萬繼鋒，曾 輝，鄒明宏，陳 菁，羅煉芳，陸超忠

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶果樹生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/海南省熱帶園藝產(chǎn)品采后生理與保鮮重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東湛江，524091)

澳洲堅果(Macadamiaspp.)原產(chǎn)澳大利亞熱帶雨林地區(qū)，系山龍眼科(Proteaceae)澳洲堅果屬(MacadamiaF. Muell)多年生常綠喬木果樹[1]，人工栽培歷史僅160多年，因其具有較高的營養(yǎng)價值及經(jīng)濟(jì)價值，且市場需求量大，世界各適宜種植區(qū)正積極引種或擴(kuò)大種植面積。我國最早于1910年引進(jìn)澳洲堅果，直到1979 年才引進(jìn)澳洲堅果品種進(jìn)行環(huán)境適應(yīng)性試驗(yàn)，并開始商業(yè)種植試驗(yàn)。經(jīng)過40 多年的發(fā)展，我國已成為世界上澳洲堅果發(fā)展最快、種植面積最大的國家，主要分布在云南、廣西、廣東和貴州海拔1 300 m以下的丘陵山地，西藏林芝地區(qū)的察隅縣和墨脫縣也積極引種試種[2-4]。據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計資料，截至2019年底，全國澳洲堅果種植面積約24.5萬hm2，約占世界種植面積的60.5 %，居世界第一位，由于投產(chǎn)面積較少，帶殼果總產(chǎn)量約2.1萬t，位于南非、澳大利亞和肯尼亞之后，居世界第四位。

抽梢是澳洲堅果正常生長現(xiàn)象，研究其抽梢特性是落實(shí)澳洲堅果栽培管理措施的前提。肖曉明等[5]及陳麗蘭[6]分別對云南西雙版納種植的澳洲堅果幼樹進(jìn)行了抽梢觀測，發(fā)現(xiàn)澳洲堅果幼樹四季均萌芽抽梢，但在不同季節(jié)其抽梢情況不同。黎先進(jìn)等[7]研究發(fā)現(xiàn)，攀枝花地區(qū)種植的澳洲堅果幼樹四季均有新梢生長，但在不同季節(jié)其生長情況不同。陳厚彬等[8]研究發(fā)現(xiàn)，廣州地區(qū)種植的初結(jié)果澳洲堅果樹1年主要抽生3次梢，即春梢、夏梢和秋梢。前人主要對澳洲堅果幼年樹抽梢生物學(xué)特性進(jìn)行了簡單的觀測，鮮見對澳洲堅果成年樹抽梢生物學(xué)特性進(jìn)行系統(tǒng)觀測的研究報道，不利于澳洲堅果種質(zhì)資源利用及生產(chǎn)管理。由于各種植區(qū)氣候、地形地貌復(fù)雜多樣，造成光、熱、水、土壤呈現(xiàn)差異化，使得同一澳洲堅果品種在不同種植區(qū)的抽梢、開花、結(jié)果表現(xiàn)出明顯不同。Stephenson等[9]研究發(fā)現(xiàn)，澳洲堅果成年樹抽梢模式與最終產(chǎn)量密切相關(guān)。因此，有必要對澳洲堅果成年樹抽梢生物學(xué)特性開展研究。本研究以21份澳洲堅果主要種質(zhì)資源(包括國外引進(jìn)品種和我國自選品種及優(yōu)株)為試驗(yàn)材料，對其抽梢物候期及其生長特性進(jìn)行了觀測，了解其抽梢規(guī)律，分析不同種質(zhì)間抽梢差異性，掌握不同種質(zhì)的抽梢生物學(xué)特性，以期為針對不同澳洲堅果種質(zhì)而采取不同生產(chǎn)管理措施提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所國家熱帶果樹種質(zhì)資源(澳洲堅果)圃內(nèi)的21份種質(zhì)，包括A4、H2、O.C.、Own venture、Yonik、HAES333、HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、HAES 922(A16)等12份引自澳大利亞、美國夏威夷和以色列的品種，南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號以及自選優(yōu)株A、B、D、24、114等9份由我國自主選育的優(yōu)良品種及單株。其中，A4、H2、O.C.、HAES 344、HAES 695、HAES 788、HAES 922、南亞2號、南亞3號等9份種質(zhì)是目前生產(chǎn)上主要栽培和推廣的優(yōu)良品種[10]。所有種質(zhì)均為嫁接成年樹，10～12年生，常規(guī)管理。

1.2 方法

試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣東省湛江市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所國家熱帶果樹種質(zhì)資源(澳洲堅果)圃，處北回歸線以南的低緯地區(qū)，屬熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候，終年受海洋氣候調(diào)節(jié)，夏秋高溫多雨，冬春涼爽干旱，終年無霜雪。年平均氣溫23.0 ℃，極端高溫達(dá)38.8 ℃，年降雨量1 417～1 802 mm；土壤為赤紅壤，肥力中等，灌溉條件良好。

試驗(yàn)觀測于2016年12月至2017年12月進(jìn)行。每份種質(zhì)隨機(jī)選取樹體長勢與大小較一致、生長正常的成年植株3株為觀察對象。于12月新梢尚未萌動時，在每株外圍中上部按東南西北4個方向共選擇已老熟枝條20個進(jìn)行標(biāo)記，并結(jié)合樹體生長情況，觀測記錄其抽梢特性。

抽梢期包括春夏秋冬4個季節(jié)的抽梢情況，每個季節(jié)的抽梢期分為萌動期、展葉期、轉(zhuǎn)色期、穩(wěn)定期等4個時期。萌動期是從芽萌動到第一片葉展葉的時期，展葉期是從第一片葉展葉到最后一片葉展葉的時期，轉(zhuǎn)色期是從最后一片葉展開到最后一片葉硬化的時期，穩(wěn)定期是最后一片葉硬化到下一次芽萌動的時期[6]。枝梢長度：在枝梢停止生長后，用卷尺測量標(biāo)記枝梢的伸展長度，計算平均值，精確到0.1 cm。節(jié)數(shù)：在枝梢停止生長后，統(tǒng)計標(biāo)記枝梢的節(jié)間數(shù)，計算平均值，精確到1節(jié)。節(jié)間長度：枝梢長度/節(jié)數(shù)，精確到0.1 cm。每節(jié)葉片數(shù)：在枝梢停止生長后，統(tǒng)計標(biāo)記枝梢上每節(jié)的葉片數(shù)，計算平均值，精確到1片[11-12]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

原始數(shù)據(jù)經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化處理后，采用系統(tǒng)聚類的離差平方和法作出21份澳洲堅果種質(zhì)資源分類結(jié)果的樹系圖。所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均在 IBM SPSS Statistics 25軟件上操作完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種質(zhì)抽梢次數(shù)及其物候期變異分析

由表1看出，H2、O.C.、Own venture、Yonik、HAES333、HAES 344、HAES 783、HAES 788、HAES 814、HAES 922、南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號及優(yōu)株A、B、D、24、114等種質(zhì)的成年樹全年抽梢3次，即春梢、夏梢、秋梢；A4、HAES 695種質(zhì)的成年樹全年抽梢4次，即春梢、夏梢、2次秋梢；冬梢抽生量極少，幾乎不抽梢。

表1 21份澳洲堅果種質(zhì)抽梢次數(shù)及其物候期變異分析

多數(shù)種質(zhì)的春梢于1月中下旬開始萌動，于4月下旬至5月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期為5～42 d，展葉期為12～41 d，轉(zhuǎn)色期為15～55 d，穩(wěn)定期為23～55 d。其中，優(yōu)株B、Yonik、A4、優(yōu)株A萌動較早，于12月末至翌年1月初就開始萌動，而HAES 333、HAES 344、HAES 695、南亞2號、南亞116號、優(yōu)株114萌動較晚，于2月初才開始萌動。春梢的萌動期、展葉期、轉(zhuǎn)色期、穩(wěn)定期的變異系數(shù)為20.2%～78.1%。

多數(shù)種質(zhì)的夏梢集中在4月下旬至5月上旬萌動，6月中下旬至7月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期為2～13 d，展葉期為7～34 d，轉(zhuǎn)色期為9～43 d，穩(wěn)定期為2～16 d。其中，優(yōu)株114、D萌動較晚，于5月中旬才開始萌動。夏梢的萌動期、展葉期、轉(zhuǎn)色期、穩(wěn)定期的變異系數(shù)為30.2%～59.7%。

秋梢分兩種情況：一是抽生1次秋梢的種質(zhì)，多集中在6月下旬至7月上旬萌動，其中Own venture、HAES 788、優(yōu)株A、優(yōu)株B在8月后幾乎無新梢抽生，而H2、O.C.、Yonik、HAES 333、HAES 344、HAES 783、HAES 814、HAES 922、南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號及優(yōu)株D、24、114的秋梢持續(xù)時間長，無明顯時間界限，陸續(xù)有新梢抽出；二是抽生2次秋梢的種質(zhì)，A4、HAES 695在6月中下旬抽生1次秋梢的基礎(chǔ)上在8月中下旬第二次抽生秋梢，其中A4第二次梢較明顯，而HAES 695第二次梢為陸續(xù)抽出，各個時期無統(tǒng)一界限；萌動期為4～28 d，展葉期為13～54 d，轉(zhuǎn)色期為8～53 d，穩(wěn)定期為21～85 d。秋梢的萌動期、展葉期、轉(zhuǎn)色期、穩(wěn)定期的變異系數(shù)為36.3%～49.4%。

2.2 不同種質(zhì)各次枝梢生長變異分析

由表2看出，春梢、夏梢和秋梢的枝梢長度，最長和最短種質(zhì)均相差10 cm以上，變異系數(shù)為28.4%～35.6%；平均單次枝梢長度7～12 cm之間的澳洲堅果種質(zhì)最多，占供試種質(zhì)的66.7%，包括HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亞1號、南亞2號、南亞3號及優(yōu)株24、A；平均單次枝梢長度≤7 cm的種質(zhì)有HAES 333、南亞116號及優(yōu)株B、D、114，占供試種質(zhì)的23.8%；而平均單次枝梢長度≥12 cm的種質(zhì)只有HAES 922、A4，占供試種質(zhì)的9.5%。

表2 21份澳洲堅果種質(zhì)各次枝梢生長變異分析

春梢、夏梢和秋梢的節(jié)數(shù)有2節(jié)、3節(jié)和4節(jié)，最多和最少種質(zhì)均相差2節(jié)，變異系數(shù)為19.1%～22.5%；HAES 333、HAES 783的平均單次枝梢節(jié)數(shù)只有2節(jié)，占供試種質(zhì)的9.5%；平均單次枝梢節(jié)數(shù)為3節(jié)的種質(zhì)最多，占供試種質(zhì)的81.0%，包括HAES 344、HAES 695、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亞1號、南亞2號、南亞3號、南亞116號及優(yōu)株24、114、A、B、D；而HAES 922、A4的平均單次枝梢節(jié)數(shù)為4節(jié)，占供試種質(zhì)的9.5%。所有供試種質(zhì)的每節(jié)平均葉片數(shù)均為3片。

春梢、夏梢和秋梢的節(jié)間長度，最長和最短種質(zhì)相差1.6～2.6 cm，變異系數(shù)為16.6%～27.4%；平均單次枝梢節(jié)間長度>3 cm的種質(zhì)包括HAES 783、HAES 788、HAES 922、A4、H2、Own venture、南亞1號、南亞2號、南亞3號，占供試種質(zhì)的42.9%；而平均單次枝梢節(jié)間長度≤3cm的種質(zhì)包括HAES 333、HAES 344、HAES 695、HAES 814、O.C.、Yonik、南亞116號及優(yōu)株24、114、A、B、D，占供試種質(zhì)的57.1%。

2.3 不同種質(zhì)各次枝梢生長的聚類分析

以春梢、夏梢和秋梢的枝梢長度、節(jié)數(shù)、節(jié)間長度、每節(jié)葉片數(shù)為基礎(chǔ)對不同種質(zhì)各次枝梢生長進(jìn)行聚類分析，聚類結(jié)果見圖1。在歐氏距離8.67處，21份種質(zhì)資源被明顯分為3大類群，即短枝少節(jié)型、中枝少節(jié)型和長枝多節(jié)型。短枝少節(jié)型(類群Ⅱ)包含HAES 333、南亞116號及優(yōu)株B、D、114等5份種質(zhì)，占總數(shù)的23.8%，其平均枝梢長度較短(≤7 cm)及平均節(jié)數(shù)較少(2～3節(jié))；長枝多節(jié)型(類群Ⅲ)只含有HAES 922、A4等2份種質(zhì)，占總數(shù)的9.5%，其平均枝梢長度較長(≥12 cm)及平均節(jié)數(shù)較多(4節(jié))；中枝少節(jié)型(類群Ⅰ)包含HAES 344、HAES 695、HAES 783、HAES 788、HAES 814、H2、O.C.、Own venture、Yonik、南亞1號、南亞2號、南亞3號及優(yōu)株24、A等14份種質(zhì)，占總數(shù)的66.7%，其平均枝梢長度介于類群Ⅰ和類群Ⅲ之間及平均節(jié)數(shù)較少(2～3節(jié))。結(jié)果為今后針對不同澳洲堅果種質(zhì)采取相應(yīng)栽培管理措施奠定了基礎(chǔ)。

圖1 21份澳洲堅果種質(zhì)資源各次枝梢生長聚類

3 結(jié)論與討論

澳洲堅果是1年多次抽梢的亞熱帶果樹，抽梢次數(shù)因種質(zhì)及其樹齡、種植區(qū)域的環(huán)境條件而異[13]。肖曉明等[5]對云南西雙版納種植的36份澳洲堅果種質(zhì)幼樹進(jìn)行了抽梢觀測，發(fā)現(xiàn)澳洲堅果幼樹全年都在抽梢，且沒有相對固定的抽梢時間，4—11月完成2～3次抽梢，萌動期平均7 d，展葉期平均15 d，轉(zhuǎn)色期平均7 d，穩(wěn)定期平均20 d；11月至翌年4月完成1～2次抽梢，萌動期平均14 d，展葉期平均90 d，轉(zhuǎn)色期平均14 d，穩(wěn)定期平均90 d。陳麗蘭[6]對云南西雙版納種植的15份澳洲堅果種質(zhì)幼樹進(jìn)行了抽梢觀測，發(fā)現(xiàn)澳洲堅果幼樹四季均有萌芽抽梢，干涼季和干熱季均抽梢1次，濕熱季有2～3次抽梢；抽梢萌動期平均10 d，展葉期平均19 d，轉(zhuǎn)色期平均15 d,穩(wěn)定期平均8 d。四川攀枝花地區(qū)的澳洲堅果幼樹在一年四季也均有新梢生長，其中2—3月和7—10月各有1次枝梢生長高峰，4—6月和11月至翌年1月各有1次枝梢緩慢生長[7]。本研究的供試種質(zhì)均為10～12年生的澳洲堅果成年樹，全年可抽梢3～4次，主要是春、夏、秋梢，冬梢?guī)缀醪怀樯?，多?shù)種質(zhì)的春梢于1月中下旬開始萌動，于4月下旬至5月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期平均14 d，展葉期平均19 d，轉(zhuǎn)色期平均28 d，穩(wěn)定期平均39 d；夏梢集中在4月下旬至5月上旬萌動，6月中下旬至7月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期平均5 d，展葉期平均22 d，轉(zhuǎn)色期平均26 d，穩(wěn)定期平均 7 d；多數(shù)種質(zhì)只抽生1次秋梢，多集中在6月下旬至7月上旬萌動，于8月中下旬至11月上旬成熟穩(wěn)定，萌動期平均14 d，展葉期平均28 d，轉(zhuǎn)色期平均32 d，穩(wěn)定期平均46 d。不同澳洲堅果種質(zhì)抽梢次數(shù)及物候期存在一定差異，可能原因除了與所選的種質(zhì)及其樹齡、種植區(qū)域的溫濕度等環(huán)境條件差異有關(guān)，還與不同種質(zhì)成花時間和成花能力不一以及著果影響抽梢的節(jié)奏[14]有關(guān)。

澳洲堅果單個營養(yǎng)枝條生長呈積極的生長期與休眠期的生長循環(huán)[15]。本研究結(jié)果表明，澳洲堅果枝梢伸長生長是非連續(xù)性的，具有明顯的節(jié)奏性，每次新梢都經(jīng)歷萌動期、展葉期、轉(zhuǎn)色期、穩(wěn)定期(休眠期)，這意味著每次新梢生長之間有一段時間的休眠期，枝梢生長呈“生長—休眠”交替的節(jié)奏。不同澳洲堅果種質(zhì)的休眠期間隔時間不一，短則2 d，長則達(dá)85 d。引起休眠期長短的原因還有待進(jìn)一步探討。

在廣東湛江，澳洲堅果成年樹通常在1月初至2月初萌動花芽，1月下旬至3月中旬抽生花序，2月底至3月初陸續(xù)有小花開放，盛花期集中在3月上中旬，末花期3月中下旬，果實(shí)膨大期3月中下旬至6月上中旬，油分積累期5月下旬至8月下旬，果實(shí)成熟8月下旬至9月中下旬[3]。本研究的澳洲堅果成年樹，多數(shù)種質(zhì)的春梢于1月中下旬萌動，于3月中下旬老熟；夏梢在4月下旬至5月上旬萌動，于6月中下旬老熟；秋梢在6月下旬至7月上旬萌動，于8月中下旬至9月中下旬老熟。澳洲堅果成年樹抽生的春梢總體上較短，正值開花期，生產(chǎn)上于 1 月下旬至 2 月初施花前肥，以高氮低磷中鉀復(fù)合肥[N∶P∶K為10∶(2～4)∶(5～8)]為主，增施氮肥，以滿足春梢生長和開花的營養(yǎng)需要，施肥量占全年的20%～25%。夏梢因氣溫較高而生長快，但生長時間較短，正值果實(shí)著果、膨大期，夏梢生長過旺易造成大量落果，生產(chǎn)上于4月初施1次保果壯果肥，以高氮低磷中鉀復(fù)合肥為主，增施鉀肥；秋梢生長時間長，但較為細(xì)長，正值果實(shí)油分積累、成熟期，秋梢生長過旺易影響果實(shí)品質(zhì)，生產(chǎn)上6月中旬施1次保果壯果肥，以高氮低磷中鉀復(fù)合肥為主，增施鉀肥，施肥量占全年的30%。澳洲堅果成年結(jié)果樹以內(nèi)膛2～3年生秋梢和春梢為主要結(jié)果母枝[8]，生產(chǎn)上于10月初施采后肥，施高氮低磷中鉀復(fù)合肥，秋冬季結(jié)合深耕翻土增施有機(jī)肥，以恢復(fù)樹勢、促進(jìn)結(jié)果母枝生長健壯和花芽分化，施肥量占全年的35%～45%。因此，生產(chǎn)上通過合理肥水管理及修剪不必要的枝條和夏梢，在抑制夏梢，培養(yǎng)結(jié)果母枝的同時，還促進(jìn)營養(yǎng)向花果輸送，保持樹冠內(nèi)部通透，從而提高開花質(zhì)量、著果率以及產(chǎn)量。

澳洲堅果成年樹抽梢物候期及枝梢生長存在不同程度的差異，春、夏、秋梢的萌動期、展葉期、轉(zhuǎn)色期、穩(wěn)定期的變異系數(shù)為20.2%～78.1%，春、夏、秋梢的枝梢長度、節(jié)數(shù)、節(jié)間長度的變異系數(shù)為16.6%～35.6%。聚類分析將21份澳洲堅果種質(zhì)在歐氏距離8.67處劃分為3大類群，大體可分為短枝少節(jié)型、中枝少節(jié)型和長枝多節(jié)型。由此可見，澳洲堅果成年樹抽梢物候期及枝梢生長存在豐富的變異，通過對澳洲堅果成年樹抽梢物候期及枝梢生長的觀測分析，明確了澳洲堅果成年樹抽梢的物候規(guī)律及枝梢生長差異性，這為針對不同澳洲堅果種質(zhì)而采取相應(yīng)肥水、修剪等管理措施提供了依據(jù)。