王悅驊， 靳宇曦， 王忠武， 韓國棟

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院， 草地資源教育部重點實驗室， 農(nóng)業(yè)部飼草栽培、加工與高效利用重點實驗室，內(nèi)蒙古自治區(qū)草地管理與利用重點實驗室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010)

草地是陸地上最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，占中國陸地面積的41%[1]，具有很重要的生態(tài)功能和生產(chǎn)功能，它不僅能給人類提供了肉、奶、皮、毛等畜產(chǎn)品，同時還具有調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙、生物多樣性保育以及碳固持等重要的生態(tài)功能[2-4]。近年來由于人口數(shù)量的激增以及對畜產(chǎn)品的大量需求，導(dǎo)致人們在草地開始過度放牧。長期過度放牧不僅會使草地凈初級生產(chǎn)力和植被蓋度降低，而且群落的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變以及物種多樣性降低[5]。在英國北部進行的試驗也表明了放牧?xí)淖冎参锶郝涞慕Y(jié)構(gòu)，導(dǎo)致群落內(nèi)的灌木增加禾草減少[6]，過度放牧還會影響微生物活動和繁殖并降低微生物量[7]，這將削弱微生物對植物的反饋作用，間接的影響了植物群落生產(chǎn)力和多樣性。放牧不僅會對植被產(chǎn)生影響，而且對土壤的生境特征也有一定的影響[8]。放牧對土壤的影響主要體現(xiàn)在它會同時改變土壤的物理性質(zhì)和化學(xué)性質(zhì)。對土壤物理性質(zhì)的影響主要體現(xiàn)在放牧干擾下土壤表層的機械組成發(fā)生改變以及土壤的容重增加、土壤含水量、水穩(wěn)定性團聚體、透水性和透氣性都因此受到降低的影響[4,9]，對土壤的化學(xué)性質(zhì)影響主要體現(xiàn)在放牧能夠降低土壤碳、碳氮比和磷的含量[10]以及降低土壤養(yǎng)分含量。研究表明，過度放牧對土壤團聚體和土壤碳庫有負面的影響[11]，草地生態(tài)系統(tǒng)的功能會因土壤碳庫和養(yǎng)分供應(yīng)不足而喪失[4]，最終導(dǎo)致草地退化。

禁牧被認(rèn)為是恢復(fù)退化草地的有效措施。近幾十年來，大規(guī)模的使用圍欄已經(jīng)成為全世界普遍的草原管理策略。國內(nèi)外的生態(tài)學(xué)者一致認(rèn)為圍欄封育是使草原可持續(xù)發(fā)展的合理有效措施[12,13]，由于圍封被認(rèn)為是一種簡單有效的草地恢復(fù)方法，所以在我國應(yīng)用廣泛[14,15]，對退化的植被和土壤的恢復(fù)起到了積極的作用[1]。Deng等[16]在黃土高原對草地圍封12年后發(fā)現(xiàn)，植物蓋度、株高、豐富度指數(shù)、地上和地下生物量、根冠比、禾草數(shù)量和多年生植物數(shù)量顯著增加，除此之外，圍封還對土壤的理化性質(zhì)有積極的影響[15]，有研究表明圍封可以使干旱草原增加牧草產(chǎn)量的15%～87%[11]；Wu等[1]對在準(zhǔn)噶爾盆地東南緣荒漠草原禁牧6年和16年后的植物和土壤特性研究發(fā)現(xiàn)，植被覆蓋度隨封育時間的延長而增加，16年封育期土壤得到顯著恢復(fù)；李雅瓊在小針茅草原進行的試驗也表明了圍封禁牧可以提高土壤有機質(zhì)含量和0～10 cm土壤的全氮含量[17]；喬榮等人在希拉穆仁的研究發(fā)現(xiàn)，圍封可以使土壤黏粒含量、孔隙度逐年增大，容重和含水率逐漸降低，養(yǎng)分含量也逐漸增加[12]，雖然上述的研究都證明了圍封對于草地植被的改善和土壤恢復(fù)起到了有利的作用，但有學(xué)者卻得出了不同結(jié)論，認(rèn)為圍封對植被也有不利的一面，雖然圍封可以明顯提高了地上植被生產(chǎn)力，但是降低了植物密度和物種多樣性[18]，也有研究表明短期圍封并不會恢復(fù)退化草地，也不會影響土壤碳儲存[1]。不同的學(xué)者對于圍封對草地植被和土壤的影響持有不同的觀點，本研究立足于圍封對荒漠草原植物群落的蓋度、密度、生物量以及多樣性指數(shù)和土壤的影響，通過我們的研究，以期為荒漠草原的可持續(xù)發(fā)展以及草原的科學(xué)管理做出數(shù)據(jù)支撐和科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗農(nóng)牧科學(xué)院與內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)共建的長期放牧試驗平臺，干旱少雨，雨熱同季是研究區(qū)最主要的氣候特點，試驗期間降水和氣溫如圖1所示。

圖1 試驗期間氣溫和降水Fig.1 Temperature and precipitation during the experiment

試驗區(qū)植被低矮稀疏，植被覆蓋度在17%左右。在試驗期間，調(diào)查到的植物有短花針茅(Stipabreviflora)、無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、米氏冰草(Agropyronmichnoi)、羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、細葉蔥(Allium tenuissinum)、蒙古蔥(Alliummongolicum)、乳白花黃芪(Astragalusgalactites)、銀灰旋花(Convolvulusammanni)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、兔唇花(Lagochilusilicifolius)、二裂委陵菜(Potentillabifurc)、豬毛菜(Salsolacollina)、陜西點地梅(Androsaceengleri)、地錦(Euphorbiahumifusa)、櫛葉蒿(Neopallasiapectinate)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、(Caraganastenophylla)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、木地膚(Kochiaprostrata)、冷蒿(Artemisiafrigida)，其中，短花針茅、無芒隱子草、冷蒿為優(yōu)勢種，其余植物為非優(yōu)勢種。

1.2 試驗設(shè)計

2004年在內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅荒漠草原對50 hm2的天然草地進行圍封并平均分成了12個小區(qū)，每個小區(qū)的面積為4.4 hm2。試驗采用了完全隨機區(qū)組的試驗設(shè)計方法，一共有3個區(qū)組即3次重復(fù)，每個區(qū)組有4個放牧處理且隨機排列，4個處理分別為圍封(CK)、輕度放牧(Light grazing,LG)、中度放牧(Moderate grazing,MG)和重度放牧(Heavy grazing,HG)(圖2)，各處理的載畜率值分別為0，0.91，1.82和2.71 羊單位/公頃/半年。試驗羊為當(dāng)?shù)孛晒?歲羯羊，體重一致。放牧?xí)r間為每年的6月初，10月底結(jié)束放牧。每天早晨 7點將試驗羊送至對應(yīng)的小區(qū)，傍晚6點接回圈舍，每日飲水兩次，放牧期間提供鹽磚不進行舍飼。

圖2 試驗設(shè)計Fig.2 Layout of experiment design

1.3 試驗方法

1.3.1植物群落地上生物量的測定 在2011年5—10月份的每個月月底，在每個樣地內(nèi)隨機選取 10個50 cm×50 cm大小的樣方，記錄樣方內(nèi)每個物種的密度、蓋度、高度和頻度，將植物齊地面刈割分種裝入信封，帶回實驗室放置于65℃烘箱烘至恒重然后稱重，所得結(jié)果為地上生物量。

1.3.2優(yōu)勢種密度、非優(yōu)勢種密度比例計算方法 均通過與群落總體密度相除，所得結(jié)果為優(yōu)勢種密度、非優(yōu)勢種密度在群落中的比例。

1.3.3土壤養(yǎng)分測定 在生長季高峰期8月中旬用直徑為 2 cm的土鉆按 0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm 3層取樣，每個小區(qū)有3個樣點，每個取樣點有3個重復(fù)，四分法去除多余土樣，用于土壤速效養(yǎng)分(速效鉀AK、速效磷AP)的分析測定。土壤全量養(yǎng)分測定采用元素分析儀(Vario MACRO cube,Elementar,Germany)進行測定，土壤速效磷用0.5 mol·L-1NaHCO3萃取，用紫外可見光光度計測定(UV-2300,Shanghai Tian Mei Scientific Instrument Co. Ltd.,China)。土壤速效鉀用1 mol·L-1NH4OAc浸提后，用原子吸收分光光度計測定(ZEEnit 700P,Analytik Jena AG,Germany)。

1.3.4土壤酸堿度測定 稱取土壤樣品10.00 g，放入50 mL燒杯中，加入50 ml去離子水(水與土壤的比例5∶1)，充分?jǐn)嚢韬箪o置 30 min待測，使用電導(dǎo)率儀(STARTER 3100)測定土壤pH值(測定環(huán)境平均溫度為19.5℃)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

多樣性指數(shù)采用2011年5-10月密度數(shù)據(jù)，利用R 3.6.2 Vegan包計算，主要計算公式如下：

Shannon熵指數(shù)H= Diversity(S)

(1)

Shannon多樣性指數(shù)=Exp(H)

(2)

Margalef豐富度指數(shù)Ma=(S-1) /Ln N

(3)

Pielou均勻度指數(shù):J = H/ln S

(4)

Simpson多樣性指數(shù)= Diversity(S,"simpson")

(5)

式中,S表示群落中物種數(shù)目；N表示所有物種個體數(shù)總和,統(tǒng)計軟件采用SAS 9.0，作圖軟件使用SigmaPlot 10.0，群落的蓋度、密度、生物量以及豐富度的數(shù)據(jù)為2011年整個生長季的數(shù)據(jù)，土壤數(shù)據(jù)為8月數(shù)據(jù)，在分析數(shù)據(jù)之前進行了正態(tài)性檢驗，數(shù)據(jù)通過檢驗之后對植物的密度、蓋度、生物量、物種豐富度、優(yōu)勢種密度比例、非優(yōu)勢種密度比例、多樣性指數(shù)和土壤全氮、全鉀、全磷、速效鉀，速效鉀和土壤pH進行了單因素方差分析，并在0.05水平條件下進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被特征對不同載畜率的響應(yīng)

群落蓋度、密度、地上生物量以及物種豐富度都隨著載畜率的增加出現(xiàn)了降低的趨勢(圖3a,b,c,d)。圍封處理的群落蓋度比輕度放牧、中度放牧、重度放牧處的蓋度高29%，87.2%，155.3%(P<0.05，圖3a)。圍封、輕度放牧和中度放牧處理的密度均顯著高于重度放牧(P<0.05)。地上生物量隨著載畜率的增加而降低，其中重度放牧生物量下降的最多，而輕度放牧和中度放牧處理的地上生物量沒有明顯的差異。群落的物種豐富度在圍封處理下最多，輕度放牧和中度放牧處理的物種豐富度次之且二者之間沒有顯著差異，重度放牧的物種數(shù)最少，中度放牧處理的物種豐富度與重度放牧處理的物種豐富度也沒有顯著差異(圖3 d)。整體上看，放牧對植物存在不利的影響，盡管輕度放牧、中度放牧的密度與圍封的密度沒有差異，但群落的蓋度、生物量均沒有圍封的高。

圖3 不同處理對植被特征的影響Fig.3 Effects of different treatments on vegetation characteristics注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同Note：Different letters indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below

2.2 優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種對不同載畜率的響應(yīng)

優(yōu)勢種密度的比例隨著載畜率的增加而增加(P<0.05，圖4a)，重度放牧的優(yōu)勢種比例要顯著高于圍封和輕度放牧,值為54.5%和46.8%(P<0.05)，但是與中度放牧沒有顯著的差異。非優(yōu)勢種密度的比例在圍封處理下顯著高于重度放牧處理的31.6% (P<0.05，圖4b)，但是與輕度放牧和中度放牧沒有顯著的差異。

圖4 優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種對圍封和重度放牧的響應(yīng)Fig.4 Responses of dominant and subdominant species to enclosure and heavy grazing

2.3 多樣性指數(shù)對不同載畜率的響應(yīng)

香濃熵指數(shù)隨著載畜率的增加出現(xiàn)了先降低后增加最后降低的變化趨勢(圖5a)，香濃熵指數(shù)在圍封和中度放牧處理時顯著高于輕度放牧和重度放牧處理(圖5a，P<0.05)，而圍封和中度放牧處理的香濃熵指數(shù)、輕度放牧和重度放牧處理的香濃熵指數(shù)都沒有顯著的差異(圖5a)。與對照相比，輕度放牧、中度放牧、重度放牧顯著降低了香濃維納指數(shù)、辛普森指數(shù)、均勻度指數(shù)(圖5b,c,d)，并且載畜率越大香濃維納指數(shù)、辛普森指數(shù)、均勻度指數(shù)下降的越多。豐富度指數(shù)隨著載畜率的增加顯著下降(圖5e，P<0.05)，圍封處理的豐富度指數(shù)顯著高于輕度放牧、中度放牧、重度放牧處理豐富度指數(shù)的17.9%，31.1%，42.8%。

圖5 不同處理對多樣性指數(shù)的影響Fig.5 Effects of different treatments on diversity index

2.4 土壤性質(zhì)對圍封和放牧的響應(yīng)

圍封和輕度、中度以及重度種放牧處理對土壤的全氮、全鉀、全磷、速效鉀、速效磷含量和pH都沒有顯著的影響(表1)。

表1 不同處理對土壤性質(zhì)的影響Table 1 Effects of different treatments on soil properties

3 討論

3.1 不同放牧處理對植物群落特征的影響

人類干擾和全球氣候變化對草原生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能構(gòu)成了嚴(yán)重威脅，草地的急劇退化促使人們努力通過生態(tài)方法來恢復(fù)草地，大多數(shù)的研究都認(rèn)為植物多樣性和生產(chǎn)力會隨著載畜率的增加而降低[18-19]，所以一種簡單而常見的恢復(fù)方法是排除食草動物[20]。長期禁牧可以增加地上生物量，改變植物物種組成[21]，董乙強等[22-25]研究表明圍封能夠增加植物群落的蓋度、密度物種豐富度和地上生物量。在本研究中，圍封比放牧樣地的蓋度、生物量、物種豐富度高，相比之下，放牧能夠使群落高度、蓋度和密度顯著降低，而圍封能夠使草地的群落總生物量均顯著提高，這可能是因為排除放牧壓力后沒有了家畜的采食干擾，植物迅速擴繁，其蓋度和生物量顯著增加。除此之外，圍封以后的植物不會受到家畜以及野生動物的采食，增加了植物葉片的光合效率，從而增加了地上生物量，而放牧則增加了植物葉片的損失，減弱了植物的光合作用，因此生物量積累與圍封相比較少[26]。

3.2 不同放牧處理對植物多樣性的影響

關(guān)于圍封對物種多樣性的影響存在很大的爭議。研究表明，生長季初期和中期放牧能夠顯著增加物種多樣性，而在8月份圍封處理的物種多樣性顯著高于放牧處理[23]，也有研究表明圍封后草地群落物種多樣不變或者降低[22]。本研究中圍封顯著增加了物種豐富度，優(yōu)勢種隨著載畜率的增加而降低，而非優(yōu)勢種在圍封處理下顯著增加，這主要是因為在放牧過程中，家畜通常采食多年生雜類草，這些物種在放牧過程中受到的破壞最為嚴(yán)重[20,27]，多年生雜類草屬于非優(yōu)勢種，因此就出現(xiàn)了放牧情況下非優(yōu)勢種減少而優(yōu)勢種增加的現(xiàn)象。同時，非優(yōu)勢種的減少也為優(yōu)勢種在空間和養(yǎng)分資源上創(chuàng)造了條件，有利于優(yōu)勢種的擴繁，所以物種多樣性有了明顯的增加。植物多樣性的多寡還與放牧干擾有關(guān)，放牧通過對植物地上葉、莖產(chǎn)生影響進而導(dǎo)致光合和呼吸作用減弱影響到物種多樣性，放牧還影響植物根際的活動過程，影響植物的競爭能力。研究表明，與中度放牧相比，過度放牧微生物數(shù)量和酶活性最低，影響多種牧草的生長[21]，所以多樣性指數(shù)在放牧處理下表現(xiàn)出下降的趨勢。

放牧脅迫和非生物脅迫的結(jié)合會對植物物種多樣性產(chǎn)生復(fù)雜的影響，放牧和水的共同作用可能也會影響荒漠草原的植物多樣性[20]。土壤水分有效性在很大程度上決定了干旱和半干旱生境中群落的結(jié)構(gòu)[28]，而土壤粒度分布可能在決定土壤水分有效性方面發(fā)揮重要作用，大顆粒和孔隙大的土壤可以容納大量的水但保水性差[20]，王忠武在相同的試驗地研究表明，放牧增加了土壤的容重和緊實度引起了土壤退化[29]，這可能也是圍封樣地物種豐富度比重度放牧多的原因。研究表明，圍封樣地植物在恢復(fù)過程中增加了蓋度、密度、生物量，起到了積沙的作用，因此，這也可能是導(dǎo)致群落多樣性發(fā)生改變的原因[17]。

本研究中，香濃指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)在圍封處理下均高于放牧處理，豐富度和多樣性僅與植物的種類多少和多度有關(guān)[30]。在試驗期間，降水量主要集中在7-9月，圍封樣地內(nèi)一、二年生植物明顯增加(刺藜、櫛葉蒿等)，從而導(dǎo)致了香濃指數(shù)和豐富度指數(shù)顯著增加，另一方面，還可能是因為在本研究區(qū)荒漠草原植物種類少的緣故，圍封處理的物種豐富度和密度均顯著高于放牧處理，所以才表現(xiàn)出圍封處理的多樣性指數(shù)顯著高于放牧處理。圍封排除了家畜的采食，使得優(yōu)勢種始終處于優(yōu)勢地位，從而使草地物種均勻度增加。

3.3 不同放牧處理對土壤性質(zhì)的影響

我們的研究表明，圍封與放牧處理的土壤養(yǎng)分沒有差異，與之前的研究圍封增加土壤全碳和全氮的結(jié)論不一致[12-13,15,31]。Du等人在高寒草地研究了4年和8年禁牧對植物和土壤的影響，發(fā)現(xiàn)在圍欄內(nèi)土壤有機碳、土壤無機氮有顯著改善，但隨著放牧年限的增加，碳氮比保持穩(wěn)定[32]，這表明土壤中的養(yǎng)分含量恢復(fù)到最高水平時圍封對土壤恢復(fù)不會在起到任何作用。同樣的，Wang等人在黃土高原的試驗證實了這一結(jié)論，通過8年的禁牧對土壤碳庫有很大的影響，對土壤氮庫沒有影響[15]，而Wu等人在新疆通過禁牧6年和16年的試驗發(fā)現(xiàn)，土壤在圍封6年的全磷、全氮、速效鉀、速效磷要比圍封16年的含量高，但圍封16年的土壤有機質(zhì)、全氮、全鉀要顯著高于圍封6年的土壤[1]。在不同的試驗地點得出的結(jié)論并不一致，這也表明了土壤恢復(fù)過程與圍封年限和土壤基底有關(guān)[17]。Steffens在中國北方5個不同放牧強度的地點進行了土壤采樣，他們發(fā)現(xiàn)停止放牧5年后土壤理化性質(zhì)并沒有達到圍封的改善效果，而在圍封25年后，土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生了顯著差異[33]，因此，本實驗土壤養(yǎng)分沒有發(fā)生變化的原因可能是圍封年限較短。

4 結(jié)論

通過我們的研究回答了我們提出的科學(xué)問題，在半干旱的短花針茅荒漠草原，圍封可以提高植物的蓋度、密度、豐富度和生物量，對植被恢復(fù)起到一個很好的作用，但是對土壤養(yǎng)分含量沒有明顯的改善，土壤恢復(fù)是一個復(fù)雜且長期的過程，還需要進一步的深入研究。