曹曉棟，楊 波，黃 梅，余 爽，余登利，白新祥*

(1 貴州大學(xué) 林學(xué)院，貴陽 550025；2 貴州省寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州綏陽 563300)

物種多樣性是指物種水平上的生物多樣性，它既體現(xiàn)了生物之間及其與環(huán)境的復(fù)雜關(guān)系，又體現(xiàn)了生物資源的豐富性[1]，它作為群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[2]，是生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，是衡量一定區(qū)域內(nèi)生物資源豐富程度的一個(gè)客觀指標(biāo)。物種多樣性不僅可以反映群落中物種的豐富度和均勻度，也能反映群落組成結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的相互關(guān)系及其發(fā)展變化情況[3-5]。在自然保護(hù)區(qū)森林植物群落中，相對(duì)較高大的木本植物而言，草本植物雖植株矮小，生物量所占比率低，但其有著整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)中較高的物種豐富度和物種多樣性，所以研究保護(hù)區(qū)草本植物的物種多樣性可以更好地了解保護(hù)區(qū)內(nèi)植物群落的組成、變化和發(fā)展情況，對(duì)植物群落物種多樣性的監(jiān)測(cè)也可以反映群落及其環(huán)境的保護(hù)狀況[6-7]，同時(shí)對(duì)控制和預(yù)防珍稀瀕危物種的喪失具有重要意義[8]。

寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于黔北大婁山山脈的喀斯特臺(tái)原區(qū)，區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)的組成成分與結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，生境類型多樣，是黔北生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)之一[9]。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被覆蓋率高，原生性強(qiáng)，植物多樣性較豐富，為許多物種提供了理想的棲息場(chǎng)所。植被是自然保護(hù)區(qū)最重要的組成成分之一，植被的保護(hù)狀況是管理和評(píng)價(jià)保護(hù)區(qū)的重要依據(jù)和指標(biāo)[10]。但近年來對(duì)寬闊水保護(hù)區(qū)生物多樣性的研究主要集中在鳥類、黑葉猴、昆蟲等動(dòng)物領(lǐng)域[11-12]，植物領(lǐng)域主要集中在對(duì)亮葉水青岡(Faguslucida)、白辛樹(Pterostyraxpsilophyllus)等木本植物群落的研究[13-14]。草本植物物種多樣性組成是保護(hù)區(qū)的根本所在，在溫帶森林群落中，草本層植物在全部維管植物中的占比高達(dá)90%[15]，保護(hù)區(qū)缺少關(guān)于該區(qū)域內(nèi)的草本植物物種多樣性的組成情況，這在很大程度上制約了保護(hù)工作的開展[16]，因此，調(diào)查和分析保護(hù)區(qū)內(nèi)草本植物的物種多樣性對(duì)維護(hù)保護(hù)區(qū)植物環(huán)境和生物多樣性具有重要意義。本文通過對(duì)寬闊水保護(hù)區(qū)草本植物區(qū)系及物種多樣性等方面的研究，旨在為本區(qū)域草本植物資源的保護(hù)、合理利用提供理論依據(jù)，促進(jìn)保護(hù)區(qū)的自身建設(shè)和自我管理，同時(shí)也為植物物種多樣性等方面的研究提供重要的基礎(chǔ)資料[17]。

1 研究區(qū)概況

寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處貴州省遵義市綏陽縣境北部，黔北大婁山山脈東部斜坡地帶，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，地理坐標(biāo)為E107°02′42″～107°13′26″，N28°08′23″～28°19′10″。地勢(shì)中間高、四周低，海拔650～1 762 m，東西寬約19 km，南北長(zhǎng)約20 km，總面積26 231 hm2[14]。常年氣溫較低，云霧多，日照少，具有低緯度山地濕潤(rùn)性氣候特點(diǎn)，年平均氣溫11.7～15.2 ℃，年降水量1 300～1 350 mm，年平均相對(duì)濕度超過82%。土壤以黃棕壤、黃壤為主，植被為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，森林覆蓋率77.07%，是黔北喀斯特地貌物種多樣性最豐富的地區(qū)之一[14]，區(qū)內(nèi)以中亞熱帶原生性亮葉水青岡森林生態(tài)系統(tǒng)和黑葉猴及其棲息地為主要保護(hù)對(duì)象[18-19]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

調(diào)查工作采用樣線調(diào)查和樣地調(diào)查相結(jié)合的方法，在2019年9月至2020年12月期間，保障最少每月一次的頻率對(duì)寬闊水保護(hù)區(qū)野生草本植物進(jìn)行野外調(diào)查，依據(jù)不同的生境類型和海拔梯度，分別在研究區(qū)內(nèi)選取10個(gè)樣地進(jìn)行調(diào)查研究(表1)，樣地總面積為1 hm2。樣地選擇參照羅黎鳴等學(xué)者對(duì)草本植物調(diào)查取樣的方法[20-22]，根據(jù)樣地的具體環(huán)境和植被生長(zhǎng)狀況，設(shè)置長(zhǎng)500 m、寬2 m的樣帶，在每條樣帶上間隔10 m設(shè)置1 m×1 m的樣方，共500個(gè)樣方。調(diào)查內(nèi)容包括：植物的名稱、個(gè)體數(shù)、蓋度和株高，以及樣方的生境類型、坡向坡位和海拔等相關(guān)內(nèi)容，本研究植物調(diào)查和討論只針對(duì)種子植物[17]。

表1 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)樣地基本概況

2.2 區(qū)系分析

查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料對(duì)所調(diào)查的植物物種進(jìn)行鑒定[18-19,23-25]。區(qū)系成分分析以世界種子植物科的分布區(qū)類型和中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型為理論依據(jù)[26-28]，參照潘云芬等學(xué)者對(duì)于保護(hù)區(qū)的植物區(qū)系研究方法進(jìn)行分析[29-30]，在進(jìn)行科屬種的區(qū)系分析時(shí)，種下分類單位均視作種級(jí)看待[17]。

2.3 物種多樣性的測(cè)度

參照徐志果[31]、劉召強(qiáng)等[32]和余飛燕等[5]的物種多樣性的測(cè)度方法，各指標(biāo)計(jì)算公式如下：

(1)重要值(IV)=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

式中R為Margalef物種豐富度指數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)目；N為樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體總數(shù)(隨樣方面積大小而變化)。

(3)α多樣性測(cè)度方法

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(DS)

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)

通過對(duì)比實(shí)驗(yàn)得到的沖擊端應(yīng)力曲線和D-R-PH模型的結(jié)果，表明了利用該方法對(duì)于確定泡沫材料的動(dòng)態(tài)參數(shù)具有較高的可行性和準(zhǔn)確性。通過對(duì)比準(zhǔn)靜態(tài)實(shí)驗(yàn)的應(yīng)力-應(yīng)變曲線，可以從實(shí)驗(yàn)的角度得到不管泡沫鋁是何種相對(duì)密度，它都是一種沖擊速率相關(guān)的材料的結(jié)論。

式中i：第i個(gè)種，Ni為樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；N為樣方內(nèi)所有物種個(gè)體數(shù)；Pi為樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的比例。

(4)β多樣性測(cè)度方法

相異性系數(shù)(CD)=1-2c/a+b

Cody指數(shù)(βT)

βT=[g(H)+l(H)]/2=(a+b-2c)/2

式中，a和b分別為2群落的物種數(shù)，c為2群落的共有物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物物種組成

3.1.1 科的組成分析研究區(qū)調(diào)查到草本植物共有58科，詳見表2，含5屬以上的有12科，占總科數(shù)的20.69%，計(jì)113屬，占總屬數(shù)的61.75%，其中菊科(Asteraceae)、唇形科(Lamiaceae)、禾本科(Poaceae)和蕁麻科(Urticaceae)在研究區(qū)草本植物組成上占有重要位置，含5屬以下的科有46科，占總科數(shù)的79.31%，占總屬數(shù)的38.25%，占次要位置。

表2 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物科內(nèi)屬的組成

由表3可知，含20種以上的科有2個(gè)，即菊科(32屬44種)和唇形科(12屬20種)，占總種數(shù)的23.10%。含10～20種的科有5個(gè)，即蕁麻科10屬19種、傘形科(Apiaceae)8屬11種、蓼科(Polygonaceae)5屬11種、禾本科10屬10種和毛茛科(Ranunculaceae)8屬10種，共占總種數(shù)的22.02%。含2～9種的小型科和單種科共有51科，占總科數(shù)的87.93%，含種數(shù)152種，占總種數(shù)的57.87%，這些類群在群落中雖然不占主導(dǎo)地位，但體現(xiàn)了本區(qū)域植物區(qū)系的復(fù)雜性和多樣性[17]。

表3 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物科內(nèi)種的組成

3.1.2 屬的組成分析研究區(qū)共計(jì)草本植物183屬，詳見表4。其中含9種的屬有鳳仙花屬(Impatiens)；含7種的屬有堇菜屬(Viola)、蓼屬(Persicaria)、冷水花屬(Pilea)；含2～4種的屬有41屬，單種屬136屬。寡種屬(2～4種)和單種屬共177屬，237種，占總屬數(shù)的96.72%和總種數(shù)的85.56%，由此可見，研究區(qū)屬的組成較為分散，以寡種屬和單種屬為主，植物成分組成較為復(fù)雜。

表4 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物屬內(nèi)種的組成

3.2 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物的分布區(qū)類型分析

3.2.1 科的分布區(qū)類型參考李錫文、吳征鎰[26,28]關(guān)于世界種子植物科的分布區(qū)類型的劃分，由表5可知，研究區(qū)草本植物58科在7個(gè)分布區(qū)類型中均有涉及，科的分布區(qū)類型較為集中，在泛熱帶分布類型中占比最高。在世界范圍內(nèi)分布的科主要有唇形科、禾本科、菊科、堇菜科(Violaceae)等26科，此類型包括的科數(shù)較多，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，但由于該類型分布范圍較廣，很難凸顯區(qū)系性質(zhì)，在區(qū)系分析中地位不突出，所以在統(tǒng)計(jì)分析時(shí)暫不進(jìn)行考慮。泛熱帶分布的主要有大戟科(Euphorbiaceae)、鳳仙花科(Balsaminaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)等16科，占非世界廣布科的50%；北溫帶分布的主要有桔?？?Campanulaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等8科，占非世界廣布科的25%；東亞和北美間斷分布的科主要有菖蒲科(Acoraceae)、透骨草科(Phrymaceae)等4科，占非世界廣布科的12.5%；其他的分布區(qū)類型都只有少數(shù)一兩科，占比較小。

3.2.2 屬的分布區(qū)類型在植物區(qū)系研究中，相對(duì)于科的區(qū)系，屬的區(qū)系更能體現(xiàn)出植物在進(jìn)化過程中的分布情況和區(qū)域地理特征[33]。在分類學(xué)中，屬所包含的種常具有同一起源和相似的進(jìn)化趨勢(shì)，并且屬的分類特征相對(duì)穩(wěn)定，在進(jìn)化過程中有較明顯的地區(qū)性差異，能較好地對(duì)彼此進(jìn)行區(qū)分。參考中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)[27]，研究區(qū)草本植物183屬，在13個(gè)分布區(qū)類型中均有涉及(表5)，世界分布型共有29屬，由于世界分布屬在分析本研究區(qū)草本植物區(qū)系關(guān)系時(shí)意義較小，所以重點(diǎn)分析其余的分布類型。

表5 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生草本植物科、屬的分布區(qū)類型

熱帶區(qū)域分布的屬共59屬，占非世界廣布屬的38.31%。其中泛熱帶分布的屬有23屬，占非世界廣布屬的14.94%，包含鳳仙花屬、蝦脊蘭屬(Calanthe)、冷水花屬、金粟蘭屬(Chloranthus)等，是寬闊水保護(hù)區(qū)草本植物熱帶分布屬的最主要成分。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的僅有蔥蓮屬(Zephyranthes)。舊世界熱帶分布的有香茶菜屬(Isodon)、艾納香屬(Blumea)、樓梯草屬(Elatostema)和山珊瑚屬(Galeola)4屬。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有蜈蚣草屬(Eremochloa)、十萬錯(cuò)屬(Asystasia)、蘭屬(Cymbidium)和通泉草屬(Mazus)4屬。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有芒屬(Miscanthus)、野茼蒿屬(Crassocephalum)、魔芋屬(Amorphophallus)、水麻屬(Debregeasia)等8屬。熱帶亞洲分布的共19屬，主要有半蒴苣苔屬(Hemiboea)、斑葉蘭屬(Goodyera)、蛇根草屬(Ophiorrhiza)、肉穗草屬(Sarcopyramis)等。

溫帶區(qū)域分布的屬共95屬，占非世界廣布屬的61.69%，高于熱帶分布屬。其中北溫帶分布有46屬，占非世界廣布屬的29.87%，常見的屬有紫菀屬(Aster)、風(fēng)輪菜屬(Clinopodium)、報(bào)春花屬(Primula)、紫堇屬(Corydalis)等。東亞和北美洲間斷分布的有龍頭草屬(Meehania)、黃水枝屬(Tiarella)、金線草屬(Antenoron)等9屬。舊世界溫帶分布的主要有天名精屬(Carpesium)、水芹屬(Oenanthe)、淫羊藿屬(Epimedium)等12屬。溫帶亞洲分布的有薊屬(Cirsium)、黏冠草屬(Myriactis)、附地菜屬(Trigonotis)3屬。東亞分布的共22屬，主要有沿階草屬(Ophiopogon)、黃鵪菜屬(Youngia)、石薺苧屬(Mosla)、蒲兒根屬(Sinosenecio)等。中國(guó)特有分布的屬有3屬，包括星果草屬(Asteropyrum)、尾囊草屬(Urophysa)和血水草屬(Eomecon)。

從表5可看出，寬闊水保護(hù)區(qū)草本植物科的分布可劃分為7個(gè)分布區(qū)類型，其中熱帶區(qū)域共分布19科，溫帶區(qū)域共分布13科，熱帶成分科較多于溫帶成分科，兩者科數(shù)R/T值為1.46。保護(hù)區(qū)屬的分布可劃分為13個(gè)分布區(qū)類型，只有2個(gè)類型沒有涉及，說明保護(hù)區(qū)內(nèi)草本植物屬的區(qū)系地理成分復(fù)雜，分布區(qū)類型多樣且廣泛，其中熱帶區(qū)域共分布59屬，溫帶區(qū)域共分布95屬，總體上溫帶成分較多于熱帶成分，兩者屬數(shù)R/T值為0.62，表明保護(hù)區(qū)屬的分布類型以溫帶地理分布為主，熱帶地理分布為輔。溫帶地理分布屬的比重較高，但屬內(nèi)種數(shù)較少，均以單種屬為主，相反熱帶分布屬的種數(shù)較多，這表明寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生草本植物區(qū)系具有亞熱帶與暖溫帶的雙重性質(zhì)，但以暖溫帶為主，其中，中國(guó)特有分布屬種類較多，反映出保護(hù)區(qū)有悠久的植物區(qū)系歷史和相對(duì)穩(wěn)定的植物群落。

3.3 草本植物群落物種多樣性分析

3.3.1 不同生境下草本植物群落組成變化重要值是判斷以及計(jì)算物種多樣性的重要指標(biāo)，它的綜合分值可以反映物種在群落中的相對(duì)重要性，其大小是判斷優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種的重要指標(biāo)[34]。寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物群落優(yōu)勢(shì)種主要有求米草(Oplismenusundulatifolius)、冷水花(Pileanotata)、過路黃(Lysimachiachristiniae)等。由表6可知，在所調(diào)查的不同樣地中求米草的占比均較高，多為優(yōu)勢(shì)種，可能由于研究區(qū)主要為黃棕壤，比較適宜根莖型禾草的生長(zhǎng)，并且求米草等根莖型禾草具有發(fā)達(dá)的根狀莖，繁殖較快。樣地1中植物群落以冷水花、鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)、求米草、牛膝(Achyranthesbidentata)為優(yōu)勢(shì)種，四者重要值之和達(dá)32.78%。樣地2的地勢(shì)低于樣地1，物種數(shù)多于樣地1，種間分布較均勻，優(yōu)勢(shì)種為薄片變豆菜(Saniculalamelligera)、深圓齒堇菜(Violadavidii)等。樣地3的植物群落以求米草為優(yōu)勢(shì)種，其重要值為10.2%，伴生種為野棉花(Anemonevitifolia)、細(xì)柄鳳仙花(Impatiensleptocaulon)、野艾蒿(Artemisialavandulifolia)等。樣地4的植物群落以過路黃(Lysimachiachristiniae)、求米草、赤車(Pellioniaradicans)、蛇莓(Duchesneaindica)為優(yōu)勢(shì)種，四者重要值之和達(dá)34.96%。樣地5的植物群落以車前(Plantagoasiatica)、過路黃、冷水花、蛇莓為優(yōu)勢(shì)種，四者重要值之和達(dá)37.14%。樣地6的植物群落以求米草、細(xì)柄鳳仙花、冷水花、樓梯草(Elatostemainvolucratum)為優(yōu)勢(shì)種，四者重要值之和達(dá)34.23%。樣地7位于河流沿岸，環(huán)境濕潤(rùn)，適宜野生草本植物的生長(zhǎng)，植物種類豐富，其中樓梯草、薄葉新耳草(Neanotishirsuta)、冷水花、龍頭草(Meehaniahenryi)的重要值在樣地中相對(duì)較高。樣地8的植物群落以求米草、鴨兒芹、三脈紫菀(Asterageratoides)為優(yōu)勢(shì)種，三者重要值之和達(dá)31.98%。樣地9的植物群落主要位于喀斯特巖溶生境，植物種類較為特殊，其中過路黃、滇黔蒲兒根(Sinoseneciobodinieri)、黃花蒿(Artemisiaannua)、假還陽參(Crepidiastrumlanceolatum)的重要值較高。樣地10的植物群落以冷水花、樓梯草、薄片變豆菜、過路黃為優(yōu)勢(shì)種，四者重要值之和達(dá)22.91%?？傮w來說，樣地海拔和樣地植物群落的重要值呈正相關(guān)的關(guān)系，低海拔樣地植物群落重要值較均勻，物種多樣性高，種類較為豐富。

表6 寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)樣地中重要值排前4位的植物

3.3.2 不同生境下物種豐富度的變化物種豐富度是量化生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候與人為干擾反應(yīng)最重要的指標(biāo)之一[35]，當(dāng)Margalef物種豐富度指數(shù)值越大，表示該群落或生境中物種種類越豐富。由圖1可知，在寬闊水保護(hù)區(qū)所調(diào)查的10個(gè)樣地中，植物群落的物種豐富度大體呈現(xiàn)逐步增加的格局。樣地7的物種豐富度指數(shù)最高(13.26)，樣地中出現(xiàn)了101種草本植物。樣地1的物種豐富度指數(shù)最低(7.23)，樣地僅出現(xiàn)了54種草本植物。樣地1、2、4的整體物種豐富度指數(shù)都較低，可能是因?yàn)橹参锶郝渲辛帜緦拥母采w度較高，主要表現(xiàn)在金佛山方竹(Chimonobambusautilis)的過密生長(zhǎng)，導(dǎo)致郁閉度過高，竹下空間抑制了草本植物的生長(zhǎng)，缺乏草本植物所需的光照以及養(yǎng)分。樣地9的物種豐富度指數(shù)低于樣地8和10，由于樣地9位于喀斯特巖溶生境條件下，樣地中以巖生植物為主，種類較為特殊，從而導(dǎo)致物種豐富度指數(shù)低于周邊樣地?？偟膩碚f，海拔越低且水分光照充足的樣地，物種豐富度指數(shù)就越高，草本植物種類越豐富。

3.3.3 不同生境下物種α多樣性的變化寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)草本植物群落的Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化如圖1所示，可以看出，Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)變化格局基本相同，均表現(xiàn)為先上升后下降再上升的趨勢(shì)，均在樣地7草本植物群落中達(dá)到峰值，分別為0.963和3.819，在樣地8草本植物群落中Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)最低，分別為0.915和3.161。Pielou均勻度指數(shù)變化格局與Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)的變化格局不完全一致，但總體變化趨勢(shì)是一致的，均在樣地8草本植物群落中指數(shù)最低(0.729)，這與楊文斌等的研究結(jié)論基本一致[17]。

圖1 不同樣地草本植物群落α多樣性的變化Fig.1 α diversity of herbaceous plant community from different sample plots

由于樣地8的部分地段為喀斯特石壁環(huán)境，植被類群少，種類較特殊，物種豐富度較低。其次樣地周邊有當(dāng)?shù)卮迕窕顒?dòng)，實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該樣地群落中包含大面積的中華獼猴桃(Actinidiachinensis)和金佛山方竹，一方面由于野生獼猴桃和冬筍，當(dāng)?shù)卮迕翊罅坎赏冢绕涠S的過度采挖，使原有植被群落遭到破壞，導(dǎo)致有些根系較弱的草本植物幼苗死亡，也在一定程度上增加了局部的水土流失，嚴(yán)重影響了該區(qū)域的原生態(tài)景觀。同時(shí)，因?yàn)槿祟惢顒?dòng)較多，外來植物入侵及其化感作用，嚴(yán)重排擠了入侵區(qū)域本土植物的生長(zhǎng)，使入侵區(qū)域的植物多樣性降低[36]。另一方面由于金佛山方竹大面積生長(zhǎng)，竹下空間郁閉度較高，草本層缺乏光照，嚴(yán)重抑制了草本植物的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致樣地8草本植物群落的α指標(biāo)整體較低于其他樣地。

3.3.4 不同生境下物種β多樣性的變化β多樣性指沿著環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿著環(huán)境梯度的更替速率，反映生境間的多樣性[37]。β多樣性用相異性系數(shù)和Cody指數(shù)來表達(dá)[17,38]，控制β多樣性的主要生態(tài)因子有水分、土壤、地貌及干擾等[37,39]。由圖2可以看出，研究區(qū)草本植物群落的相異性系數(shù)和Cody指數(shù)的變化格局比較一致。兩個(gè)折線的峰值均出現(xiàn)在樣地8和樣地9之間(0.71和56.5)。相異性系數(shù)最小值出現(xiàn)在樣地6和樣地7之間(0.39)，Cody指數(shù)最小值出現(xiàn)在樣地1和樣地2之間(26.5)，表明這兩個(gè)樣地海拔段之間物種的更替速率較慢。

圖2 不同樣地草本植物群落β多樣性的變化Fig.2 β diversity of herbaceous plant community from different sample plots

4 討 論

本研究在寬闊水保護(hù)區(qū)共調(diào)查到草本植物58科183屬277種，研究區(qū)草本植物區(qū)系地理成分較為復(fù)雜，物種多樣性高，其中菊科、唇形科、禾本科和蕁麻科在群落中優(yōu)勢(shì)度較明顯，屬的組成不均勻，屬內(nèi)含種數(shù)最多的為鳳仙花屬(9種)，其中寡種屬(2～4種)和單種屬占比較高，分別占總屬數(shù)的96.72%和總種數(shù)的85.56%。在寬闊水自然保護(hù)區(qū)野生草本植物科的分布區(qū)類型中，熱帶成分科(19科)較多于溫帶成分科(13科)，R/T值為1.46，表明保護(hù)區(qū)科的分布區(qū)類型以熱帶性質(zhì)為主，這一特征與寬闊水保護(hù)區(qū)所處中亞熱帶植被環(huán)境的特點(diǎn)相吻合。屬的分布區(qū)類型中，熱帶地理分布共有59屬，溫帶地理分布共有95屬，兩者屬數(shù)R/T值為0.62，在屬這一分類等級(jí)上，溫帶性成分增多，分布類型更占優(yōu)勢(shì)，屬級(jí)對(duì)區(qū)系性質(zhì)的分析和科級(jí)相比，更為敏感和可靠，由科和屬的性質(zhì)遞變可以看出，熱帶性與溫帶性成分相互滲透，有較明顯的過渡特征，所以寬闊水保護(hù)區(qū)的草本植物區(qū)系屬于亞熱帶向暖溫帶過渡分布的性質(zhì)，具有亞熱帶與暖溫帶的雙重性質(zhì)，并以暖溫帶為主。

α多樣性研究結(jié)果表明，不同樣地中植物群落的物種數(shù)量、重要種的組成具有較大的差異，本研究得出研究區(qū)不同樣地草本植物群落的α多樣性格局與豐富度的變化格局不完全一致，但總體變化趨勢(shì)是一致的，均在樣地7的草本植物群落中達(dá)到峰值，造成這種變化的原因，主要與各樣地植物群落的生長(zhǎng)環(huán)境以及受人為干擾程度有關(guān)。一方面可能是因?yàn)橛行拥匚挥诳λ固貛r壁特殊地段，植物種類比較特殊，部分樣地受金佛山方竹的影響，不適宜草本植物的生長(zhǎng)繁殖，如樣地1、2、4的植物物種豐富度指數(shù)都較低，另一方面由于有些樣地受人為干擾比較嚴(yán)重，如樣地8，主要表現(xiàn)在人為活動(dòng)干擾和過度采挖等。

β多樣性可以定義為群落間的多樣性，也可以定義為沿著某一環(huán)境梯度物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率等[17,40]，它既可以反映較大距離上群落組成的差異，也可以是小范圍內(nèi)環(huán)境梯度快速變化下物種組成的更替[41-42]。相異性系數(shù)和Cody指數(shù)分別從上述兩個(gè)角度反映物種多樣性沿環(huán)境梯度的分布格局及變化規(guī)律，均很好地表達(dá)了β多樣性的含義[17,38]。在研究結(jié)果中，相異性系數(shù)最小值在樣地6和樣地7的植物群落之間，最大值在樣地8和樣地9之間，造成這種情況的原因可能與樣地草本植物群落的生境類型、光照強(qiáng)度、土壤類別以及人為干擾因素有關(guān)。Cody指數(shù)的變化格局說明，高海拔至低海拔地區(qū)不同生境下草本植物中的替代總體上呈現(xiàn)逐漸加快的趨勢(shì)，本研究中出現(xiàn)的這種變化的原因可能與人為干擾活動(dòng)和物種之間的相互競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，中度干擾在增加α多樣性的同時(shí)，也導(dǎo)致了生境的異質(zhì)性，從而增加了β多樣性[37]。

寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)由山地、丘陵、平原、峽谷等組成了相互依存、相互制約的等級(jí)自然體系[37]。不同樣地間的植物群落空間分布格局的復(fù)雜性與多變性是由多個(gè)自然環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果[37,43]。在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，寬闊水保護(hù)區(qū)的植物多樣性已經(jīng)受到一定程度人為活動(dòng)的影響，另外，樣地中有竹林的植物群落，草本植物的物種多樣性水平明顯下降，只存在個(gè)別適應(yīng)性較強(qiáng)的種。這主要是由于在閉郁的林分中，竹林密度大，生態(tài)位處于最下層的草本植物，對(duì)光照等資源的反應(yīng)更為敏感，面臨的競(jìng)爭(zhēng)更為殘酷，從而導(dǎo)致草本層植物群落衰退，只有少數(shù)適應(yīng)能力強(qiáng)的種類可以在林下生長(zhǎng)，成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種[44]。草本植物是自然保護(hù)區(qū)最重要的組成成分之一，所以保護(hù)和恢復(fù)寬闊水保護(hù)區(qū)內(nèi)的草本植物多樣性已迫在眉睫，首先要加強(qiáng)宣傳，提高保護(hù)區(qū)附近村民保護(hù)植物的意識(shí)，減少對(duì)野生植物的過度采挖，其次，建議相關(guān)管理部門對(duì)一些竹林較密區(qū)域進(jìn)行適當(dāng)?shù)氖璺?，給草本植物提供適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，形成人與自然和諧共生的生態(tài)景觀。