羅學(xué)衛(wèi)， 余明峰， 傅麗娜， 李德先， 嚴(yán)靜芬， 毛 宇,2,3,牛艷東 ， 張之浩

(1.益陽(yáng)南洞庭湖自然保護(hù)區(qū)沅江市管理局， 湖南 沅江 413100; 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院， 湖南 長(zhǎng)沙 410004； 3.湖南洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站， 湖南 長(zhǎng)沙 410004; 4.洞庭湖流域生態(tài)系統(tǒng)管理與水資源可持續(xù)利用國(guó)際科技合作基地， 湖南 長(zhǎng)沙 410004; 5.湘陰縣林業(yè)局， 湖南 湘陰 410500; 6.永州市林業(yè)局， 湖南 永州 425000; 7.湖南省林業(yè)局自然保護(hù)地管理處GEF項(xiàng)目辦公室， 湖南 長(zhǎng)沙 410000; 8.長(zhǎng)沙環(huán)境保護(hù)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

浮游植物是水體中的初級(jí)生產(chǎn)者，在水生生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)過(guò)程中具有非常重要的作用[1-2]。浮游植物還與水環(huán)境質(zhì)量之間關(guān)系密切，浮游植物個(gè)體、種群或群落變化，可以客觀反映出水環(huán)境質(zhì)量的變化規(guī)律，其群落組成的變化會(huì)影響到濕地生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈結(jié)構(gòu)[3-4]。其群落能對(duì)環(huán)境條件的變化做出復(fù)雜而快速的響應(yīng)，因此，將浮游植物作為指示生物，分析其群落特征及多樣性，以此監(jiān)測(cè)和反映濕地水環(huán)境質(zhì)量及湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康，具有重要的參考價(jià)值。

南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)是洞庭湖自然保護(hù)體系的重要組成部分，具有特殊的地理位置。作者于2019年秋季(9月)、2020年秋季(10月)在南洞庭湖結(jié)合常規(guī)水質(zhì)監(jiān)測(cè)斷面共設(shè)置8個(gè)采樣斷面，通過(guò)對(duì)南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)主航道(資江航道)、主湖體和典型湖汊浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，探究其種類組成、群落結(jié)構(gòu)特征，以期為南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)湖泊監(jiān)控評(píng)價(jià)與水華風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警和防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

南洞庭湖位于洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)西南，面積8.02萬(wàn)hm2，區(qū)內(nèi)湖泊星羅棋布，構(gòu)成江湖交錯(cuò)的水網(wǎng)景觀，由澧水、沅江等匯流注入，是整個(gè)洞庭湖濕地的重要組成部分，是溝通東洞庭湖、西洞庭湖、橫嶺湖的重要水域，具有特殊的地理位置，對(duì)長(zhǎng)江的洪水調(diào)蓄作用極其重要[5]。區(qū)域?qū)偃A中地區(qū)亞熱帶濕潤(rùn)型氣候，年輻射總量在418 600～456 274 J·cm-2·a-1之間，多年平均氣溫16.2～16.9 ℃，年降水量為1 300～1 400 mm，全區(qū)多年平均徑流量為9.73億m3，一般豐水年的徑流量為11.48億m3，平水年徑流量為9.49億m3，枯水年徑流量為7.70億m3，特枯水年徑流量為6.25億m3。地表徑流的年際差異，導(dǎo)致干旱年、平水年、大水年交替出現(xiàn)。地表徑流在季節(jié)上分布也不均衡，年內(nèi)3—8月為雨季，降水量大，徑流量也大；9月至次年2月為旱季，降水量較少，徑流量小。

2 研究方法

2.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

2019年9月、2020 年10月，在南洞庭湖主航道、主湖體及典型湖汊布設(shè)8個(gè)采樣點(diǎn)(見圖1)，其中主航道設(shè)置3個(gè)斷面，分別為SD1(112°26′03.6″ E， 28°48′27.0″N)，SD2(112°28′56.3″E， 28°47′07.5″N)，SD3(112°31′27.6″ E， 28°47′48.6″ N)；主湖體設(shè)置3個(gè)斷面，分別為SD4(112°33′28.5″ E， 28°49′14.0″ N)，SD5(112°38′28.5″ E， 28°51′06.3″ N)，SD6(112°31′49.8″ E， 28°52′06.0″ N)；典型湖汊設(shè)置2個(gè)斷面，分別為SD7(112°29′42.4″ E， 28°51′12.9″ N)，SD8(112°24′29.2″ E， 28°51′13.5″ N)。

圖1 南洞庭湖浮游植物采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 Map of distribution of phytoplankton sampling sites in South Dongting Lake

2.2 樣品采集與處理

浮游植物采集和鑒定參照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范(第二版)》[6]，在每個(gè)采樣點(diǎn)位定量采集用1 L 采水器采集表層( 距水面0.5 m)水樣，收集于大口樣品瓶中，并立即用魯哥氏液進(jìn)行固定用于定量分析。浮游植物定性采樣使用25號(hào)浮游生物網(wǎng)，在水面下0.5 m 內(nèi)作“∞”狀緩慢拖曳采集3—5 min，樣品倒入標(biāo)本瓶后加入魯哥氏液固定帶回實(shí)驗(yàn)室，每份樣品沉淀濃縮至30 mL 后，取5 滴水樣做成5 張臨時(shí)裝片，用顯微鏡觀察。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′) 、Pielor多樣性指數(shù)(J′) 、Margalef豐富度指數(shù)(DMa)等計(jì)算浮游植物的群落指標(biāo)[7-10]，計(jì)算公式如下：

(1)

J′=H′/lnS

(2)

DMa=(S-1)/lnN

(3)

式(1)(2)(3)中：Pi為第i個(gè)物種占總物種數(shù)的比例；S為物種數(shù)目；N為物種的個(gè)體總數(shù)。

根據(jù)物種優(yōu)勢(shì)度確定浮游生物優(yōu)勢(shì)種采用優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)進(jìn)行計(jì)算，計(jì)算公式如下：

(4)

式中：ni為第i物種的個(gè)體數(shù)：N為所有物種的個(gè)體總數(shù)；fi為第i種在各點(diǎn)位出現(xiàn)的頻率；Y≥0.02的種類為優(yōu)勢(shì)種[11]。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及優(yōu)勢(shì)種

本次秋季調(diào)查共記錄浮游植物6門34種，其中硅藻門物種最多，共記錄15種，占秋季浮游植物總種數(shù)的44.14%；其次是綠藻門物種，共記錄8種，占秋季浮游植物總種數(shù)的23.53%；裸藻門5種，藍(lán)藻門4種，甲藻門和隱藻門各1種。各采樣點(diǎn)浮游植物物種組成見表1。

南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)秋季浮游植物優(yōu)勢(shì)種有6種(見表2)，分別是梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻、楯形多甲藻、水華束絲藻、密集微囊藻和實(shí)球藻，優(yōu)勢(shì)度分別為0.139 0、0.030 3、0.025 08、0.038 2、0.169 1、0.039 9。優(yōu)勢(shì)種以藍(lán)藻和硅藻為主，其中藍(lán)藻門中的密集微囊藻、水華束絲藻優(yōu)勢(shì)度達(dá)到0.169 1和0.038 2，主要出現(xiàn)在主湖體和典型湖汊，部分優(yōu)勢(shì)種浮游植物的過(guò)快生長(zhǎng)增加了引發(fā)個(gè)別藻類水華現(xiàn)象的幾率，但優(yōu)勢(shì)種豐度較低，各采樣點(diǎn)均小于2×105cells·L-1，說(shuō)明此時(shí)密集微囊藻、水華束絲藻水華現(xiàn)象較小。

表1 南洞庭湖各采樣點(diǎn)浮游植物物種組成Tab.1 Species of phytoplankton at various sampling sites a-long the South Dongting Lake樣點(diǎn)硅藻門甲藻門藍(lán)藻門裸藻門綠藻門隱藻門SD1513 2SD21 3 1SD3613 1SD4411231SD571 331SD621SD76 3 2SD83 2 2

3.2 浮游植物密度

南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)全域浮游植物密度范圍為5.00×104～51.06×104cells·L-1(見圖2)，平均密度為24.88×104cells·L-1，主航道、主湖體和典型湖汊浮游植物密度差異明顯，主湖體和典型湖汊因區(qū)域水文過(guò)程差異較大，各監(jiān)測(cè)點(diǎn)密度變化范圍也相對(duì)較大，其中主湖體浮游植物密度在5.00×104～51.60×104cells·L-1范圍之間，但是平均密度最高，為28.11×104cells·L-1，典型湖汊浮游植物平均密度最低，為20.88×104cells·L-1。主航道水文過(guò)程相對(duì)較為穩(wěn)定，各采樣點(diǎn)差異較小，平均密度為24.30×104cells ·L-1。

圖2 各采樣點(diǎn)浮游植物種群密度組成Fig.2 Phytoplankton population density at different stations in the South Dongting Lake

表2 南洞庭湖浮游植物名錄Tab.2 List of phytoplankton in the water of the South Dongting Lake編號(hào)門類屬種名優(yōu)勢(shì)度1布紋藻屬(Gyrosigma )漸狹布紋藻(Gyrosigma attenuatum)0.000 92脆桿藻屬(Fragilaria)二頭脆桿藻(Fragilaria biceps)0.000 83脆桿藻屬(Fragilaria)中形脆桿藻(Fragilaria intermedia)0.000 74等片藻屬(Diatoma)普通等片藻(Diatoma vulgare)0.000 85菱形藻屬(Nitzschia)谷皮菱形藻(Nitzchia palea)0.000 96菱形藻屬(Nitzschia)長(zhǎng)菱形藻(Nitzschia longissima)0.000 77橋彎藻屬(Cymbella)脹大橋彎藻(Cymbella tumida)0.001 88硅藻門(Bacillariophyta)小環(huán)藻屬(Cyclotella)梅尼小環(huán)藻(Cyclotella meneghiniana)0.139 09異極藻屬(Gomphonema)窄異極藻(Gomphonema angustatum)0.000 810針桿藻屬(Synedra)肘狀針桿藻(Synedra ulna)0.006 911針桿藻屬(Synedra)尖針桿藻(Synedra acusvar)0.030 312針桿藻屬(Synedra)肘狀針桿藻丹麥變種(Synedra ulna var.danica)0.002 713直鏈藻屬(Melosira)變異直鏈藻(Melosira varians)0.007 414直鏈藻屬(Melosira)顆粒直鏈藻(Melosira granulata)0.012 115舟形藻屬(Navicula)舟形藻(Navicula capitatoradiata)0.009 316甲藻門(Pyrrophyta)多甲藻屬(Peridinium)楯形多甲藻(Peridinium umbonatum)0.025 017藍(lán)藻門(Cyanophyta)螺旋藻屬(Spirulina)螺旋藻(Spirulina.SP)0.003 318平裂藻屬(Merismopedia)點(diǎn)形平裂藻(Merismopedia punctata)0.003 219束絲藻屬(Aphanizomenon)水華束絲藻(Aphanizomenon flosaquae)0.038 220微囊藻屬(Microcystis)密集微囊藻(Microcystis densa)0.169 121扁裸藻屬(Phacus)奇形扁裸藻(Phacus anomalus)0.000 922鱗孔藻屬(Lepocinclis)卵形鱗孔藻(Lepocinclis ovum)0.000 923裸藻門(Euglenopyhta)囊裸藻屬(Trachlomonas)浮游囊裸藻(Trachelomonas planctonica)0.003 824陀螺藻屬(Strombomonas)尖陀螺藻(Strombomonas acuminata)0.000 825陀螺藻屬(Strombomonas)圓形陀螺藻(Strombomonas rotunda)0.000 826集星藻屬(Actinastrum)集星藻(Actinastrum hantzschii)0.000 827卵囊藻屬(Oocystis)卵囊藻(Oocystis.SP)0.000 728實(shí)球藻屬(Pandorina)實(shí)球藻(Pandorina morum)0.039 929綠藻門(Chlorophyta)纖維藻屬(Ankistrodesmus)鐮形纖維藻(Ankistrodesmus falcatus)0.000 930纖維藻屬(Ankistrodesmus)纖維藻(Ankistrodesmus.SP)0.000 931衣藻屬(Chlamydomonas)衣藻(Chlamydomonas.SP)0.009 432柵藻屬(Scenedesmus)雙棘柵藻(Scenedesmus bicaudatus)0.000 833柵藻屬(Scenedesmus)雙對(duì)柵藻(Scenedesmus bijuga)0.000 934隱藻門(Crptophyta)隱藻屬(Cryptomons)嚙蝕隱藻(Cryptomons erosa)0.011 5

南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)浮游植物各門類平均密度大小表現(xiàn)為：硅藻門>藍(lán)藻門>綠藻門>裸藻門>甲藻門>隱藻門，硅藻門浮游植物平均密度為9.73×104cells·L-1。在空間分布上浮游植物各門類平均密度差別較大(見圖3)，其中主航道藍(lán)藻門浮游植物較多，平均密度為1.41×105cells·L-1，主湖體硅藻門浮游植物較多，平均密度為1.31×105cells·L-1，典型湖汊浮游植物平均密度最低，為0.26×105cells·L-1。

圖3 各門浮游植物空間分布Fig.3 Spatial distribution of phytoplankton

3.3 浮游植物生態(tài)指數(shù)

浮游植物生態(tài)指數(shù)主要反映浮游植物的種類多寡及其之間種類數(shù)量差異的函數(shù)關(guān)系，浮游植物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.04～2.33(見圖4)，平均值為1.81；Pielou均勻度指數(shù)為0.79～0.95，平均值0.88；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)相對(duì)較大，但各采樣點(diǎn)差異較小，其中典型湖汊Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，為1.94，但是Pielou均勻度指數(shù)最低，為0.81，同一區(qū)域多樣性指數(shù)高，但是均勻度低的樣點(diǎn)可能存在某種優(yōu)勢(shì)種大量生長(zhǎng)[12]，引起浮游植物密度高的現(xiàn)象發(fā)生，由圖3可以看出，典型湖汊未發(fā)現(xiàn)隱藻門和裸藻門藻類，而硅藻門浮游植物密度明顯高于區(qū)域內(nèi)其他藻類。Margalef豐富度指數(shù)為0.18～1.06，平均值為0.65，各采樣點(diǎn)的空間分布差異較大，其中SD2和SD6采樣點(diǎn)較低，分別為0.24和0.18。

圖4 南洞庭湖各采樣點(diǎn)浮游植物生態(tài)指數(shù)Fig.4 Phytoplankton ecological index at different stations in the South Dongting Lake

4 結(jié)論與討論

本次秋季調(diào)查共記錄浮游植物6門34種，其中硅藻門、綠藻門和裸藻門物種種數(shù)之和占總物種數(shù)的82.4%。這與以往研究結(jié)果相似，曾春芳等[13]2005年對(duì)南洞庭湖浮游植物資源進(jìn)行調(diào)查，硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門物種總數(shù)占總物種數(shù)的88.3%，其中藍(lán)藻門物種占18.6%；燕文明等[14]、王丑明等[15]研究了1988—2017年平水期東洞庭湖和洞庭湖浮游植物群落演變，得出全湖綠藻門、硅藻門和藍(lán)藻門物種總數(shù)量占全湖總物種數(shù)的80%。浮游植物作為湖泊水環(huán)境富營(yíng)養(yǎng)化的重要指示性生物，一般以隱藻門為優(yōu)勢(shì)種的湖泊為貧-中營(yíng)養(yǎng)，以硅藻門為優(yōu)勢(shì)種的湖泊為中-富營(yíng)養(yǎng)，以藍(lán)藻門為優(yōu)勢(shì)種的湖泊，一般為重富營(yíng)養(yǎng)[15-16]，而本研究中，共記錄硅藻門物種15種，占總種數(shù)的44.14%，從浮游植物群落構(gòu)成來(lái)看，南洞庭湖秋季水體呈中-富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)。

群落物種多樣性是群落組織獨(dú)特的生物學(xué)特征，在一定程度上也可以反映水質(zhì)狀況[17-19]。本研究中，各典型斷面的Margalef 豐富度指數(shù)和Shannon-Wienner 多樣性指數(shù)均小于3，Margalef豐富度指數(shù)最小，除SD5樣點(diǎn)外均小于1；浮游植物豐度介于5.00×104～51.60×104cells·L-1，表明南洞庭湖各采樣點(diǎn)水體為多污型；Pielor多樣性指數(shù)均大于0.5，表明南洞庭湖各采樣點(diǎn)為輕度污染或者無(wú)污染，綜合評(píng)價(jià)南洞庭湖水體總體呈現(xiàn)貧營(yíng)養(yǎng)型至中營(yíng)養(yǎng)型狀態(tài)，大部分水體處于中度或輕度污染狀態(tài)。

根據(jù)汪星等[20]、傅園園等[21]的研究， 洞庭湖Shannon-Wiener多樣性指數(shù)范圍分別為3.03～3.24，3.24～4.77，Margalef豐富度指數(shù)范圍為3.64～4.03，3.50～7.32，由此推斷采樣斷面的水體屬于清潔狀態(tài)，但本次對(duì)南洞庭湖的調(diào)查得到的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)較低，有可能是由于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)僅從多樣性方面考慮，而忽略了不同浮游植物對(duì)水體污染的耐受力。同時(shí)本次調(diào)查的生境也不同，主航道流速水體流速較快，而主湖體流速較慢，在典型湖汊方面水文過(guò)程更為復(fù)雜，水體交換與其他區(qū)域不同，進(jìn)而造成整個(gè)湖區(qū)的生態(tài)指數(shù)差別較大。燕文明等[14]的研究也表明流速的大小對(duì)浮游植物的密度影響較大，水體流速與浮游植物的密度呈負(fù)相關(guān)。

南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)秋季浮游植物以硅藻和綠藻為主，優(yōu)勢(shì)種為梅尼小環(huán)藻、尖針桿藻、楯形多甲藻、水華束絲藻、密集微囊藻和實(shí)球藻，主湖體浮游植物密度最高，典型湖汊Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，整體上南洞庭湖省級(jí)自然保護(hù)區(qū)秋季水體為輕度污染，水體營(yíng)養(yǎng)型呈現(xiàn)貧營(yíng)養(yǎng)型至中營(yíng)養(yǎng)型狀態(tài)。