楊紅燕,張代娣,丁 穎,張英虎,欒海業(yè),徐 肖,臧 慧,喬海龍,陶 紅,陳 健,陳 和,沈會權(quán)*
(1.江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 鹽城 224000;2.青州市東夏鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)農(nóng)村綜合服務(wù)中心,山東 青州 262514)
土壤鹽漬化是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要非生物脅迫因子之一。全球約有3.8億hm2土地存在不同程度的鹽漬化,由于不合理的灌溉和耕作,農(nóng)田發(fā)生次生鹽漬化的現(xiàn)象不斷加劇[1-2]。我國是世界上鹽堿地較多的國家,有4 000萬hm2以上的鹽堿地(不包含次生鹽漬化土壤),鹽堿地多分布在華北、東北、濱海和西北等地[3]。由于特殊的地理條件,江蘇省現(xiàn)有沿海灘涂面積76萬hm2,約占全國沿海灘涂面積的1/4,每年還在不斷增加[4]。根據(jù)《江蘇沿海灘涂圍墾開發(fā)利用規(guī)劃綱要》,全省圍墾土地中大部分列為農(nóng)業(yè)用地。然而新圍墾的沿海灘涂土壤鹽度較高,淡水資源相對缺乏,發(fā)展灘涂農(nóng)業(yè)最大的技術(shù)難題是缺乏耐鹽作物及品種。
小麥(Triticum aestivumL.)是世界上主要的糧食作物之一,世界上40%的人口以小麥為主要食物[5-6]。在我國,小麥的年產(chǎn)量占糧食總量的20%左右,小麥的生產(chǎn)情況關(guān)系到我國的糧食安全[7]。小麥對鹽漬環(huán)境敏感,鹽脅迫往往造成其產(chǎn)量和品質(zhì)大幅下降[8]。國內(nèi)外的學(xué)者們一直致力于研究鹽堿脅迫下小麥的生長狀況及提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的方法[9-10]。然而小麥的培育經(jīng)歷了長期的定向選擇,遺傳基礎(chǔ)逐漸狹窄,尤其是耐鹽性上無法取得突破[11]。雖然國內(nèi)外在耐鹽小麥種質(zhì)的篩選方面開展了深入的研究[12-13],但這些研究僅局限于單鹽脅迫,且利用自然海水和人工鹽池進行脅迫的研究較少。因此,挖掘適合沿海灘涂種植的耐鹽小麥種質(zhì)資源,對培育小麥耐鹽新品種具有重要意義。
本試驗通過對12個小麥品種芽期耐鹽性評價,同時結(jié)合江蘇省80份小麥種質(zhì)資源鹽池全生育期耐鹽性鑒定,以期為我國江蘇沿海地區(qū)小麥耐鹽品種(系)的篩選提供依據(jù),同時挖掘適合沿海地區(qū)生長的高耐鹽小麥資源,為小麥耐鹽的遺傳研究提供物質(zhì)和理論基礎(chǔ)。
小麥芽期試驗材料為江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所收集和保存的鹽麥6032、揚麥20、中國春、農(nóng)麥516、揚輻麥2049、揚江麥580、寧麥9號、鎮(zhèn)麥9號、寧麥18號、徐麥29、小偃12和淮麥32這12個耐鹽性差異明顯的小麥品種。小麥全生育期試驗材料為江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所收集和保存的江蘇省小麥種質(zhì)資源,共計80份。
1.2.1 小麥品種芽期耐鹽性鑒定。在發(fā)芽盒(12 cm×12 cm)中預(yù)先鋪3層合適大小的濾紙,挑選飽滿的小麥種子,經(jīng)10%的次氯酸鈉溶液浸泡30 min,去離子水洗凈,均勻排布于發(fā)芽盒濾紙上,種子腹溝向下,每盒用種100粒。自然海水取自江蘇省鹽城市濱??h月亮灣(120.28°E、34.25°N)。海水pH值為8.37,全鹽量(質(zhì)量濃度,下同)為51.00 g/L,K+含量為0.32 g/L,Ca2+含量為0.35 g/L,Na+含量為11.80 g/L,Mg2+含量為1.24 g/L,Cl-含量為14.40 g/L,SO42-含量為1.94 g/L,CO32-的物質(zhì)的量濃度為0.36 mol/L,HCO3-的物質(zhì)的量濃度為1.19 mol/L。發(fā)芽盒內(nèi)分別加入20 mL濃度為0(T0,清水)及20%(T1)、40%(T2)、60%(T3)和80%(T4)不同稀釋梯度的海水,每個處理設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)。發(fā)芽盒置于25℃的光照培養(yǎng)箱[光照時間為12 h,相對濕度為75%,光照度為50μmol/(m2·s)]中,每2 d替換溶液1次,1周后記錄試驗處理的小麥發(fā)芽率,并計算相對發(fā)芽率。種子發(fā)芽率=(發(fā)芽粒數(shù)/總種子粒數(shù))×100%。相對發(fā)芽率=處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率×100%。耐鹽指數(shù)=(T0-T)/T×100%,式中:T0為清水處理種子的發(fā)芽率;T為海水脅迫處理種子的發(fā)芽率。
1.2.2 小麥種質(zhì)資源鹽池全生育期鹽土適應(yīng)性鑒定。試驗設(shè)置在江蘇省鹽城市南洋試驗場(120.21°E、33.42°N)鹽池內(nèi),試驗設(shè)置對照區(qū)(CK)和處理區(qū)(T)2個部分,其中對照試驗的土壤為長期栽培農(nóng)作物的正常土壤,0~20 cm土壤層含鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.08%~0.10%,鹽池處理區(qū)域的土壤0~20 cm含鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.20%~0.30%鹽漬土。行距25 cm,行長2 m,每行100粒,每份材料種植1行區(qū),重復(fù)2次,隨機區(qū)組排列,管理同大田。測每行株高、千粒質(zhì)量。株高每行測定2次,取平均值。千粒質(zhì)量是取1 000粒種子,測定3次,取平均值。
采用Excel 2019和SPSS 22.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行計算和描述統(tǒng)計分析。小麥耐鹽性分級標(biāo)準(zhǔn)(表1)參照文獻[14],對小麥12個品種的芽期耐鹽性劃分為5個等級:高耐鹽、耐鹽、中耐、敏感和高感。耐鹽指數(shù)越小,則表明小麥的耐鹽性越強。
表1 小麥品種芽期耐鹽性分級標(biāo)準(zhǔn)
由表2可以看出,不同濃度的海水處理對小麥種子萌發(fā)的影響明顯不同。隨著處理濃度的不斷增加,小麥品種相對發(fā)芽率呈現(xiàn)顯著的下降趨勢。T4處理時,有6個品種(揚麥20、農(nóng)麥516、揚江麥580、寧麥9號、小偃12和淮麥32)相對發(fā)芽率大于20.00%,其中淮麥32的相對發(fā)芽率為50.00%;其他品種變化范圍僅在0~14.75%,其中鹽麥6032的相對發(fā)芽率為0,表明T4(80%海水)處理具有抑制小麥種子萌發(fā)的作用。4種不同體積分?jǐn)?shù)(T1、T2、T3和T4)海水處理后,小麥相對發(fā)芽率隨海水濃度的升高呈現(xiàn)降低的趨勢(表3)。T2處理時,12個小麥品種的相對發(fā)芽率在同一海水濃度處理下,差異具有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)。
表2 不同濃度海水處理后12個小麥品種的平均相對發(fā)芽率
表3 不同濃度海水處理后小麥相對發(fā)芽率的單因素方差分析
由表4可知,鹽池鹽土脅迫下小麥的株高和千粒質(zhì)量都有不同程度的降低,不同品種農(nóng)藝性狀對鹽脅迫的反應(yīng)不同。80個小麥種質(zhì)資源對照區(qū)(CK)株高的平均值為83.79 cm,標(biāo)準(zhǔn)差為6.14 cm,鹽脅迫(T)株高的平均值為78.82 cm,標(biāo)準(zhǔn)差為6.49 cm。對照區(qū)(CK)千粒質(zhì)量的平均值為53.67 g,標(biāo)準(zhǔn)差為3.96 g;鹽脅迫(T)千粒質(zhì)量的平均值為52.03 g,標(biāo)準(zhǔn)差為4.50 g。80份材料中,株高的耐鹽指數(shù)變幅在80.45%~100.00%,其中株高降低程度最小的材料是淮麥30、A09、Y606和Y614,降低程度最大的是寧12188。與對照相比,不同材料千粒質(zhì)量降低的程度也不相同,耐鹽指數(shù)變幅在76.59%~99.98%。其中,耐鹽指數(shù)最高的材料是A07和寧13103,降低程度最大的是寧麥13號。
(續(xù)表)
(續(xù)表)
江蘇省沿海灘涂土壤為NaCl為主的鹽土,其特點是土壤中鹽分組成與海水一致。所以本文采用濱海取樣的自然海水進行小麥的耐鹽脅迫試驗,可真實有效地模擬鹽土植物生長的脅迫環(huán)境。耐鹽小麥種質(zhì)資源是小麥耐鹽育種的基礎(chǔ)。研究不同小麥種質(zhì)資源的耐鹽性,對耐鹽小麥遺傳改良意義重大。種子萌發(fā)期是對鹽分脅迫最敏感的時期。種子萌發(fā)是小麥整個生命的開始,采用芽期耐鹽性鑒定的方法作為小麥品種耐鹽性初步評價,是品種早期選擇的基礎(chǔ),有利于小麥耐鹽性的快速篩選。本研究對12個小麥品種的芽期海水鹽脅迫鑒定表明,各小麥品種的相對發(fā)芽率隨海水濃度的升高呈現(xiàn)減小的趨勢,這與劉妍妍等的研究結(jié)果[15]一致。另外,淮麥32的耐鹽性較為突出,鹽麥6032的耐鹽性較差。
本研究結(jié)果表明,不同小麥品種(系)的株高和千粒質(zhì)量性狀對鹽脅迫的反應(yīng)不同。有些資源表現(xiàn)出較高的耐鹽性。鹽脅迫下80份種質(zhì)資源群體株高和千粒質(zhì)量的均值都明顯降低。李樹華等研究發(fā)現(xiàn),千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)及穗數(shù)等在鹽脅迫下也降低[16-17]。同時,試驗中還發(fā)現(xiàn)鹽池土壤鹽脅迫下小麥品種的分蘗數(shù)、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)等出現(xiàn)不同程度的降低。此外,對于小麥耐鹽種質(zhì)的鑒定,還應(yīng)結(jié)合生理生化指標(biāo)、基因組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)等加以輔助,從而提高小麥耐鹽鑒定的準(zhǔn)確性,最終篩選到高效的耐鹽小麥種質(zhì)資源,以便在小麥育種中加以利用。