鉆在每個樣方內(nèi)沿“S”形選取12個取樣點，去除凋落物層，取0～10 cm土壤樣品。按照四分法，在每個樣方內(nèi)不同點取得的土樣匯集成復合樣品，挑除石礫和植物細根殘體并分為兩份，一份過2 mm篩網(wǎng)，用于測定土壤pH值以及有效養(yǎng)分含量。另一份在自然狀態(tài)下風干后研磨過0.15 mm篩網(wǎng)，用于測定總碳、總氮、總磷指標。在樣方的中心區(qū)域挖取土壤剖面，用環(huán)刀取0～10 cm原狀土，用于測定土壤容重及含水量。

在樣方內(nèi)，對胸徑≥ 5 cm的所有活樹進行鑒定記錄并計算胸高斷面積。灌木層被定義為高度在1.3～4.0 m的所有木本物種，草本層為高度<1.3 m的維管和非維管植物[19]。在每個樣地中，從樣地中心以放射狀向不同的方向和距離（不重疊）隨機選取3個5 m×5 m和10個1 m×1 m的樣方，分別調(diào)查灌木層和草本層物種數(shù)量，并按照Mueller-Dombois等[20]的方法，測定灌木層和草本層的蓋度。

1.3 測定項目與方法

土壤容重和含水量用烘干法測定;土壤pH采用電位法（土水比為1∶2.5）測定;土壤總碳、總氮采用元素分析儀（Elemental EL MAX CNS analyzer，德國）測定;土壤總磷的測定參考Carter等[21]的方法，樣品經(jīng)H2SO4-HClO4（4∶1）高溫消解，再用連續(xù)流動分析儀（Skalar San++，荷蘭）測定磷酸根離子含量。土壤有效磷和礦質(zhì)氮采用連續(xù)流動分析儀（Skalar San++，荷蘭）測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用一般線性模型和方差分析（ANOVA）檢驗林齡和林型對土壤理化性質(zhì)和林下植被特征的影響，用shapiro-wilk′s test對殘差值進行正態(tài)性檢驗（α=0.05）。采用皮爾遜相關分析（Pearson）方法檢驗林下植被特征與土壤理化性質(zhì)的關系。用R進行分析作圖。

2 結果與分析

2.1 不同林型土壤理化性質(zhì)的變化趨勢

從表2可知，林齡、林型以及交互作用對0～10 cm土層土壤pH均有顯著影響。從圖1可知，杉木人工林土壤pH在27年之前呈下降趨勢。與恢復了40年的杉木人工林和天然次生林相比，100年的次生林表土層土壤pH值最低。林齡和林型對表層土壤含水量均無顯著影響，杉木林和次生林在發(fā)育過程中，土壤含水量呈升高的趨勢。林齡對土壤容重有顯著影響，100年次生林表層土壤容重處于較低水平。

從表2可知，林齡對土壤碳氮儲量均無顯著影響，而林型對土壤碳氮儲量有顯著影響。從圖2可知，在林分發(fā)育5和8年，次生林表層土壤碳氮儲量均顯著高于杉木人工林，在杉木林的速生階段8～27年，土壤磷儲量呈下降的趨勢。而次生林在發(fā)育過程中，土壤磷儲量先下降后增加在21年達到最低。與發(fā)育40年時的杉木林和次生林相比，100年次生林表層土壤碳氮儲量與之相當，而磷儲量卻處于較低水平。

從表2可知，林型和林齡對土壤有效磷含量均無顯著影響，林型和林齡以及交互作用對土壤礦質(zhì)氮均有顯著影響。從圖2可知，林分發(fā)育40年，杉木人工林在各個林齡土壤礦質(zhì)氮含量均高于天然次生林。但杉木人工林礦質(zhì)氮含量無明顯變化趨勢，而天然次生林土壤礦質(zhì)氮含量呈增加的趨勢。恢復了40年的次生林土壤礦質(zhì)氮含量仍顯著低于100年的水平。

從表2可知，林型和林齡對土壤C∶N均無顯著影響，而林型對土壤C∶P和N∶P有顯著影響。從圖3可知，與發(fā)育了40年的杉木林和次生林相比，100年次生林的C∶P和N∶P均處于較高水平。在杉木林的生長過程中，土壤C∶P和N∶P在8～27年速生階段呈增加的趨勢，而次生林呈先增加后降低的趨勢，均在21年達到最高水平。

2.2 不同林型林下植被的變化趨勢

從表2可知，林型和林齡對灌木層豐富度和蓋度均有顯著影響。從圖4可知，在林分發(fā)育的5和8年時間段，杉木林灌木層植被蓋度和豐富度顯著小于天然次生林。但在40年的恢復過程中，杉木人工林灌木層植被蓋度隨林齡的增加而增加，在27年階段與次生林趨同，并達到與100年次生林同樣水平;杉木人工林的草本層植被的豐富度在林分發(fā)育的各個階段均顯著高于天然次生林。

2.3 不同林型林下植被特征與土壤理化性質(zhì)的關系

從表3可知，杉木人工林中，灌木層植被蓋度與土壤碳氮儲量均呈顯著正相關關系（P<0.05），而草本層豐富度與土壤pH和土壤容重呈顯著正相關關系，與土壤含水量呈顯著負相關關系。而在次生林中，灌木層植被蓋度與土壤氮儲量呈顯著正相關（P<0.05），而灌木層豐富度與土壤有效磷呈顯著負相關關系（P<0.05）。

3 討論

3.1 杉木林和次生林土壤理化性質(zhì)的恢復趨勢

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，林齡通過改變植被凋落物質(zhì)量[22]、細根生物量與周轉速率[23]，以及林分結構等因素，進而影響著土壤養(yǎng)分分配格局。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過40年的發(fā)育，不同恢復模式表層土壤pH、容重隨林齡發(fā)生了顯著變化。杉木人工林中，土壤pH呈先降后增的趨勢，在杉木成熟期27年齡段達到最低水平。這與張蕓等[24]在不同林齡杉木林的研究結果一致。土壤pH在很大程度上取決于土壤酸性離子（H+、Al3+）和堿性陽離子（Ca2+、Mg2+）的分布狀況[25]。在生態(tài)系統(tǒng)速生階段，一方面，植物由于快速吸收養(yǎng)分，從根系中不斷釋放出H+，而土壤中基本的堿性陽離子如鈣鎂（Ca2+、Mg2+）等逐漸固定到植被生物量中，從而導致土壤溶液H+濃度升高，造成土壤酸化[26]。另一方面，凋落物分解過程中產(chǎn)生的有機酸也是土壤酸化的重要原因，杉木凋落物木質(zhì)素含量較高，形成的腐殖質(zhì)具有較低分子質(zhì)量的有機酸，而這種有機酸容易被水浸出，導致土壤酸度增加[27]，使人工林在速生階段土壤pH顯著降低。

森林生態(tài)系統(tǒng)中的碳大約有2/3儲存在土壤，土壤碳動態(tài)可能對生態(tài)系統(tǒng)碳平衡產(chǎn)生重大影響[12]，然而，土壤碳儲量變化的驅動機制是非常復雜的。本研究表明，林齡對土壤碳儲量無顯著影響。盡管在一些研究中發(fā)現(xiàn)了土壤碳儲量隨著森林的發(fā)育而增加[8-9]，但大量的研究也呈現(xiàn)出不同的結果。例如，一項關于熱帶次生林恢復的綜述分析表明，在牧場或者農(nóng)田上進行次生演替的森林土壤碳儲量與林齡無顯著相關關系[28]。而在亞熱帶杉木人工林中研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳于森林皆伐再植后迅速下降，到16年時下降了38.9%，但在16～21年開始重新積累碳，而21年之后達到了比皆伐前低30%的土壤有機碳庫并保持穩(wěn)定[10]。這些研究所呈現(xiàn)出的不同結果表明，評估森林恢復過程中土壤碳儲量的變化要綜合考慮氣候、土壤類型、管理措施以及植被組成等重要因素。本研究杉木生長在粗?；◢弾r發(fā)育的土壤上，土壤質(zhì)地以砂質(zhì)壤土為主，吸附和穩(wěn)定有機碳的作用較差，不利于土壤有機碳的固持[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木人工林中土壤磷儲量從8年中幼林階段到杉木成熟期27年下降，并在成熟期達到最低水平，此外C∶P和N∶P在該階段有上升趨勢。這主要是由于磷素屬于地球化學循環(huán)驅動的養(yǎng)分，其含量主要由土壤母質(zhì)類型和風化程度所決定[29]。而杉木為低養(yǎng)分歸還的針葉樹種[30]，養(yǎng)分循環(huán)周期較長。而且從生長周期來看，速生期和成熟期的杉木對磷等養(yǎng)分的需求量達到最大[31]，導致土壤中的磷在杉木速生階段逐漸被植被木質(zhì)器官所存留。此外，本研究與亞熱帶森林演替結論一致[32]，即頂級群落100年次生林胸高斷面積達到最高水平，土壤容蓄能力較好（高含水量、低容重），礦質(zhì)氮含量較高，但C∶P和N∶P均達到較高水平，表明該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)長期的發(fā)育使得磷限制加劇[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，杉木人工林在幼齡林階段表層土壤碳氮儲量顯著低于次生林，這可能是人工林栽植前的整地措施加速了有機殘留物與土壤的混合，導致部分有機質(zhì)被快速分解[33]。

3.2 杉木林和次生林土壤理化性質(zhì)與林下植被的關系

本研究發(fā)現(xiàn)，杉木林在5年和8年幼齡林階段，灌木層豐富度和蓋度顯著低于天然次生林，而草本層豐富度在各個階段均高于次生林。這種差異可能與人工林頻繁的人為干擾（如疏伐和施肥）增加了光照和土壤養(yǎng)分的有效性，從而促進了草本植物的生長有關[19]。一方面，疏伐往往會破壞灌木層蓋度和豐富度，但疏伐后林下資源的可用性提高，為快速生長的草本植物（如一年生植被）提供有利的生長條件[34]。另一方面，天然次生林灌木蓋度和豐富度較高，通過對光和養(yǎng)分的競爭，抑制了草本層的生長[14]。而隨著林分的發(fā)育，在杉木林輪作期27年，灌木層蓋度逐漸與次生林趨同，可能由于本研究杉木人都是一代人工林，仍然保留著前茬天然闊葉林的大量種子庫，因此在人為干擾停止后，灌木層植被可快速恢復并達到次生林的水平[19]。但值得注意的是，經(jīng)過多代輪作后，種子庫可能會耗盡，灌木層再生速度也會減慢甚至停止。而灌木層作為林下植被的重要組分，其存在對生態(tài)系統(tǒng)功能的維持有著重要的作用。本研究中，杉木林下灌木層蓋度與土壤碳氮儲量均呈顯著正相關關系。此外，也有研究表明，林下灌木植被去除顯著降低了土壤有機碳、總氮、總磷、礦質(zhì)氮等養(yǎng)分含量，同時也抑制了纖維素酶和亮氨酸基肽酶活性[13]。林下植被可以通過根系代謝活動，直接增加土壤中無機和有機養(yǎng)分含量[10]。同時，杉木凋落物與林下植被凋落物有明顯的混合分解效應，當混合了30%的林下植被凋落物后，其分解速率可以提高1倍[35]。因此，林下植被的完整對森林的養(yǎng)分循環(huán)有重要的影響。在杉木林營林過程中，保持一定的林下植被發(fā)育水平，減少對灌木層植被的砍伐，或適當延長杉木人工林輪作期以促進灌木層植被的定植可能有利于土壤肥力的保持與恢復。

4 結論

研究表明，40年的恢復過程中，杉木林和次生林土壤碳氮儲量均無顯著變化。杉木林在人工撫育的短期恢復中胸高斷面積快速增加，可能更有利于地上生物量的快速恢復;而自然恢復次生林能更快地形成草灌喬多層結構的森林群落。此外，灌木層蓋度是影響杉木林土壤理化性質(zhì)的重要因素，人工林經(jīng)營措施增加了草本層的豐富度，但以犧牲林分發(fā)育前期灌木層的蓋度和豐富度為代價。

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（責任編輯：柯文輝）

收稿日期：2021-07-02

作者簡介：王振宇，男，1996年生，碩士，主要從事森林土壤碳氮循環(huán)研究。

通信作者：萬曉華，女，1987年生，博士，高級實驗師，主要從事森林土壤碳氮循環(huán)研究（E-mail：xiaohuawan2012@foxmail.com）。

基金項目：國家自然科學基金項目（31570604、31600495）。