蔡 梅，黃興召，溫正宇，馬銳豪，王 斐，徐小牛

（安徽農業(yè)大學 林學與園林學院，安徽 合肥 230036）

大氣降水通過穿透雨和樹干莖流到達林地，森林樹干莖流占總降水量的5%甚至10%以上[1-3]，同時，它也是高度富集的溶質向森林植被局部輸入的重要途徑[4]。大氣氮沉降作為生態(tài)系統一個重要的氮源[5-6]，其平衡程度影響整個森林生態(tài)系統的結構與功能。充足的氮素可以促進植物生長發(fā)育，但氮素過剩則會導致土壤酸化、生物多樣性銳減、水體富營養(yǎng)化和森林生態(tài)系統的養(yǎng)分循環(huán)失衡等負面影響[7-8]。空氣中的有機碳與含氮顆粒物可以通過降水過程而發(fā)生沉降，進入森林土壤后被土壤微生物分解。此過程不僅對森林土壤養(yǎng)分供給起著重要作用，對養(yǎng)分的利用也有重要影響[9]。不同樹種樹干莖流和溶質輸入可能對森林土壤水分和化學空間格局產生影響，從而影響林下植被和土壤動物的分布[10]。

樹干莖流受到種間差異[11-12]、氣象條件[13]和季節(jié)性[14]等因素的控制。其中，氣象條件和種間差異特征（胸徑、枝條傾斜度和樹皮質地等）通過影響水的停留時間成為了控制莖流水文和化學的關鍵因素[11]。Levia 等[15]發(fā)現樹干莖流在溶質質量濃度方面表現出與穿透雨相同的指數衰減；由于樹皮貯水量和樹皮表面溝壑形態(tài)不同，不同樹種的樹干莖流量及其養(yǎng)分存在顯著差異[16]；湖南株洲22～25年生的樟樹Cinnamomum camphora、楓香Liquidambar formosana、杜仲Eucommia ulmoides、桂花Osmanthus fragrans4 個樹種樹干莖流養(yǎng)分含量種間差異也十分明顯[17]；Van Stan 與Levia[18]也發(fā)現光滑樹皮的美國山毛櫸Fagus grandifolia產出比粗糙樹皮的黃楊Buxus sinica更高的樹干莖流量。同時，不同樹種樹干莖流量產量不同，莖流養(yǎng)分質量濃度也具有明顯差異。Moore 等[19]發(fā)現，歐洲山楊Populus tremula產生的莖流量比針葉樹種高，歐洲山楊的樹干莖流DOC 質量濃度只有兩種針葉樹莖流的一半；Khaled 等[20]的研究同樣表明，落葉林樹干莖流DOC 質量濃度較低。降水量、種間差異作為影響莖流養(yǎng)分的重要因子，解析降水量、種間差異與莖流養(yǎng)分之間的關系，對估算樹干莖流養(yǎng)分元素的輸出及其對森林生態(tài)系統養(yǎng)分循環(huán)的影響具有重要意義。

本研究以安徽仙寓山亞熱帶常綠闊葉林的4 個樹種（杉木、青岡、甜櫧、薄葉山礬）為研究對象，基于樣樹的樹高、胸徑、葉面積及形態(tài)、枝下高、冠幅等調查的基礎上，2017年7月—2019年7月，定期測量降水量和樹干莖流量及樹干莖流的pH 值、DOC、氮組分，基于線性與非線性方程，建立養(yǎng)分質量濃度與降水量、樹干莖流量的關系模型，闡述降水量與種間差異對莖流養(yǎng)分遷移的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗地概況

研究區(qū)位于安徽池州市石臺縣仙寓山景區(qū)（117°21′23″E，30°1′47″N），皖南山區(qū)西部，屬亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫16℃，年平均降水量1 626 mm，降水主要集中在5—8月。土壤為山地黃紅壤，土層厚度60～80 cm，呈酸性。該地區(qū)優(yōu)勢樹種為甜櫧、薄葉山礬和青岡、杉木等。

1.2 樣樹選擇

綜合考慮立地條件、林齡、林分密度等因子，在仙寓山景區(qū)距主交通干道約4 km、海拔約450 m、坡向坡度大致相同的林分，根據樹種重要值選擇樹冠大小和年齡相似的優(yōu)勢樹種4 種（甜櫧、青岡、薄葉山礬、杉木）各4 株，收集樹干莖流。各樹種基本特征見表1。

表1 4 種樹種的基本特征?Table 1 General situation of tree species

1.3 雨水樣品收集與養(yǎng)分測定

2017年7月至2019年7月（除2017年9月因降水較少未收集到樹干莖流樣品，2017年12月因大雪封山未采集到樣品外），對16 株樹木樹干莖流及林外雨定期（每月1 次）收取雨水樣品。樹干莖流的收集是在距地面1.3 m 左右的樹干上，用刀具修除粗糙的周皮后，使用厚度1 cm、寬10 cm的泡沫板及厚度2 mm 的塑料皮扎成領帶狀，內插一根直徑為2 cm 的PVC 管導水，固定后涂抹固化密封膠，以防樹干莖流外泄，PVC 導水管下端接一個10 L 的聚乙烯塑料桶。收取樹干莖流樣品時，先用彈簧稱稱重后，取200 mL 水樣裝入潔凈的聚乙烯塑料瓶，做好標記，帶回實驗室進行測定分析；林外雨是用一個10 L 的聚乙烯塑料桶接直徑為30 cm 的圓形漏斗進行收集，漏斗內固定放置過濾紗網以防異物進入。

將收集到的雨水樣品首先用EC500-筆式EC/pH/TDS/鹽度/℃測定儀測定水樣pH 值，然后用0.45 μm 玻璃纖維濾膜過濾，以備養(yǎng)分測定。NH4+-N 和NO3--N 采用FOSS FIAStar 5000 型自動流動注射分析儀測定，DOC、TN 采用Jena Multi N/C-3100 型TOC 分析儀測定。

1.4 模型建立和數據處理

樹干莖流量公式為：

式（1）～（2）中：H為降水量（mm），V為所收集雨水樣品的體積（mm3），S為有效冠幅對應面積（mm2），G為林地樹干莖流的平均降水重量（g），ρ為水的密度（1 g·cm-3）。

為比較不同樹種的樹干莖流養(yǎng)分與樹干莖流量、降水量的關系，選擇4 種方程模型分別擬合，四個方程的表達式分別為：

式（3）～（6）中，Y表示樹干莖流不同養(yǎng)分質量濃度，X表示擬合變量（降水量、樹干莖流量），a、b表示擬合參數。根據回歸檢驗顯著水平（P值）及決定系數（R2）來評估模型優(yōu)劣。采用Excel 2019、R 3.6.1 軟件完成雙因素方差分析（Two factors ANOVA）及統計模型的建立，相關制圖采用Origin 2018 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 樹干莖流的pH 值及碳、氮月動態(tài)變化

針葉樹（杉木）的樹干莖流pH 值均值為4.78，呈酸性。3 種常綠闊葉樹種（青岡、薄葉山礬、甜櫧）的樹干莖流的pH 值均值分別為5.83、6.05和5.52，呈弱酸性。兩類樹種的樹干莖流的pH 值在7—10月整體隨降水量下降而下降，均在2018年10月達最低值，10月至次年2月pH 值波動，3—5月緩慢上升。兩類樹種pH 值種間差異明顯，常綠闊葉樹均值顯著高于針葉樹（圖1a）。大氣降雨pH 值經各樹種冠層及樹皮表面后均有所下降（圖2）。

在觀測期內（圖1b），針葉樹杉木樹干莖流DOC 質量濃度均值為36.11 mg·L-1；常綠闊葉樹青岡、薄葉山礬、甜櫧樹干莖流的DOC 質量濃度均值分別為7.43、10.58、20.82 mg·L-1。4 種樹種樹干莖流DOC 質量濃度在很大程度上隨降水量變化而變化，降水量多的月份，樹干莖流的DOC 質量濃度較低；反之，則高。總體表現為針葉樹樹干莖流DOC 質量濃度高于常綠闊葉樹種，但在降水量較多的月份，兩者差異顯著縮小。各樹種樹干莖流DOC 質量濃度遠高于大氣降雨。杉木樹干莖流DOC 質量濃度變化最大，較大氣降雨增加約6倍。青岡、薄葉山礬、甜櫧DOC 質量濃度分別增加了1.24、1.77、3.48 倍（圖2）。

杉木樹干莖流NH4+-N、TN 質量濃度月動態(tài)變化規(guī)律總體一致。2018年3—5月急劇升高并達到生長季最高值，此后下降。在6—11月，兩者質量濃度變化隨降水量變化而波動，12月至次年3月相對平穩(wěn)，在2019年4月產生一個峰值（圖1c，1e）。杉木樹干莖流中NO3--N 質量濃度在8—10月隨降水量減少而逐漸上升并在2018年10月出現最大值（1.91 mg·L-1）（圖1c）。3 種常綠闊葉樹樹干莖流NH4+-N、TN 質量濃度均在2018年2月達到最高值，降水量較少的10月（2017年、2018年）、11月（2017年）以及生長季的4月（2018、2019年）出現階段性的峰值，4—9月變化較小。樹干莖流NO3--N 質量濃度也在2018年2月、2018年10月、2019年4月產生峰值，在5—9月，質量濃度均較低，變化穩(wěn)定。常綠闊葉樹樹干莖流氮組分質量濃度整體低于針葉樹杉木。各樹種樹干莖流NH4+-N、TN 質量濃度顯著高于大氣降雨。杉木樹干莖流NH4+-N 質量濃度變化最大，較大氣降雨增加約7 倍。3 種常綠闊葉樹樹干莖流NH4+-N 質量濃度增加約2 倍；杉木樹干莖流TN質量濃度較大氣降雨增加約3 倍，常綠闊葉樹樹干莖流TN 質量濃度增加約2 倍；大氣降雨NO3--N 質量濃度部分月份出現低于大氣降雨的現象（圖1），不同樹種樹干莖流NO3--N 質量濃度較大氣降雨增加約2 倍（圖2）。

圖1 不同樹種樹干莖流pH 值及養(yǎng)分質量濃度的月動態(tài)Fig.1 Monthly dynamics of pH and nutrient concentrations in stemflow from different tree species

圖2 不同樹種樹干莖流養(yǎng)分質量濃度的富集率Fig.2 Enrichment ratios of nutrient concentrations in stemflow from different tree species

2.2 樹干莖流養(yǎng)分含量與樹種、降水量的關系

雙因素方差結果顯示（表2），不同樹種樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度均差異顯著（P＜0.05），降水量對樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度影響顯著（P＜0.05）。樹種與降水量的交互作用對pH 值、DOC影響顯著，對NH4+-N、NO3--N、TN 影響不顯著。

表2 樹種、降水量對樹干莖流養(yǎng)分質量濃度雙因素方差分析結果?Table 2 Two-factor variance analysis of species and rainfall on stemflow pH,DOC,nitrogen contents

2.3 樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度與降水量、樹干莖流量之間的關系

針葉樹樹干莖流pH 值隨降水量的增加而增大，與降水量之間呈顯著的線性回歸關系（P＜0.000 1），其他各養(yǎng)分質量濃度均隨降水量增加而呈不同函數形式下降（P＜0.01，圖3）；針葉樹樹干莖流NH4+-N、TN 與樹干莖流量呈冪函數式下降（圖4），但pH 值、DOC、NO3--N 與樹干莖流量無明顯的相關關系。常綠闊葉樹樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度均與樹干莖流量存在相關性（P＜0.05），且pH 值、DOC、TN 與樹干莖流量擬合較好；常綠闊葉樹樹干莖流pH、NH4+-N 與降水量間無顯著相關，TN 與降水量擬合較好（圖5）。

圖3 降水量與杉木樹干莖流pH 值、DOC、氮組分之間的關系Fig.3 Relationship between rainfall and pH,DOC,and nitrogen components in the stemflow of Cunninghamia lanceolata

圖4 樹干莖流量與杉木樹干莖流氮組分之間的關系Fig.4 Relationship between stemflow and its nitrogen components of Cunninghamia lanceolata

圖5 降水量、樹干莖流量與常綠闊葉樹樹干莖流pH 值、DOC、TN 之間的關系Fig.5 Relationship between rainfall,stemflow and pH,DOC,and TN in the stemflow for evergreen broadleaf trees

3 討 論

3.1 降水量對樹干莖流養(yǎng)分質量濃度的影響

本研究中不同樹種樹干莖流DOC 質量濃度與降水量顯著相關（P＜0.001），總體呈雨季低旱季高。Tóbon 等[21]研究也發(fā)現樹干莖流DOC 質量濃度主要歸因于降雨持續(xù)時間、降雨強度和雨前干燥時間，雨前干燥時間長短是影響樹干莖流溶質組分的主要因素，質量濃度隨時長增加而增加。但與尹光彩等[22]在鼎湖山針闊葉混交林和張赟齊等[23]在安徽老山亞熱帶常綠闊葉林中樹干莖流總有機碳質量濃度與大氣降雨之間無明顯相關關系的結果不同，這可能是由于樣樹選擇差異及樣品量多少造成的。降水量對樹干莖流氮組分質量濃度差異明顯（P＜0.001），針葉樹樹干莖流氮組分質量濃度隨降水量增加而下降，常綠闊葉樹種TN、NO3--N 也與降水量之間關系密切，且NH4+-N、TN、NO3--N 的最高值均出現在降水量較少的月份，這與其他地區(qū)一些研究的結果相同[24-25]。隨著降水量、降雨次數及降雨強度的增加，各個樹種的樹皮貯水量均達到飽和狀態(tài)[10]，降水量集中的月份，樹干莖流持續(xù)時間也越長，樹干莖流量大幅增加[26]，不同樹種樹干表層所吸附的大氣干沉降與自身的分泌物逐漸被沖刷干凈，達到稀釋作用，因此樹干莖流各養(yǎng)分組分質量濃度隨著降水量的增加而降低。不同樹種樹干莖流氮組分高質量濃度常于生長季前期出現，其原因可能是：冬季早春降水量較少，含氮顆粒物經過整個冬季及早春的長期積累較多，生長季前期降雨多發(fā)，使得含氮顆粒物在生長季前期集中得到沖刷，從而使得不同樹種氮組分質量濃度升高[27-28]。另外，不同樹種樹干莖流養(yǎng)分質量濃度均在降水量較少的秋冬季質量濃度較高，一是由于降水量較少，二是由于秋冬季凋落物與昆蟲等小動物尸體增多，樹干莖流易攜帶它們的養(yǎng)分物質一起沖刷流下[25]，三是由于進入冬季后，雨夾雪天氣頻發(fā)，低溫環(huán)境造成降水的高粘度，使得降水截流停留在植物組織上的時間更長[11]。

本研究中樹干莖流DOC、NH4+-N、TN、NO3--N 存在明顯富集，表明冠層的洗脫、淋溶作用大于吸收、吸附作用。不同樹種樹干莖流NO3--N 在部分月份出現低于大氣降雨的情況，表明部分月份大氣降雨中NO3--N 被林冠層或樹皮表面直接吸收。閆文德等[17]在對湖南株洲樟樹、楓香、杜仲、桂花樹干莖流各養(yǎng)分淋溶系數計算時發(fā)現，4 個樹種NH4+-N 均表現出明顯的富集現象，而桂花NO3--N 出現負淋溶現象，這與降雨期間雨水中本身所含的營養(yǎng)元素、植物組織分泌物、雨前干旱時所積累的大氣干沉降、植物本身對莖流養(yǎng)分的吸收等有關。

3.2 種間差異對樹干莖流養(yǎng)分質量濃度的影響

不同樹種pH 值差異顯著（P＜0.001），常綠闊葉樹pH 值顯著高于針葉樹杉木，與幾種常綠闊葉樹相比，杉木樹皮松軟且表面溝壑較深，容易吸收和截留降水，加長了樹干莖流與樹干表面接觸的時間，可能引發(fā)樹皮中酸性有機物淋溶，從而導致樹干莖流出現強烈酸化現象，造成樹干莖流pH 值在不同季節(jié)均低于常綠闊葉樹。于小軍等[29]對湖南會同的亞熱帶常綠闊葉林和杉木人工林樹干莖流pH 值的觀測也得出同樣結論。

觀測期間，針葉樹樹干莖流DOC 平均質量濃度高于常綠闊葉樹，杉木DOC 富集比約為3 種常綠闊葉樹的2～3 倍。同時，不同樹種樹干莖流DOC 質量濃度差異顯著（P＜0.001），表明種間因素是造成兩類樹種樹干莖流DOC 質量濃度差異的主要原因。Moore 等[19]在加拿大湯普森Boreas 北部研究區(qū)的研究也發(fā)現在歐洲山楊下收集的樹干莖流DOC 質量濃度大約是兩種針葉林類型質量濃度的一半，歐洲山楊產生的樹干莖流量遠高于任何一種針葉樹；Liu 等[30]在研究臺灣中部3 種類型的亞熱帶林樹干莖流DOC 質量濃度時也發(fā)現杉木人工林的平均DOC 質量濃度（30.80 mg·L-1）明顯大于次生闊葉林（10 mg·L-1）和天然闊葉林（7.20 mg·L-1）。同時，常綠闊葉樹樹干莖流氮組分與針葉樹杉木之間有顯著差異，杉木氮組分富集比也明顯高于常綠闊葉樹。同時，從擬合結果來看，針葉樹樹干莖流TN、NH4+-N與常綠闊葉樹各養(yǎng)分質量濃度均與樹干莖流量存在相關性，表明不同樹種樹干莖流量產量不同，也會影響樹種間養(yǎng)分質量濃度的差異，兩者呈負相關關系。這與樹皮粗糙度、樹皮貯水量大小、樹干表面裂紋深淺及方向、樹冠形態(tài)差異、分枝結構不同等種間因素有關[16]。

從樹種基本概況來看，杉木平均葉面積明顯小于3 種常綠闊葉樹，且杉木葉片質地為革質，葉形凸起，不利于樹干莖流量的形成；在樹木胸徑大致相似的情況下，分枝角度較小且冠型結構較濃密比分枝角較大，且冠型結構較稀疏的樹干莖流量要大[26]，此次選擇的16 棵樣樹胸徑大小相似，杉木分支枝角較大較平展且冠型稀疏，而3種常綠闊葉樹平均冠幅均大于杉木，冠型結構較濃密且分枝角度較小，樹干莖流量顯著高于杉木，養(yǎng)分質量濃度顯著低于針葉樹杉木；杉木與常綠闊葉樹相比，樹皮更松軟、粗糙度更高，易吸附干沉降[31]；樹皮裂成長條片脫落，利于截留雨水，增加降雨與樹干表面的接觸時間，再加上杉木多枯死枝，可能會伴隨枯枝落葉的分解及微生物活動旺盛，因此，杉木樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度相對較高。3 種常綠闊葉樹樹皮粗糙度較杉木低，甜櫧、薄葉山礬樹皮裂紋呈縱深，造成3 種常綠闊葉樹樹皮組織對降雨的截留作用較小，樹干莖流量較大，樹干表面干沉降隨樹干莖流量沖刷后稀釋較快，隨著樹干莖流量的增加，各養(yǎng)分元素得到稀釋后質量濃度有所下降。

不同常綠闊葉樹樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度之間也存在顯著差異。甜櫧樹皮較厚、粗糙度高易于吸附干沉降及分泌物，且樹皮裂紋較深，利于截流雨水，但又由于其樹皮裂紋呈縱深，利于樹干莖流的排出及所帶來的沉降物沖刷；青岡樹皮厚度薄且光滑，樹皮飽和最快、樹皮貯水量低，由于樹皮表面缺乏溝壑紋理，不僅不利于樹干表面吸附干沉降及分泌物，也使得在降雨事件發(fā)生時降水在其表面均勻分散，較其他兩樹種樹皮易干燥，干燥時間快，樹皮被潤濕的時間短，從而在降雨發(fā)生時，伴隨高的樹干莖流量[32]，其樹干表面所吸附的顆粒物等易在較短的時間內得到沖刷與稀釋，因此質量濃度最低。

4 結 論

4 個樹種樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度受降水量制約，pH 值呈雨季高，旱季低的趨勢，而養(yǎng)分物質質量濃度呈雨季低旱季高的趨勢，最大值均出現在降水較少的秋冬季。樹干莖流經過各樹種冠層及表面后，不同樹種樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度均高于大氣降雨養(yǎng)分質量濃度，表現出明顯的養(yǎng)分富集。不同樹種樹干莖流養(yǎng)分質量濃度差異明顯（P＜0.001），其中pH 值針葉樹杉木總體低于常綠闊葉樹，其他養(yǎng)分質量濃度總體表現為針葉樹杉木高于常綠闊葉樹，按其平均質量濃度排序依次為杉木＞甜櫧＞薄葉山礬＞青岡。此外，不同樹種樹干莖流pH 值、DOC 同時還受到降水量和樹種的交互作用影響。針葉樹杉木樹干莖流pH、DOC、NO3--N 質量濃度與樹干莖流量無顯著相關關系。常綠闊葉樹樹干莖流各養(yǎng)分質量濃度均與樹干莖流量存在相關性（P＜0.05）。