王云英，裴薇薇，辛 瑩，郭小偉，杜巖功

（1.中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810001；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

金露梅(Potentilla fruticosa)灌叢草甸是青藏高原重要植被類(lèi)型之一，面積約為0.106 × 106km2[1]，僅次于高山嵩草草甸[2]，廣泛分布于青藏高原東部海拔2 700～4 500 m 的山地陰坡、土壤濕度較高的平緩灘地以及地下水位較高的河谷階地[3]，具有明顯的地帶分布性規(guī)律[4]，是青藏高原主要的夏季牧場(chǎng)[5-6]。其生態(tài)功能對(duì)氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)的響應(yīng)比高寒草甸更加敏感[7]。

水分利用效率 (water use efficiency, WUE)是表征植物耐旱性[8]、生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)間相互耦合關(guān)系的重要指標(biāo)[9-10]，能夠反映生態(tài)系統(tǒng)對(duì)水資源變化的響應(yīng)[11]，對(duì)揭示大氣－葉片碳水循環(huán)過(guò)程中相互作用及植物生存適應(yīng)對(duì)策有極其重要意義[12]。水分利用效率的計(jì)算及表達(dá)方式也因測(cè)定尺度存在差異。葉片尺度上，WUE 是植物凈光合速率與蒸騰速率的比值，主要由氣孔導(dǎo)度來(lái)控制[13]；生態(tài)系統(tǒng)尺度上，WUE 是總初級(jí)生產(chǎn)力(gross primary productivity,GPP)和蒸散量(evapotranspiration, ET)的比值[14-15]。2003 ? 2010年，在8 個(gè)中國(guó)典型陸地生態(tài)系統(tǒng)中，當(dāng)雄高寒草甸WUE 值最低，為0.18 g·kg?1[12]。2000 ?2014年黃土高原植被生態(tài)系統(tǒng)WUE呈顯著增加趨勢(shì)(P< 0.05)， 增速為0.02g·(kg·a)?1[12]。 2000?2010年，黃土高原呈現(xiàn)以0.027 g·(m2·mm)?1的速度上升趨勢(shì)[12]。2000 ? 2017年新疆天山植被WUE 呈現(xiàn)以?0.014 1 g·(m2·mm)?1的速度下降趨勢(shì)[12]。西南高山亞高山區(qū)2000? 2014年植被WUE 以0.011 g·(m2·mm)?1的速率增加[16]。

WUE 受內(nèi)部植被調(diào)控和外界環(huán)境的共同作用[12]。從植物自身調(diào)控而言，氣孔導(dǎo)度是影響植物氣體交換的主要影響因子[17]。氣孔導(dǎo)度主要通過(guò)影響植物蒸騰和通過(guò)氣孔進(jìn)入植物的CO2含量來(lái)影響植物WUE[18]。在外界環(huán)境中，降水[19-22]是影響草地生態(tài)系統(tǒng)WUE 的主要影響因子，另外，相對(duì)濕度[23]、氣溫[12,24]、飽和水汽壓差[25]、光合有效輻射[26]等均是影響植被WUE 變化的關(guān)鍵氣候因子。年均氣溫和降水量是影響黑龍江西部農(nóng)田WUE 的主要?dú)庀笠蜃覽27]。西南高山亞高山區(qū)89.56%區(qū)域的WUE 與氣溫正相關(guān)，92.54%區(qū)域的WUE 與降水量負(fù)相關(guān)，針對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)植被類(lèi)型，草地WUE 與氣溫相關(guān)性最高[16]。也有研究表明，高寒草甸WUE 與氣溫?zé)o顯著相關(guān)關(guān)系[28]。不同時(shí)間尺度影響WUE 的因子亦存在差異，光合有效輻射僅在短時(shí)間尺度內(nèi)對(duì)WUE 影響效果顯著，而氣溫和相對(duì)濕度無(wú)論時(shí)間尺度長(zhǎng)短都是影響WUE 的重要?dú)庀笠蜃覽26]。

現(xiàn)階段，對(duì)于金露梅灌叢草甸的研究主要集中在植物群落特征[2,29-30]、土壤理化性質(zhì)[31-34]、碳通量[3, 35-37]等方面。但對(duì)于金露梅灌叢草甸水分利用效率年際及季節(jié)變化特征的研究，以及氣象因子對(duì)水分利用效率的潛在控制過(guò)程方面的研究存在欠缺。因此，本研究基于2003 ? 2010年青海海北金露梅灌叢草甸GPP 及蒸散量ET 計(jì)算水分利用效率值，以期回答以下兩個(gè)科學(xué)問(wèn)題：1) 連續(xù)8年間青海海北金露梅灌叢草甸WUE年份變化及月份變化特征；2)氣象因子對(duì)金露梅灌叢草甸WUE 的調(diào)控。旨在為區(qū)域生態(tài)建設(shè)、草甸的合理利用以及明晰金露梅灌叢草甸對(duì)氣象因子的適應(yīng)調(diào)控機(jī)制提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站干柴灘地區(qū)(37°39′56″ N，101°20′39″ E)，地形為祁連山北支冷龍嶺東段南麓的洪積扇。受高原大陸性氣候影響，該區(qū)無(wú)明顯四季之分，一年只有冷暖兩季，冬季寒冷干燥，夏季濕潤(rùn)多雨，年均氣溫為?1.7 ℃，年降水量為580 mm 左右(圖1)，生長(zhǎng)季降雨約占全年降水量的80%，且主要集中于植物生長(zhǎng)季(5月 ? 9月)。土壤類(lèi)型為高寒草甸土，高寒灌叢渦度相關(guān)觀(guān)測(cè)系統(tǒng)(37°40′ N，101°20′ E，3 400 m)位于海北站北部約8 km 的高寒金露梅灌叢生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)。金露梅灌叢渦度相關(guān)系統(tǒng)建于2002年8月，由10 m × 10 m 的圍欄保護(hù)，碳水熱通量的觀(guān)測(cè)高度為2.5 m。該區(qū)域群落結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，一般分為灌木片層和草本植物片層。金露梅株高30～50 cm，生長(zhǎng)較密集，群落總覆蓋度達(dá)70%～80%，以金露梅為建群種，伴生種有山生柳(Salix oritrepha)、高山繡線(xiàn)菊(Spiraca alpina)等，草本層植物生長(zhǎng)發(fā)育較好，蓋度為50%～70%，優(yōu)勢(shì)種包括線(xiàn)葉嵩草(Kobresiacapilliforlia)、喜馬拉雅嵩草(K.royleana)、青藏苔草(Carex moorcroftii)等。

圖1年降水量和年均氣溫的變化Figure 1 Changes in annual precipitation and annual temperature between 2003 and 2010

2 研究方法

2.1 野外采樣及室內(nèi)分析

金露梅灌叢草甸草地生物量于2003 ? 2010年植物生長(zhǎng)季5月 ? 9月每月25日左右進(jìn)行監(jiān)測(cè)，地上生物量采用標(biāo)準(zhǔn)收獲法，樣方面積50 cm × 50 cm，重復(fù)5～8 次。地下生物量現(xiàn)存量測(cè)定采用根鉆法，按 0 ? 10、10 ? 20、20 ? 30 和30 ? 40 cm 分層采集，重復(fù)5 次，隨機(jī)設(shè)置于地上生物量調(diào)查樣方中，以水洗法進(jìn)行根系的洗滌，65 ℃下烘干至恒重稱(chēng)重。

土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)：2003 – 2006年采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定；2006 – 2010年采用總有機(jī)碳分析儀(島津5000A)測(cè)定；有效氮(AN)：氯化鉀浸提–蒸餾法測(cè)定；速效鉀[7]：乙酸銨浸提–火焰光度法測(cè)定；速效磷(AP)：擴(kuò)散吸收法測(cè)定；全氮[10]：半微量開(kāi)氏法測(cè)定。土壤理化性質(zhì)含量見(jiàn)表1。

表1 金露梅灌叢草甸不同土層深度土壤養(yǎng)分特征Table 1 Nutrient profile of different soil layers found interacting with Potentilla fruticosa shrubs

2.2 氣象數(shù)據(jù)

本研究中氣象數(shù)據(jù)均來(lái)自于青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站氣象觀(guān)測(cè)站。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 蒸散量(ET)的計(jì)算

由渦度觀(guān)測(cè)中的潛熱通量LE (W·m?2)換算得到的[38]。計(jì)算公式如下：

式中：λ為蒸發(fā)潛熱(J·kg?1)；Ta為空氣溫度(℃)。

2.3.2 總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)的計(jì)算

站點(diǎn)通量數(shù)據(jù)來(lái)自國(guó)家生態(tài)系統(tǒng)觀(guān)測(cè)研究網(wǎng)絡(luò)科技資源服務(wù)系統(tǒng)(http://rs.cern.ac.cn/)，數(shù)據(jù)時(shí)間尺度為2003 ? 2010年。通量數(shù)據(jù)包括碳凈交換量[8]和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)。通過(guò)獲取海北站日通量數(shù)據(jù)計(jì)算GPP，計(jì)算方法如下式：

式中：GPP為植被總初級(jí)生產(chǎn)力(g·m?2)；Re為白天生態(tài)系統(tǒng)呼吸量(g·m?2)；NEE為白天生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量(g·m?2)[39]。

2.3.3 水分利用效率的計(jì)算

本研究水分利用效率的計(jì)算采用以下公式：

式中：WUE為水分利用效率[g·(m2·mm)?1]；GPP和ET分別為生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(g·m?2)和實(shí)際蒸散量(mm)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)整理采用Excel 2016，顯著性檢驗(yàn)(單因素方差分析)、相對(duì)貢獻(xiàn)率的計(jì)算借助于增強(qiáng)回歸樹(shù)分析方法。增強(qiáng)回歸樹(shù)(BRT)是基于分類(lèi)回歸樹(shù)算法(CART)的一種自學(xué)習(xí)方法，該方法通過(guò)隨機(jī)選擇和自學(xué)習(xí)方法產(chǎn)生多重回歸樹(shù)，能夠提高模型的穩(wěn)定性和預(yù)測(cè)精度。在運(yùn)算過(guò)程中多次隨機(jī)抽取一定量的數(shù)據(jù)，分析自變量對(duì)因變量的影響程度，剩余數(shù)據(jù)用來(lái)對(duì)擬合結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，最后對(duì)生成的多重回歸取均值并輸出。BRT 方法提高了計(jì)算結(jié)果的穩(wěn)定性和精度，得出自變量對(duì)因變量的影響載荷，以及其他自變量取均值或不變的情況下，該自變量與因變量的相互關(guān)系[40]。在R 語(yǔ)言中(4.0.3 版本) 利用Dismo 軟件包實(shí)現(xiàn)。設(shè)置學(xué)習(xí)速率(learning rate)為0.001，樹(shù)的復(fù)雜度(tree complexity)為兩層，每次抽取50% 的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，50% 用于訓(xùn)練，并進(jìn)行10 次交叉驗(yàn)證。相關(guān)性分析的計(jì)算采用R 語(yǔ)言(4.0.3版本)軟件處理。運(yùn)用origin 2019 進(jìn)行圖件的繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率年際變化特征

年際尺度上，金露梅灌叢草甸2003 – 2010年GPP、WUE 呈增加趨勢(shì)，且均達(dá)到極顯著性水平(P<0.001) (圖2)，E呈微弱增加趨勢(shì)，8年間GPP 與ET、WUE均值分別 為326.66g·m?2、810.15mm 和756.03 g·(m2·mm)?1。2010年相較于2003年GPP 上升了1.14 倍；ET 下降了3.44%；WUE 上升了2.49 倍。GPP、ET 和WUE 分別以每年98.55 g·m?2、40.15 mm和138.70 g ·(m2·mm)?1增加趨勢(shì)增加(表2)。

表2 高寒草甸總初級(jí)生產(chǎn)力、蒸散量與水分利用效率年變化統(tǒng)計(jì)特征值Table 2 Characteristic values of annual changes in gross primary productivity,evapotranspiration and water use efficiency in alpine meadows

圖2 總初級(jí)生產(chǎn)力、蒸散量和水分利用效率年際變化Figure 2 Interannual variation of gross primary productivity, evapotranspiration, and water use efficiency

3.2 金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率季節(jié)尺度對(duì)比分析

季節(jié)尺度上，GPP、ET 和WUE 均呈倒V 型變化(圖3)。ET 在生長(zhǎng)季盛期7月或8月份達(dá)到最大值，7月 和8月份均值分別為57.06 和57.18mm；1月份降到最小值，均值為4.99 mm。相較于其余月份，6月、7月和8月3 個(gè)月份蒸散量的變化相對(duì)較小，1月 ? 7月或8月呈快速上升趨勢(shì)，之后呈快速下降趨勢(shì)。GPP 含量在7月份達(dá)到最大值，均值為221.77 g·m?2，1月 ? 7月呈上升趨勢(shì)，且從生長(zhǎng)季初期5月份開(kāi)始呈快速上升，7月? 12月呈下降趨勢(shì)。整體而言，WUE 在1月?7月呈上升趨勢(shì)，5月 ?7月呈快速上升，7月份達(dá)到最大值，7月 ? 12月呈下降趨勢(shì)，7月份WUE 均值為3.76 g·(m2·mm)?1，在凍土凍結(jié)時(shí)期12月WUE 最低，全年和生長(zhǎng)季W(wǎng)UE差異顯著性對(duì)比結(jié)果發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季W(wǎng)UE 顯著高于全年WUE (P< 0.05)。

圖3 總初級(jí)生產(chǎn)力、蒸散量和水分利用效率生長(zhǎng)季變化Figure 3 Seasonal changes in gross primary productivity, evapotranspiration and water use efficiency in alpine meadows

3.3 金露梅灌叢草甸水分利用效率對(duì)氣象因子的響應(yīng)

增強(qiáng)回歸樹(shù)的模擬結(jié)果顯示，在全年尺度上，年均氣溫、相對(duì)濕度和凈輻射3 種氣象因子對(duì)WUE 的相對(duì)貢獻(xiàn)率最大，三者能解釋73.50%的全年水分利用效率變化。生長(zhǎng)季尺度上，光合有效輻射、空氣溫度和相對(duì)濕度3 種氣象因子相對(duì)貢獻(xiàn)率最大，三者能解釋74.17%的生長(zhǎng)季水分利用效率變化。年均氣溫和光合有效輻射分別是全年尺度和生長(zhǎng)季尺度上對(duì)金露梅灌叢草甸WUE 貢獻(xiàn)率最大的環(huán)境因子，值分別為43.90%和30.79%。其與環(huán)境因子相對(duì)貢獻(xiàn)率的大小順序?yàn)轱柡退麎翰?> 風(fēng)速 >凈輻射 > 降水量。其余環(huán)境因子相對(duì)貢獻(xiàn)率的變化順序?yàn)楣夂嫌行л椛?> 飽和水汽壓差 > 風(fēng)速 > 降水量(圖4)。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，在全年尺度上，與水分利用效率相關(guān)性大小順序?yàn)槟昃鶜鉁?> 飽和水汽壓差 > 相對(duì)濕度 > 降水量 > 風(fēng)速 > 凈輻射 >光合有效輻射，除光合有效輻射外，其余因子均達(dá)到極顯著性水平(P< 0.01) (表3)。生長(zhǎng)季尺度上相關(guān)性大小順序?yàn)楣夂嫌行л椛?> 相對(duì)濕度 > 凈輻射 >年均氣溫 > 風(fēng)速 > 降水量 > 飽和水汽壓差，除飽和水氣壓以外，其余因子均達(dá)到極顯著水平(P<0.01) (表4)。

表4 高寒草甸生長(zhǎng)季水分利用效率與氣象因子之間的關(guān)系Table 4 The relationship between water use efficiency and meteorological factors as a function of the growing season of alpine meadows

圖4 氣象因子對(duì)高寒草甸水分利用效率的相對(duì)貢獻(xiàn)率Figure 4 Relative contribution of various meteorologicalfactors on the water use efficiency of alpine meadows

表3 高寒草甸水分利用效率與氣象因子之間的關(guān)系Table 3 The relationship between water use efficiency and various meteorological factors in alpine meadows

4 討論

由于植被WUE 主要受到GPP 和ET 兩種因素影響，故本研究亦分析了青海海北金露梅灌叢草甸GPP 和ET 的變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2004 – 2009年GPP 和ET 呈上升趨勢(shì)，WUE 呈微弱下降趨勢(shì)。2000 – 2014年三江平原植被ET、GPP 和WUE 的變化與本研究結(jié)果一致[19]。新疆天山地區(qū)2000 – 2017年植被WUE亦呈減小趨勢(shì)，究其原因是因?yàn)檫@17年間ET 隨年份增加的趨勢(shì)高于GPP，且通過(guò)對(duì)水田和旱田的研究發(fā)現(xiàn)此地區(qū)水分利用效率變化主要受到人類(lèi)不合利用等非氣候因素影響，故WUE 呈減小趨勢(shì)[12]。基于PT-JPL 模型研究退耕還林后的黃土高原于2001 – 2015年WUE 呈增加趨勢(shì)是因?yàn)橥烁€林后植被生產(chǎn)力顯著增加[11]。2008 – 2016年青海海北金露梅灌叢草甸總初級(jí)生產(chǎn)力呈上升趨勢(shì)[2]。本研究中2004 – 2009年水分利用效率呈下降趨勢(shì)亦是因?yàn)檫B續(xù)6年間蒸散量的上升趨勢(shì)高于總初級(jí)生產(chǎn)力，故水分利用效率呈下降趨勢(shì)。

就季節(jié)變化而言，5月 ? 7月GPP、ET 和WUE均呈快速上升趨勢(shì)，WUE 在7月份達(dá)到最大值，7月?12月呈下降趨勢(shì)。2000?2018年中亞五國(guó)WUE 在夏季6月 ? 8月達(dá)到最大值[41]。這可能是因?yàn)樵谥参锷L(zhǎng)季盛期，GPP 的增加趨勢(shì)高于ET。2000–2017年新疆天山植被WUE 在7月份達(dá)到最大值，為1.34 g·(m2·mm)?1，究其原因是因?yàn)槭艿綒夂驐l件和植被類(lèi)型的影響[12]。新疆草地全年WUE平均值為0.56 g·kg?1，且在夏季達(dá)到最大值。這是因?yàn)樾陆畬儆谟隉嵬诘臍夂? 夏季水熱組合條件相對(duì)較好，利于牧草生長(zhǎng)[42]。

根據(jù)本研究中WUE 表達(dá)式可知，影響GPP 和ET 兩個(gè)指標(biāo)的影響因子均會(huì)影響WUE。飽和水汽壓差是溫度的函數(shù)，在一定程度上也影響著土壤蒸發(fā)[26,43]，進(jìn)而影響WUE。本研究中，溫度是影響金露梅灌叢草甸WUE 的主要因子，且呈正相關(guān)關(guān)系關(guān)系。有研究表明，當(dāng)溫度低于植被光合作用的最適宜溫度時(shí)，氣溫的上升將提升植被光合速率，從而產(chǎn)生更多的干物質(zhì)量，進(jìn)而提高植物WUE[44]。溫度對(duì)WUE 的影響因區(qū)域、環(huán)境等既有正效應(yīng)影響又存在負(fù)效應(yīng)影響。南方亞熱帶地區(qū)水分利用效率與氣溫呈正相關(guān)關(guān)系[45]。長(zhǎng)江源區(qū)WUE 因常年低溫和氣溫回暖與水分利用效率之間呈正相關(guān)關(guān)系[46]。空氣相對(duì)濕度是興安落葉松林8月份水分利用效率的驅(qū)動(dòng)因子[47]。大興、大滿(mǎn)、密云和張掖4 個(gè)站在0.5 h 尺度上相對(duì)濕度與WUE 之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[26]。藏北高寒草甸[48]和遼寧東部陸域生態(tài)涵養(yǎng)區(qū)[49]WUE 與相對(duì)濕度之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果相反。有研究表明，年均氣溫、相對(duì)濕度、飽和水氣壓和光合有效輻射與WUE 之間正負(fù)相關(guān)關(guān)系由該站點(diǎn)的WUE 是由GPP 主導(dǎo)還是由ET 主導(dǎo)所決定的[26]。風(fēng)速與WUE 之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其主要原因是在植被覆蓋度較低的環(huán)境中風(fēng)速主要影響蒸散量來(lái)影響WUE[50]。凈輻射主要通過(guò)影響草地蒸散發(fā)來(lái)影響WUE，水分蒸散作用隨著太陽(yáng)輻射增加導(dǎo)致的空氣溫度升高而增大，故凈輻射與WUE 之間存在負(fù)相關(guān)[51]。光合有效輻射對(duì)植物固碳能力和水分消耗存在主要影響，當(dāng)GPP 在強(qiáng)光下達(dá)到飽和狀態(tài)時(shí)，ET 會(huì)隨著光合有效輻射的增大而增大，故WUE會(huì)隨PAR 的增大而減小[26]?？茽柷卟莸閃UE 與飽和水汽壓差和空氣溫度均呈增加二次曲線(xiàn)形式，在生長(zhǎng)季初期，GPP 含量隨著飽和水汽壓的增大呈增加趨勢(shì)，ET 與飽和水汽壓之間呈微弱正相關(guān)關(guān)系[25]。三江平原植被WUE 與降水量和相對(duì)濕度呈正相關(guān)關(guān)系[19]，這與本研究結(jié)果一致，究其原因可能是植被三江平原區(qū)海拔越高，植被生長(zhǎng)狀況越好，蒸散量較低，故植物WUE 呈增加趨勢(shì)[52]。年降水量是驅(qū)動(dòng)年際間生態(tài)系統(tǒng)WUE 差異的主要因子[53]，是影響伊犁河谷[20]和2005?2014年黑河流域[54]、潘陽(yáng)湖流域[22]WUE 的主導(dǎo)因素，伊犁河谷降水量與WUE 呈正相關(guān)關(guān)系，這是因?yàn)榻邓疁p少會(huì)直接降低蒸散量，進(jìn)而導(dǎo)致WUE 增大。黑河流域由于植被類(lèi)型的不同，與降水量的關(guān)系也存在一定差異。與降水量呈正相關(guān)關(guān)系的很多區(qū)域海拔，ET 較低，植被的固碳能力較強(qiáng)，故WUE 增大[19]。本研究結(jié)果顯示，金露梅高寒草甸WUE 與相對(duì)濕度與年均氣溫呈極顯著正相關(guān)。這可能是因?yàn)槲鞅钡貐^(qū)草地WUE 與溫度呈正相關(guān)關(guān)系，且受溫度影響大[24]。而相對(duì)濕度主要通過(guò)影響GPP 來(lái)影響金露梅灌叢草甸WUE。

5 結(jié)論

總體而言，年際尺度上，GPP 和WUE 呈現(xiàn)極顯著上升趨勢(shì)(P< 0.01)，ET 呈現(xiàn)微弱上升趨勢(shì)。季節(jié)尺度上，GPP、ET 和WUE 均呈倒V 形變化，并于7月份達(dá)到最大值，12月份呈現(xiàn)最小值。生長(zhǎng)季的WUE 顯著高于全年WUE (P< 0.05)。

無(wú)論是年際尺度還是生長(zhǎng)季尺度，金露梅灌叢草甸的水分利用效率主要受控于年均氣溫和相對(duì)濕度兩種氣象因子，且均呈正相關(guān)關(guān)系。全年尺度上還有凈輻射，生長(zhǎng)季尺度上還有光合有效輻射。金露梅灌叢草甸WUE 會(huì)隨著凈輻射和光合有效輻射兩種因子的增大而減小。本研究連續(xù)8年在短時(shí)間尺度上對(duì)金露梅灌叢WUE 變化特征和適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了研究，但對(duì)于長(zhǎng)時(shí)間尺度上WUE 變化特征及其調(diào)控機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。