謝 輝,韓守安，王 敏，張 雯

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】特色林果栽培是新疆南疆的主要種植模式[1]。新疆南疆果樹主要以間作的方式在耕地中種植，果麥間作面積達(dá)3.33×105hm2[2]。果糧間作已成為南疆主要農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式之一[3]。扁桃(AmygdaluscommunisL.)是新疆特色果樹，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]，栽培面積已超過7.5×104hm2，主要以間作模式種植[5]。特別是隨著樹齡和樹冠體積的擴(kuò)大，進(jìn)入盛果期后果樹對(duì)下層農(nóng)作物遮陰日益突出。提高光能利用率是小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵。小麥植株積累量受光合面積、光合強(qiáng)度、光合時(shí)間和光合消耗共同影響[6]。研究果糧間作模式下扁桃遮陰程度對(duì)間作冬小麥籽粒產(chǎn)量和葉片光合能力的影響，對(duì)新疆南疆果糧間作模式的選擇和優(yōu)化有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】朱德群等[7]指出旗葉是小麥的主要功能葉，其合成光合產(chǎn)物對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率高到達(dá)43%，提高小麥旗葉的光合速率、延長其光合速率高值持續(xù)期對(duì)于小麥產(chǎn)量的形成具有重要意義。弱光導(dǎo)致單葉凈光合速率下降，Burkey和Wells[8]研究認(rèn)為，弱光導(dǎo)致葉片凈光合速率降低主要與單位葉面積內(nèi)葉綠體數(shù)目降低，葉綠體功能改變有關(guān)。Zhao DD[9]和Huang Q等[10]研究進(jìn)一步證實(shí)弱光導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的光化學(xué)效率提高、電子傳遞效率下降。光響應(yīng)曲線模型是光合作用對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)模擬模型系統(tǒng)的核心組分，光響應(yīng)曲線的確定，有助于了解光反應(yīng)過程的效率[11]。Xu CL等[12](2016)通過對(duì)遮陰程度對(duì)冬小麥光合作用影響的研究結(jié)果表明，重度遮陰條件下植株光合能力顯著降低，而輕度遮陰條件下小麥凈光合速率升高。光響應(yīng)曲線模型是光合作用對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)模擬模型系統(tǒng)的核心組分，光響應(yīng)曲線的確定，有助于了解光反應(yīng)過程的效率[11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前有關(guān)間作對(duì)作物光合能力的影響主要是通過遮陰模擬試驗(yàn)進(jìn)行的，較難準(zhǔn)確反映出間作模式下樹冠不同生育時(shí)期遮陰差異及光陰交替的日變化動(dòng)態(tài)對(duì)小麥光合能力的影響。以生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用且樹體結(jié)構(gòu)存在較大差異的4個(gè)扁桃樹形及不同間作區(qū)域?yàn)樘幚恚芯抗麡錁涔诮毓獬潭葘?duì)間作冬小麥葉片光合能力的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以扁桃-冬小麥(新冬20號(hào))間作模式為研究對(duì)象，設(shè)置主干分層形(DC)、開心形(OC)、高干形(HS)和小冠半圓形(SC)等樹體結(jié)構(gòu)指標(biāo)存在較大差異的4個(gè)樹形為處理，分析扁桃樹冠截光對(duì)間作冬小麥光合能力和產(chǎn)量的影響，為新疆南疆果糧間作模式的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于新疆喀什地區(qū)，莎車縣阿熱勒鄉(xiāng)14村扁桃豐產(chǎn)示范園，屬暖溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫11.4℃，年日照時(shí)數(shù)為2 965 h，年平均降水量56.6 mm，無霜期192 d；土壤類型為沙壤土，土壤有機(jī)質(zhì)含量1.524 g/kg，全氮含量0.519 g/kg，全磷含量0.775 g/kg，全鉀含量19.584 g/kg，速效氮39.067 mg/kg，速效磷10.129 mg/kg，速效鉀110.333 mg/kg。

扁桃(AmygdaluscommunisL.)-冬小麥(TriticumaestivumL.)間作種植模式，扁桃品種為晩豐，2007年定植，株行距(6×7)m，南北行向；冬小麥品種為新冬20號(hào)，10月2日播種，采用寬窄行種植，窄行10 cm，寬行20 cm，播種密度525×104粒/hm2。間作小麥種植行寬度6 m，小麥沿果樹行向種植，邊行具樹干直距離50 cm。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置主干分層形(DC)、開心形(OC)、高干形(HS)和小冠(SC)形4個(gè)樹形處理和大田100%光照對(duì)照(CK)處理。5株每小區(qū)(隨行向連續(xù)水平排列)，3次重復(fù)。各樹形處理樹體結(jié)構(gòu)指標(biāo)。播種前，采用塑料布對(duì)果樹小麥根系交接區(qū)域進(jìn)行隔離，分隔寬度80 cm，長度與調(diào)查區(qū)域長度相同，避免地下部根系水肥競爭影響小麥生長。表1

表1 盛果期扁桃不同樹形結(jié)構(gòu)指標(biāo)Table 1 The canopy structure index of different tree from at full bearing period

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

分別于小麥抽穗期(4月21～23日)、揚(yáng)花期(5月1～3日)、灌漿期(5月13～15日)和乳熟期(5月25～29日)4個(gè)關(guān)鍵生育時(shí)期隨機(jī)選擇Zone1(距樹干距離為1.5 m)、Zone2(距樹干距離為2.5 m)和Zone3(距樹干距離為3.5 m)3個(gè)間作區(qū)域內(nèi)小麥旗葉對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定，采集旗葉樣品-80℃低溫保存，用于光合色素和可溶性蛋白含量的測(cè)定；小麥蠟熟期(6月10日)，分區(qū)域進(jìn)行測(cè)產(chǎn)和室內(nèi)拷種。

1.2.2.1 旗葉光響應(yīng)曲線

使用Li6400 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LICOR)，于選取晴朗無云的晴天于太陽真時(shí)07:00～10:00測(cè)定，采用開放式氣路，測(cè)定旗葉的光響應(yīng)曲線，選取各處理Zone3、Zone2和Zone1區(qū)生育進(jìn)程一致的健康植株測(cè)定，每采用巡回測(cè)定，各測(cè)點(diǎn)重復(fù)3次。由高至低依次設(shè)置2 000、1 700、1 400、1 100、900、700、500、300、200、100、50、25和0 μmol/(m2·s)等13個(gè)光強(qiáng)梯度。

光響應(yīng)曲線曲線的擬合：采用非直角雙曲線模型(non-Rectangular hyperbola equation)對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。

(1)

A為凈光合速率，Φ為表觀量子效率，Amax為最大凈光合速率，PPFD為光合有效輻射，k為光響應(yīng)曲線曲角，Rday為暗呼吸速率。(具體方法參照：葉子飄,等2010)

1.2.2.2 光合色素和可溶性蛋白質(zhì)含量

采用丙酮浸提法對(duì)旗葉光合色素含量進(jìn)行測(cè)定，采用考馬斯亮藍(lán)比色法對(duì)旗葉可溶性蛋白含量進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)

各小區(qū)每個(gè)測(cè)點(diǎn)收獲0.5 m×0.5 m范圍內(nèi)小麥全部植株進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，測(cè)定單位面積籽粒產(chǎn)量、單位面積有效穗數(shù)；同時(shí)從每小區(qū)各測(cè)點(diǎn)隨機(jī)選取20株進(jìn)行室內(nèi)拷種，分別測(cè)定穗粒數(shù)、千粒重。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel2010、Origin2017和SAS數(shù)理統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 果糧間作模式下樹體截光對(duì)間作冬小麥產(chǎn)量的影響

研究表明，籽粒產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)和單位面積有效穗數(shù)等指標(biāo)，樹形、區(qū)域及二者的交互作用均達(dá)到極顯著水平(P<0.001)。與單作對(duì)照相比DC、SC、OC和HS 4個(gè)不同樹形處理對(duì)應(yīng)間作區(qū)域間作冬小麥籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)均不同程度降低，其中籽粒產(chǎn)量各處理均顯著低于單作(P<0.05)，降低比例依次為63.68%、18.24%、35.43%和33.00%；千粒重各處理均顯著低于單作(P<0.05)，降低比例依次為15.80%、3.23%、9.28%和5.72%；穗粒數(shù)，除SC與單作間的差異未達(dá)到顯著水平外，其它3個(gè)處理均顯著低于單作(P<0.05)，與單作相比4個(gè)樹形的降低比例依次為32.45%、2.13%、16.16%和3.25%；單位面積有效穗數(shù)各處理均顯著低于單作(P<0.05)，降低比例依次為35.24%、12.02%、15.21%和32.48%。間作對(duì)千粒重的影響程度范圍為-22.94%～10.36%，變幅為33.30%；對(duì)單位面積有效穗數(shù)的影響范圍為-7.92%～-44.42%，變幅為36.5%；對(duì)穗粒數(shù)的影響范圍為0.37%～42.13%，變幅為41.76%。產(chǎn)量除SC處理Zone3區(qū)域與CK無顯著差異外，其它樹形和間作區(qū)域均顯著低于CK；穗粒數(shù)與CK間的差異較小，其中SC處理3個(gè)間作區(qū)域、HS處理Zone1、Zone3等2個(gè)區(qū)域與CK間的差異均未達(dá)到顯著水平；單位面積有效穗數(shù)除SC處理Zone2、Zone3區(qū)域與CK無顯著差異外，其它樹形和間作區(qū)域均顯著低于CK；千粒重，SC處理Zone3區(qū)域與CK間的差異未達(dá)到顯著性水平，其它處理和區(qū)域均顯著低于CK。表2

表2 不同樹形下間作冬小麥產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)變化Table 2 Effect of tree shape on yield related indexes of intercropping winter wheat

2.2 果糧間作模式下樹體遮陰程度對(duì)間作冬小麥不同生育時(shí)期葉片質(zhì)量的影響

研究表明，葉綠素a、b的含量和比值與葉片的光合能力具有密切的關(guān)系，不同樹形和區(qū)域間作冬小麥旗葉葉綠素a+b含量存在一定差異。抽穗期CK(單作)中葉綠素a+b含量為2.55 mg/g，與CK相比不同樹形處理表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中DC、SC較CK分別提高14.05%和6.46%，HS處理與CK的差異在1%以內(nèi)，OC處理較CK降低3.25%；DC處理Zone3區(qū)域，SC處理3個(gè)區(qū)域和HS處理Zone1區(qū)域顯著高于CK，HS處理Zone2、Zone3區(qū)域和OC處理Zone3區(qū)域顯著低于CK，其它處理與區(qū)域與CK的差異均未達(dá)到顯著水平。CK為葉綠素a/b比值2.92，與CK相比不同樹形處理均不同程度降低，下降程度由高至低依次為DC、OC、HS和SC，降幅分別達(dá)到了14.57%、12.49%、10.95%和9.67%；除DC處理Zone1區(qū)域和OC處理Zone2區(qū)域與CK的差異未達(dá)到顯著水平外，其它處理和區(qū)域均顯著低于CK。

揚(yáng)花期，CK旗葉葉綠素a+b含量為3.42 mg/g較抽穗期提高了34.12%，與CK相比不同樹形處理均不同程度降低，降幅由高至低依次為SC、DC、HS和OC，降幅分別為20.27%、12.09%、10.82%和6.63%；除DC處理Zone1區(qū)域和OC處理Zone3區(qū)域與CK無顯著差異外，其它處理和區(qū)域均顯著低于CK；CK旗葉葉綠素a/b為2.25，與CK相比不同樹形處理均不同程度提高，其中OC平均增幅最高達(dá)到處理32.44%；除DC處理Zone2、Zone3區(qū)域與CK不存在顯著差異外，其它處理和區(qū)域均顯著高于CK。

灌漿期，CK中葉綠素a+b含量為3.36 mg/g，不同處理表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中DC和HS處理與CK相比分別降低8.63%和18.16%，SC和OC處理分別較CK提高5.16%、2.08%和5.26%；DC和OC處理的Zone3區(qū)域、HS處理的Zone2和Zone3區(qū)域顯著低于CK，SC處理Zone1區(qū)域和OC處理Zone1、Zone2區(qū)域顯著高于CK，其它處理和區(qū)域與CK的差異均未達(dá)到顯著水平。CK旗葉葉綠素a/b比值為3.04，與CK相比不同樹形處理均不同程度降低，降幅由高至低依次為DC、SC、OC和HS，降幅依次達(dá)到16.67%、15.79%、15.02%和7.78%；各處理和區(qū)域均顯著低于CK。

乳熟期，CK旗葉葉綠素a+b含量為2.74 mg/g較灌漿期降低18.45%，不同樹形處理表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中DC處理較CK提高16.79%，SC、HS和OC處理分別較CK降低4.75%、5.96%，OC處理與CK基本一致；DC處理的Zone1和Zone2區(qū)域、OC和HS處理的Zone1區(qū)域顯著高于SC和OC處理的Zone3區(qū)域顯著低于CK，其它處理和區(qū)域與CK的差異均未達(dá)到顯著水平。CK旗葉葉綠素a/b比值為2.56，不同樹形處理表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中DC處理較CK降低7.81%，SC、和OC處理分別較CK提高8.33%和5.86%，HS處理與CK基本一致；DC處理的Zone3區(qū)域、SC處理的Zone2、Zone3區(qū)域和OC處理的Zone2區(qū)域顯著高于CK，HS和DC處理的Zone1區(qū)域顯著低于CK，其它處理和區(qū)域與CK的差異均未達(dá)到顯著水平。圖2，圖3

圖2 不同樹形下間作冬小麥不同生育時(shí)期旗葉葉綠素a/b變化Fig.2 Effect of tree shape on chlorophyll a/b ratio of flag leaf of intercropping winter wheat in different growth stages

圖3 不同樹形下間作冬小麥不同生育時(shí)期旗葉可溶性蛋白含量變化Fig.3 Effect of tree shape on soluble protein content of flag leaf of intercropping winter wheat in different growth stages

研究表明，抽穗期，CK旗葉中可溶性蛋白含量12.19 mg/g，與CK相比不同樹形處理均不同程度降低，降幅由高至低依次為OC、DC、HS和SC，降幅分別達(dá)到38.20%、35.55%、28.22%和21.33%；除DC處理Zone2區(qū)域，SC處理Zone1、Zone2區(qū)域和與HS處理Zone3區(qū)域與CK間的差異未達(dá)到顯著水平外，其它處理和區(qū)域均顯著低于對(duì)照。

揚(yáng)花期，CK旗葉可溶性蛋白含量為24.44 mg/g，較CK提高100.49%。與CK相比不同樹形處理表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，其中SC和HS處理較CK分別提高10.82%和8.52%，DC處理和OC處理較CK分別降低9.77%和5.70%；除SC處理Zone3和HS處理Zone1區(qū)域顯著低于CK外，其它處理和區(qū)域與CK間的差異均未達(dá)到顯著水平。

灌漿期，CK中可溶性蛋白含量為17.06 mg/g，較揚(yáng)花期降低30.20%，與CK相比不同樹形處理均不同程度降低，降幅由高至低依次為DC處理33.18%、HS處理27.75%、OC處理16.39%和SC處理7.97%；除SC和OC處理的Zone1和Zone3區(qū)域及HS處理的Zone3區(qū)域與CK無顯著差異外，其它各處理和區(qū)域均顯著低于CK。

乳熟期，CK中可溶性蛋白含量降低至2.67 mg/g，與其它生育時(shí)期相比含量大幅降低，各樹形處理和區(qū)域均不同程度降低，但降低幅度存在較大差異，導(dǎo)致乳熟期冬小麥旗葉中可溶性蛋白含量存在較大差異。

不同處理和區(qū)域可溶性蛋白含量均高于CK，幅度由高至低依次為DC處理190.51%、HS處理189.23%、OC處理186.52%和SC處理162.92%；除SC和HS處理的Zone3區(qū)域與CK間的差異未達(dá)到顯著水平外，其它處理和區(qū)域均顯著高于CK。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)小麥旗葉葉片開始衰老，葉綠素含量降低，遮陰可以延緩葉片衰老，保持較高的葉綠素和可溶性蛋白含量。圖1～3

圖1 不同樹形下間作冬小麥不同生育時(shí)期旗葉葉綠素含量變化Fig.1 Effect of tree shape on chlorophyll content of flag leaf of intercropping winter wheat in different growth stages

2.3 果糧間作模式下樹體遮陰程度對(duì)間作冬小麥不同生育時(shí)期旗葉光合能力的影響

研究表明，R2均大于0.969 3，擬合效果較好。CK最大凈光合速率(Pmax)為19.68 μmol/m2s，光飽和點(diǎn)為(Lsp)為1 723.94 μmol/m2s，DC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低48.88%、50.35%和30.28%，Lsp分別降低9.56%、22.86%和9.26%；SC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低15.39%、5.89%和1.68%，Lsp分別降低6.58%、4.67%和6.68%；OC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低35.41%、30.94%和11.59%，Lsp與CK差異較小均在2%以內(nèi)；HS處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低11.13%、9.91%和3.35%，Lsp較CK分別提高5.83%、4.95%和14.64%。圖4

圖4 扁桃冬小麥間作體系中冬小麥抽穗期旗葉光響應(yīng)曲線Fig.4 Light response curve of flag leaf at heading stage of winter wheat in almond-winter wheat intercropping system

R2均大于0.969 3，擬合效果較好。CK旗葉Pmax為24.18 μmol/m2s(較拔節(jié)期提高18.61%)，Lsp為1 838.19 μmol/m2s，DC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低48.88%、44.21%和33.87%，Lsp分別降低22.83%、23.77%和18.80%；SC處理Zone1～Zone3 3個(gè)間作區(qū)域Pmax分別較CK降低22.16%、18.24%和18.69%；Lsp，Zone1、Zone2等2個(gè)間作區(qū)域較CK降低8.60%和5.23%、Zone3區(qū)域較CK提高19.55%；OC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低40.90%、40.07%和35.61%，Lsp分別降低15.77%、14.58%和14.64%；HS處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低42.02%、33.83%和27.21%，Lsp較CK分別降低15.77%、14.58%和14.56%。圖5

圖5 扁桃冬小麥間作體系中冬小麥揚(yáng)花期旗葉光響應(yīng)曲線Fig.5 Light response curve of flag leaf at flowering stage of winter wheat in wlmond-winter wheat intercropping system

研究表明，CK旗葉Pmax為23.98 μmol/m2s(較花期降低0.80%)，Lsp為1 755.39 μmol/m2s，DC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低54.30%、56.38%和52.29%，Lsp分別降低20.77%、22.17%和15.98%；SC處理Zone1～Zone3 3個(gè)間作區(qū)域Pmax分別較CK降低23.85%、23.85%和15.55%；Lsp，Zone1和Zone2區(qū)域較CK降低7.06%和1.89%、Zone3區(qū)域較CK提高2.23%；OC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低41.45%、28.82%和25.15%，Lsp分別降低12.57%、0.57%和3.96%；HS處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低42.02%、33.83%和27.21%，Lsp較CK分別降低8.00%、7.01%和6.37%。圖6

圖6 扁桃冬小麥間作體系中冬小麥灌漿期旗葉光響應(yīng)曲線Fig.6 Light response curve of flag leaf at grain filling stage of Winter Wheat in Almond-winter wheat intercropping system

研究表明，CK旗葉Pmax為7.32 μmol/m2s(較花期降低69.48%)，Lsp為1 369.98 μmol/m2s(較灌漿期降低21.97%)，DC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別提高26.91%、18.17%和18.72%，Lsp分別提高3.57%、5.97%和5.40%；SC處理Zone1區(qū)域較CK提高25.68%，Zone2和Zone3區(qū)域分別較CK降低4.37%和20.22%；Lsp提高2.44%、8.55%和8.08%；OC處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比，Pmax分別降低Zone1、Zone1 2個(gè)區(qū)域分別較CK提高28.55%和9.97%，Zone3較CK降低2.59%；Lsp，Zone1～Zone3等3個(gè)間作區(qū)域較CK分別提高5.62%、5.50%和16.55%；HS處理Zone1～Zone3區(qū)域與CK相比分別降低13.66%、0.68%和4.51%；Lsp分別降低17.49%、21.78%和23.11%。圖7

圖7 扁桃冬小麥間作體系中冬小麥乳熟期旗葉光響應(yīng)曲線Fig.7 Light response curve of flag leaf at milk ripe stage stage of winter wheat in almond-winter wheat intercropping system

2.4 扁桃冬小麥間作模式下不同生育時(shí)期旗葉光合能力與產(chǎn)量指標(biāo)的相關(guān)性

研究表明，小麥抽穗期至灌漿期小麥旗葉最大凈光合速率與產(chǎn)量、千粒重、單位面積有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的相關(guān)性均呈顯著或極顯著正相關(guān)。抽穗期小麥旗葉最大凈光合速率與花期干物質(zhì)積累量、抽穗期至灌漿期最大凈光合速率與成熟期干物質(zhì)積累量均呈顯著正相關(guān)。其中產(chǎn)量、千粒重和穗粒數(shù)3個(gè)指標(biāo)與灌漿期旗Pmax相關(guān)性最高，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到達(dá)到0.873、0.825和0.765；與抽穗期旗葉Pmax也有很高的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.829、0.818和0.730。葉花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)子里貢獻(xiàn)率與花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均分別與灌漿期旗葉最大光合速率呈顯著負(fù)相關(guān)和正相關(guān)。旗葉光合能力和群體光合速率均與小麥產(chǎn)量密切相關(guān)，花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率降低主要是由于灌漿期光合產(chǎn)物合成量下降引起的，間作花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率提高主要是由于花后光合產(chǎn)物積累量降低而導(dǎo)致的相對(duì)提高。表3

表3 扁桃-冬小麥間作不同生育時(shí)期旗葉最大凈光合速率與產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)的相關(guān)性Table 3 Correlation between maximum net photosynthetic rate(Pmax)of flag leaves and yield component index of wheat at different stage in almond-winter wheat intercropping system

3 討 論

3.1 扁桃冬小麥間作體系中樹形對(duì)冬小麥旗葉質(zhì)量的影響

葉綠素是光合作用的基礎(chǔ)，在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換中起著重要作用[13]，直接影響了小麥光合作用的進(jìn)行。前人關(guān)于弱光對(duì)葉綠素組分影響的研究結(jié)果存在一定的差異，部分研究證實(shí)遮光導(dǎo)致小麥葉片中葉綠素含量增加，但葉綠素a/b比值降低，并指出這種轉(zhuǎn)變有利于葉片對(duì)光能的吸收[14,15]。李文陽等[16]認(rèn)為，小麥花后弱光脅迫導(dǎo)致總?cè)~綠素含量和葉綠素a/b比值降低。研究表明，扁桃冬小麥間作模式下，抽穗期和花期小麥旗葉葉綠素含量不同處理和區(qū)域間表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，至灌漿期間作模式下小麥旗葉葉綠素a/b值均顯著降低，但葉綠素含量不同處理間表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，分析認(rèn)為可能與不同處理和區(qū)域間遮陰強(qiáng)度不同有關(guān)。

小麥旗葉可溶性蛋白80%以上為Rubisco酶[17]，Rubisco是葉片光合作用的最關(guān)鍵酶，對(duì)于葉片光合具有重要意義。牟會(huì)榮等[18]關(guān)于拔節(jié)至成熟期遮光對(duì)小麥光合特性影響的研究結(jié)果表明，遮光導(dǎo)致小麥旗葉可溶性蛋白含量顯著降低了。有關(guān)遮陰對(duì)番茄光合能力的研究也得到了類似的結(jié)果。該文研究結(jié)果表明，間作導(dǎo)致小麥灌漿期葉片可溶性蛋白含量顯著降低，與前人研究結(jié)果一致。

3.2 扁桃冬小麥間作體系中樹形對(duì)冬小麥旗葉光合能力的影響

弱光導(dǎo)致了小麥光合色素含量和比例的變化，進(jìn)而對(duì)葉片的光合能力造成影響[19]，導(dǎo)致凈光合速率的降低和熒光動(dòng)力學(xué)參數(shù)的變化。研究普遍認(rèn)為弱光會(huì)導(dǎo)致小麥凈光合速率的下降，Xu C L等[12]通過對(duì)遮陰程度對(duì)冬小麥光合作用影響的研究結(jié)果表明，重度遮陰條件下植株光合能力顯著降低，而輕度遮陰條件下小麥凈光合速率升高。研究表明，扁桃小麥間作模式下，遮陰程度較輕的區(qū)域小麥旗葉光合速率與對(duì)照基本一致，部分光照強(qiáng)度下略高于CK，但遮陰較重的區(qū)域旗葉光合能力顯著降低，研究結(jié)果與Xu C L一致。但隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，花期和灌漿期各間作區(qū)域小麥旗葉光合能力均降低。郭峰等[15]研究表明，遮陰導(dǎo)致小麥旗葉凈光合速率、光飽和點(diǎn)出現(xiàn)不同程度的下降，該文研究結(jié)果表明，灌漿期各處理和區(qū)域小麥旗葉最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)均降低。

牟會(huì)榮等[20]研究指出，長期遮陰能夠延長葉片光合速率高值持續(xù)期延長，延緩葉片衰老，但同時(shí)也指出由于長期遮光改變了光合系統(tǒng)活性的活性，盡管拔節(jié)至成熟期遮光條件下小麥旗葉的衰老有所延緩，但其光合速率(特別是后期)卻明顯低于對(duì)照。研究獲得了相似的結(jié)果，乳熟期間作小麥葉綠素含量、可溶性蛋白含量、Pmax的降幅均較小，但Pmax與CK并無較大差異，說明間作能夠延緩冬小麥旗葉衰老，但光合速率仍低于CK。

3.3 扁桃冬小麥間作體系中冬小麥產(chǎn)量與與葉片光合能力的相關(guān)性

單位面積有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重是構(gòu)成小麥產(chǎn)量的重要指標(biāo)，小麥籽粒產(chǎn)量的高低是由三者共同決定的，3個(gè)產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)即相互聯(lián)系又相互制約。間作對(duì)小麥產(chǎn)量的影響受樹種、冠幅、間作區(qū)域均樹冠距離等多種因素共同影響。Xu Qiao等[21]通過對(duì)新疆南疆不同果糧間作模式的研究發(fā)現(xiàn)，與單作對(duì)照相比杏-麥、核桃-小麥間作模式下單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單位面積產(chǎn)量均顯著降低，而棗麥間作模式下小麥產(chǎn)量與單作未達(dá)到顯著差異水平。小麥產(chǎn)量受桐麥間距的影響，小麥距樹行越近，產(chǎn)量越低[22]。研究表明，扁桃-冬小麥間作模式下樹形和區(qū)域?qū)Χ←湲a(chǎn)量及構(gòu)成指標(biāo)的影響均達(dá)到顯著水平，且二者存在明顯的交互作用。

小麥籽粒產(chǎn)量的形成與源光合產(chǎn)物供應(yīng)能力密切相關(guān)，源光合產(chǎn)物的供應(yīng)能力取決于小麥冠層光能截獲量[9,23]和光合系統(tǒng)的效率[24]。同時(shí)由于遮陰改變了光合產(chǎn)物在不同器官間的分配比例，進(jìn)一步導(dǎo)致產(chǎn)量花前光合產(chǎn)物對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率的提高[25]。研究表明，抽穗期、花期、灌漿期旗葉最大凈光合速率與小麥千粒重和產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，花前干物質(zhì)積累量與抽穗期旗葉最大凈光合速率呈顯著正相關(guān)；花后干物質(zhì)積累量、花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率及花后干物質(zhì)積累量與灌漿期的旗葉光合能力均達(dá)到顯著水平。

4 結(jié) 論

扁桃-冬小麥間作系統(tǒng)中，小麥產(chǎn)量及構(gòu)成指標(biāo)受樹形和間作區(qū)域的共同影響，產(chǎn)量由高至低依次為小冠半圓形(SC)、高干形(HS)、開心形(OC)和主干分層形(DC)，與單作相比降幅分別達(dá)到18.24%、33.00%、35.43%和63.68%；揚(yáng)花期和灌漿期4個(gè)樹形對(duì)應(yīng)間作區(qū)域小麥旗葉光合能力均顯著降低，與單作相比揚(yáng)花期和灌漿期降幅分別在18.24%～48.88% 和15.55%～56.38%；抽穗期、揚(yáng)花期、灌漿期小麥旗葉最大凈光合速率與小麥產(chǎn)量、千粒重、穗粒數(shù)和單位面積有效穗數(shù)的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平。扁桃-冬小麥間作體系內(nèi)，間作導(dǎo)致小麥揚(yáng)花期和灌漿期旗葉光合能力的下降與籽粒產(chǎn)量降低密切相關(guān)。