李翔 田慧敏 吳靖穎 陳思雨 趙明明 徐平 陳雪初 由文輝

摘要：研究了奉賢濱海濕地3種生境類(lèi)型中的蟹類(lèi)、蟹洞分布特征以及影響因子，揭示了影響蟹類(lèi)及其洞穴分布的主要影響因子，加深了對(duì)穴居蟹類(lèi)生活習(xí)性的認(rèn)識(shí)。結(jié)果顯示：①天津厚蟹多度在高潮灘蘆葦生境高于低潮灘互花米草生境、中潮灘蘆葦-互花米草混合生境（p<0.01），褶痕相手蟹多度在生境間無(wú)顯著差異（p>0.05）;②高潮灘蘆葦生境中，蟹洞密度顯著高于低潮灘互花米草生境、中潮灘蘆葦-互花米草混合生境（p<0.05），蟹洞開(kāi)口直徑顯著低于低潮灘互花米草生境、中潮灘蘆葦-互花米草混合生境（p<0.05）;③蟹類(lèi)多度與蟹洞密度分布不存在顯著的線性關(guān)系（p>0.05），但天津厚蟹多度與蟹洞密度具有極顯著的正相關(guān)性（p<0.01）;④蟹類(lèi)多度與植物地下生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.01）;⑤蟹洞密度與植被蓋度與密度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)高程、含水率、電導(dǎo)率、總有機(jī)碳含量與總氮含量呈正相關(guān)關(guān)系，其中，相對(duì)高程是與蟹洞密度的相關(guān)性排序最高的生境因子。

關(guān)鍵詞：濱海濕地;蟹類(lèi);蟹洞;分布特征;影響因子

中圖分類(lèi)號(hào)：Q958.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：ADOI：10.3969/j.issn.1000-5641.2021.02.016

DistributioncharacteristicsandinfluencingfactorsofcrabsandcrabburrowsintheFengxiancoastalwetland

LIXiang1，2，TIANHuimin1，2，WUJingying1，2，CHENSiyu1，2，ZHAOMingming1，2，XUPing1，2，CHENXuechu1，2，YOUWenhui1，2

（1.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China;2.ShanghaiKeyLaboratoryforUrbanEcologicalProcessesandEco-Restoration，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200241，China）

Abstract：ThisstudyinvestigatedthedistributioncharacteristicsandinfluencingfactorsofcrabsandcrabburrowsinFengxiancoastalwetlandtorevealthemaininfluencingfactorsincrabsandcrabburrowsdistributionanddeepentheunderstandingofcrabslivinghabits.Theresultsshowedthat：①TheabundanceofHelicetientsinesisinthehigh-marshPhragmitesaustralishabitatishigherthanthatinthemiddle-marshPhragmitesaustralis-Spartinaalternifloramixedhabitatandlow-marshSpartinaalterniflorahabitat（p<0.01）。However，thereisnosignificantdifferenceintheabundanceofSesarmaplicatebetweenhabitats（p>0.05）。②Thedensityofcrabburrowsinthehigh-marshPhragmiteshabitatissignificantlyhigherthanthatinthemiddle-marshPhragmites-Spartinamixedhabitatandthelow-marshSpartinahabitat（p<0.05），whiletheaverageopeningdiameterofcrabburrowsissignificantlylowerthanthatinthemiddle-marshPhragmites-Spartinamixedhabitatandthelow-marshSpartinahabitat（p<0.05）。③Thereisnosignificantlinearrelationshipbetweencrababundanceandthedensityofcrabburrows（p>0.05），whilethereisasignificantpositivecorrelationbetweenthedensityofcrabburrowsandtheabundanceofHelicetientsinesis（p<0.01）。④Crababundanceisnegativelycorrelatedwithplantundergroundbiomass（p<0.01）。⑤Thereisanegativecorrelationbetweenthedensityofcrabburrowsandvegetationcoverageandplantdensity.Therelativeelevation，watercontent，conductivity，totalorganiccarboncontent，andtotalnitrogencontentarepositivelycorrelatedwiththedensityofcrabburrows.Amongthesefactors，therelativeelevationisthehabitatfactorwiththehighestcorrelationwiththedensityofcrabburrows.

Keywords：coastalwetlands;crabs;crabburrows;distributioncharacteristics;impactfactors

0引言

蟹類(lèi)在濕地生態(tài)系統(tǒng)中的地位廣受重視，被相關(guān)研究學(xué)者稱(chēng)為生態(tài)系統(tǒng)工程師[1-4]。濱海濕地受潮汐沖刷影響，其環(huán)境往往沿潮灘高度呈現(xiàn)梯度變化[5]，很大程度上影響著蟹類(lèi)及其洞穴在潮灘的空間分布[6]。由于蟹類(lèi)活動(dòng)性強(qiáng)、多數(shù)營(yíng)穴居生活，在數(shù)量統(tǒng)計(jì)上具有較大的難度，而蟹洞是蟹類(lèi)在濱海濕地中最顯著的特征性結(jié)構(gòu)[2]，其密度和大小等特征在以往研究中常被用作估算不同體形蟹類(lèi)密度的有效參數(shù)[7-8]，甚至可以反映蟹類(lèi)的行為模式以及生活習(xí)性等問(wèn)題[9-10]。奉賢濱海濕地位于杭州灣北岸中段，潮汐侵蝕作用較強(qiáng)[11]，互花米草自2000年被引種至奉賢灘涂用以促淤，而后在該區(qū)域迅速擴(kuò)張，約占植被總面積的70%[12]，濕地內(nèi)植被特征以及沉積環(huán)境的變化對(duì)于該區(qū)域蟹類(lèi)、蟹洞的分布特征的影響尚不明確。

目前，蟹類(lèi)洞穴分布研究主要通過(guò)觀察法[13]和蟹洞澆塑法[2，14]開(kāi)展。由于蟹洞研究存在無(wú)法反映蟹類(lèi)物種信息的缺點(diǎn)，所以本文采用陷阱捕獲法[2，15-16]同步開(kāi)展蟹類(lèi)分布的研究，以探索奉賢濱海濕地蟹類(lèi)地表活動(dòng)與掘穴活動(dòng)的分布特征。部分研究表明，蟹類(lèi)與蟹洞的空間分布受非生物因子的影響更大[6，17]。Li[17]在黃河三角洲研究發(fā)現(xiàn)水深、含水量、鹽度、土壤硬度、有機(jī)質(zhì)和總碳等非生物因子對(duì)蟹類(lèi)洞穴分布影響較大，蟹類(lèi)偏好環(huán)境更柔軟濕潤(rùn)的棲息地。Pombo等[6]則認(rèn)為更細(xì)致的沉積物顆粒、更陡的斜坡將更適合沙蟹種群的分布，風(fēng)暴潮將顯著影響蟹類(lèi)洞穴的分布，使蟹類(lèi)向高潮灘聚集。也有研究認(rèn)為植被特征是蟹類(lèi)洞穴及蟹類(lèi)分布更重要的因子[14，16]。高雪芹等[14]發(fā)現(xiàn)蟹類(lèi)洞穴密度與凋落物的單寧含量及蛋白質(zhì)含量、根系結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、植被蓋度均顯著相關(guān)。孟寒玉[16]發(fā)現(xiàn)紅樹(shù)林和互花米草群落能通過(guò)地上植被的遮陰作用，改變了、降低了沉積物表面溫度，為植食性蟹類(lèi)提供了充足的食物，成為褶痕相手蟹偏好的生境。本文將在上述的研究基礎(chǔ)上，通過(guò)奉賢濱海濕地蟹類(lèi)、蟹洞分布特征以及影響因子研究，揭示影響蟹類(lèi)及其洞穴分布的主要影響因子，加深對(duì)穴居蟹類(lèi)生活習(xí)性的認(rèn)識(shí)，為濕地生境修復(fù)提供一定的指導(dǎo)。

1研究區(qū)域與方法

1.1研究區(qū)域概況

奉賢濱海濕地位于杭州灣北岸中段，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，1月均溫6.7℃，7月均溫30.7℃，全年日照1904.1h，年平均降水量1462.3mm[18]。研究區(qū)域位于東經(jīng)121.65009°～121.65073°，北緯30.84210°～30.84273°，該岸段為非正規(guī)半日潮型，每月各有2次大小潮。20世紀(jì)90年代末以來(lái)，奉賢濱海濕地岸段沉積環(huán)境總體上以沖蝕為主，并有加劇的趨勢(shì)[11，19]。濕地植被主要由蘆葦（Phragmitesaustralis）與互花米草（Spartinaalterniflora）組成，沿著高程在潮間帶呈帶狀分布，如圖1所示。奉賢濱海濕地植被覆蓋區(qū)蟹類(lèi)組成以相手蟹科（Sesarmidae）的褶痕相手蟹（Sesarmaplicate）和方蟹科（Grapsidae）的天津厚蟹（Helicetientsinesis）為優(yōu)勢(shì)種[20]。

1.2樣方設(shè)置

2019年9月，根據(jù)植被類(lèi)型以及潮灘高度，奉賢濱海濕地內(nèi)共被劃分為3種生境類(lèi)型，分別為低潮灘互花米草群落（簡(jiǎn)稱(chēng)互花米草生境）、中潮灘蘆葦-互花米草混合群落（簡(jiǎn)稱(chēng)混合生境）以及高潮灘蘆葦群落（簡(jiǎn)稱(chēng)蘆葦生境），每種生境類(lèi)型各設(shè)置1個(gè)40m×10m的條帶狀樣地，在樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1m×1m的蟹洞調(diào)查樣方，如圖1所示。樣方調(diào)查與采樣工作于9月20—22日9：00～11：00開(kāi)展，調(diào)查期間天氣晴朗，地溫為23.5～30.0℃，沉積物鹽度為11.5～18.0.

1.3蟹類(lèi)分布調(diào)查以及蟹洞特征調(diào)查

在不同生境樣帶內(nèi)各隨機(jī)設(shè)置3個(gè)直徑20cm、深度25cm的柱狀陷阱[20]，埋入地表后，使邊緣與沉積物表面齊平，1d后收集所捕獲的蟹類(lèi)，識(shí)別計(jì)數(shù)后放回周?chē)乇?，?shí)驗(yàn)重復(fù)兩次，每個(gè)生境內(nèi)蟹類(lèi)的多度用單位努力捕獲量（Catchperuniteffort，CPUE）來(lái)表示，單位為ind·trap–1·d–1[21]，即通過(guò)在特定單位時(shí)間內(nèi)使用陷阱捕獲的蟹類(lèi)數(shù)量來(lái)估計(jì)蟹類(lèi)的總數(shù)量。在蟹洞調(diào)查樣方內(nèi)，使用游標(biāo)卡尺測(cè)量所有蟹洞的洞口直徑并記錄蟹洞的數(shù)量。為了減少潮汐對(duì)蟹洞的掩埋影響，蟹洞調(diào)查選擇在半日潮小潮的最低潮位前后2h期間開(kāi)展。

1.4生境特征調(diào)查

由于蟹類(lèi)生存于潮間帶植被與沉積物中，并主要以植物和沉積物碎屑為食[22-23]，在生境特征調(diào)查中選擇了以植物特征以及沉積物特征代表蟹類(lèi)生境。在9個(gè)樣方內(nèi)測(cè)量、記錄并分析了4個(gè)植被特征與8個(gè)沉積物特征，包括植被蓋度與密度、地上與地下生物量以及沉積物相對(duì)高程、溫度、含水率、電導(dǎo)率、間隙水鹽度、總有機(jī)碳（TOC）含量、總磷（TP）含量和總氮（TN）含量。

1.4.1植被特征

植被蓋度與密度從蟹洞調(diào)查樣方中，隨機(jī)選取0.5m×0.5m的植被調(diào)查樣方中通過(guò)目測(cè)計(jì)數(shù)獲得;齊地收割植被調(diào)查樣方表面所有活株擦凈帶回，使用烘箱105℃滅活15min，然后將溫度調(diào)低至75℃，烘干至恒重后進(jìn)行稱(chēng)重以獲得地上生物量;地下生物量通過(guò)采集0.25m×0.25m面積內(nèi)深度為20cm的地下部分，挑出石子碎渣、沖洗底泥以后，將植物根系進(jìn)行烘干稱(chēng)重獲得。

1.4.2沉積物特征

每個(gè)樣方沉積物表面的相對(duì)高程使用U3測(cè)地型GNSS接收機(jī)測(cè)定[20]。由于蟹類(lèi)多活動(dòng)于0～5cm的沉積物表面[14，24]，沉積物特征調(diào)查中僅原位測(cè)定或采樣0～5cm深度的表層沉積物。沉積物溫度、電導(dǎo)率均使用便攜式土壤多功能測(cè)量?jī)x（Procheck，Decagon，USA）原位測(cè)量獲得。沉積物間隙水鹽度由土壤間隙水采樣管（Rhizonsoilmoisturesampler，Rhizon，Holland）原位抽取，再聯(lián)合手持鹽度計(jì)（MASTER-S/Milla，ATAGO，Japan）測(cè)量獲得。含水率采用烘干法[23]?？傆袡C(jī)碳、總氮、總磷指標(biāo)均通過(guò)采樣、除雜、風(fēng)干、研磨后過(guò)100目土壤篩后通過(guò)以下實(shí)驗(yàn)室方法獲得：總有機(jī)碳含量測(cè)定采用燃燒法，使用總有機(jī)碳分析儀（VarioTOC，Elementar，GERMAN）進(jìn)行樣品分析，測(cè)得的總碳即為總有機(jī)碳?？偟c總磷指標(biāo)測(cè)定分別采用總凱氏氮法和總凱氏磷法，再聯(lián)合化學(xué)分析儀（Smartchem200，ALLIANCE，F(xiàn)RENCH）測(cè)定。

1.5數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用統(tǒng)計(jì)軟件包（IBMSPSSStatistics25）進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析（OnewayANOVA）對(duì)于不同生境間的蟹類(lèi)多度、蟹洞特征變化差異以及不同生境內(nèi)植被和沉積物的特征差異進(jìn)行比較分析，以p<0.05表示顯著差異，p<0.01表示極顯著差異，p>0.05表示無(wú)顯著差異，再選用最小顯著差法（LSD）進(jìn)行均數(shù)間多重比較以開(kāi)展后續(xù)結(jié)果分析。相關(guān)性分析中先使用Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)于蟹類(lèi)多度與蟹洞分布以及生境因子之間的相關(guān)性分析，并進(jìn)行雙尾（Twotail）檢驗(yàn)，再使用CANOCO5.0中的RDA分析對(duì)于相關(guān)性進(jìn)行排序。

2結(jié)果

2.1蟹類(lèi)分布特征

蟹類(lèi)分布調(diào)查期間共捕獲蟹類(lèi)110只，屬2科2種，分別為相手蟹科的褶痕相手蟹和方蟹科的天津厚蟹，分別占總捕獲數(shù)的85.45%與14.55%。各生境間蟹類(lèi)多度無(wú)顯著差異（p>0.05）（見(jiàn)圖2（a）），但不同種蟹類(lèi)的分布特征表現(xiàn)不同（見(jiàn)圖2（b））： 天津厚蟹在奉賢濱海濕地的多度分布表現(xiàn)為高潮灘蘆葦生境極顯著高于低潮灘互花米草與中潮灘混合生境（p<0.01），而褶痕相手蟹的分布則表現(xiàn)為廣布于潮灘各個(gè)生境，蟹類(lèi)多度在生境間無(wú)顯著差異（p>0.05）。

2.2蟹洞分布特征

奉賢濱海濕地蟹洞密度在高潮灘蘆葦生境內(nèi)最高，達(dá)到（53.33±7.84）ind/m2，其次是在交錯(cuò)帶生境，為（16.67±2.96）ind/m2，互花米草生境中蟹洞密度最低，為（7.00±1.53）ind/m2，最高值約為最低值的7.62倍。蟹洞密度在生境類(lèi)型間存在極顯著差異（p<0.01），高潮灘蘆葦生境蟹洞密度顯著高于低潮灘互花米草生境以及中潮灘混合生境（p<0.05），但低潮灘互花米草生境與中潮灘混合生境之間無(wú)顯著差異（p>0.05），如圖3所示。

在蟹洞開(kāi)口直徑調(diào)查中，互花米草生境內(nèi)蟹洞平均開(kāi)口直徑最大，達(dá)到（15.38±2.47）mm，其次是交錯(cuò)帶生境，為（14.03±1.35）mm，蘆葦生境內(nèi)蟹洞開(kāi)口平均直徑最小，為（10.72±0.69）mm。蟹洞開(kāi)口直徑在生境間存在顯著差異（p<0.05），蘆葦生境內(nèi)蟹洞的開(kāi)口直徑顯著低于低潮灘互花米草生境以及中潮灘混合生境（p<0.05），如圖4所示。蟹洞開(kāi)口直徑與蟹洞密度之間存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.05），如圖5所示。

蟹類(lèi)總多度與蟹洞密度、蟹洞開(kāi)口直徑均無(wú)顯著相關(guān)性（p>0.05），但在不同蟹類(lèi)中存在不同的規(guī)律，褶痕相手蟹多度與蟹洞密度、蟹洞開(kāi)口直徑均無(wú)顯著相關(guān)性（p>0.05），但天津厚蟹多度與蟹洞密度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（p<0.01），與蟹洞開(kāi)口直徑無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（p>0.05），如表1所示。

2.3生境特征

植被蓋度在生境間存在極顯著差異（p<0.01），植被密度在生境間存在顯著差異（p<0.05），植物地上生物量以及地下生物量在生境間均無(wú)顯著差異（p>0.05）。高潮灘蘆葦生境的植被蓋度與植被密度均顯著低于低潮灘互花米草生境與中潮灘混合生境（p<0.05），其余生境間植被特征無(wú)顯著差異（p>0.05），如圖6所示。

沉積物表面相對(duì)高程、溫度和電導(dǎo)率在生境間存在極顯著差異（p<0.01），含水率、總有機(jī)碳含量、總氮含量在生境間存在顯著差異（p<0.05），間隙水鹽度與總磷含量在生境間均無(wú)顯著差異（p>0.05）。生境之間相對(duì)高程高潮灘蘆葦生境>中潮灘混合生境>低潮灘互花米草生境（p<0.05）。在高潮灘蘆葦生境中，沉積物溫度、含水率、總有機(jī)碳含量以及總氮含量均顯著高于其余生境（p<0.05），沉積物間隙水鹽度、總磷含量分別顯著低于、顯著高于中潮灘混合生境（p<0.05），但與互花米草生境無(wú)顯著差異（p>0.05）?；セ撞萆畴妼?dǎo)率顯著低于其余生境（p<0.05），其余生境間沉積物特征無(wú)顯著差異（p>0.05），如圖7所示。

2.4蟹類(lèi)、蟹洞分布與生境因子間的相關(guān)性

蟹類(lèi)、蟹洞分布與生境因子間的相關(guān)性結(jié)果顯示（見(jiàn)表2），蟹類(lèi)多度的分布與植物地下生物量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.01），與其他生境因子之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（p>0.05）。蟹洞密度的分布與植被蓋度、植被密度之間存在極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.01），與相對(duì)高程、總有機(jī)碳含量之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（p<0.01），與含水率、電導(dǎo)率以及總氮含量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（p<0.05），與其他生境因子之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（p>0.05）。由于各項(xiàng)生境因子之間存在著一些顯著的相關(guān)關(guān)系（見(jiàn)表2），所以在生境因子與蟹類(lèi)以及蟹洞分布關(guān)系的分析時(shí)需要謹(jǐn)慎、綜合地考慮各項(xiàng)因子對(duì)于蟹類(lèi)分布以及蟹洞分布的影響重要性。RDA排序結(jié)果顯示（見(jiàn)圖8）： 蟹類(lèi)分布與植物地下生物量具有較高負(fù)相關(guān)性;蟹洞密度與相對(duì)高程、含水率與總有機(jī)碳含量具有較高的正相關(guān)性（其中與相對(duì)高程相關(guān)性最高），與植被蓋度、密度具有較高的負(fù)相關(guān)性。

3討論

3.1不同生境內(nèi)蟹類(lèi)分布特征

以往研究發(fā)現(xiàn)不同植被類(lèi)型[2，16]以及高程[5]的變化對(duì)于蟹類(lèi)分布存在顯著影響，并且不同蟹類(lèi)在空間上的分布具有明顯的差異。孟寒玉[16]曾在福建漳江口通過(guò)陷阱法監(jiān)測(cè)紅樹(shù)林、互花米草叢和光灘3種生境中褶痕相手蟹與長(zhǎng)足長(zhǎng)方蟹（Metaplaxlongipes）分布的時(shí)空動(dòng)態(tài)特征后，發(fā)現(xiàn)褶痕相手蟹更加偏好紅樹(shù)林和互花米草群落，而裸地則是長(zhǎng)足長(zhǎng)方蟹所偏好的生境類(lèi)型。王金慶[2]在崇明東灘開(kāi)展的蟹類(lèi)分布研究發(fā)現(xiàn)植被類(lèi)型對(duì)于天津厚蟹的分布無(wú)顯著影響，但對(duì)無(wú)齒相手蟹存在顯著影響，表現(xiàn)為互花米草生境>蘆葦生境>裸地生境。本研究結(jié)果顯示，奉賢濱海濕地中褶痕相手蟹的多度在生境間并無(wú)顯著差異（p>0.05），但區(qū)域內(nèi)天津厚蟹的多度在高潮灘蘆葦生境高于低潮灘互花米草與中潮灘混合生境（p<0.01），該結(jié)論與駱蓓菁等[15]在奉賢潮灘開(kāi)展的蟹類(lèi)捕獲實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致，但與王金慶的結(jié)果存在差異，推測(cè)造成兩地天津厚蟹分布結(jié)果差異的原因可能是樣地的高程梯度不同。盛強(qiáng)[5]發(fā)現(xiàn)在崇明東灘不同高程下蟹類(lèi)分布會(huì)隨著高程的升高而增多，但本研究中總體的蟹類(lèi)多度在各個(gè)潮灘高度間無(wú)顯著差異（p>0.05），造成樣地間蟹類(lèi)分布特征差異的原因可能與蟹類(lèi)的種類(lèi)組成不同有關(guān)。

3.2不同生境內(nèi)蟹洞分布特征

蟹洞密度在不同植被分布區(qū)之間常存在顯著差異[14，25]。本研究結(jié)果顯示蟹洞密度在蘆葦生境中顯著高于互花米草生境與交錯(cuò)帶生境（p<0.05），該結(jié)果與王琰在崇明東灘的研究結(jié)果一致，但本文蘆葦生境中的蟹洞密度要比該文章結(jié)果高出3～4倍，這可能是樣地高程差異以及蟹種不同所致，有待進(jìn)一步考證。洞穴密度高的高潮灘蘆葦生境內(nèi)蟹類(lèi)洞穴平均開(kāi)口直徑較小，而在低洞穴密度的中、低潮灘生境內(nèi)平均開(kāi)口直徑較大，二者呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與已有的研究結(jié)果一致[26-27]。由于蟹洞開(kāi)口直徑與蟹類(lèi)甲殼寬存在顯著相關(guān)性[14]，使用開(kāi)口直徑推測(cè)蟹類(lèi)大小可獲得較為可靠的數(shù)據(jù)[7]，可以推測(cè)在高潮灘蘆葦生境中具有較多活躍的幼蟹個(gè)體，但由于幼蟹具有較小的活動(dòng)范圍以及較高的警惕性，難以用陷阱法對(duì)其數(shù)量進(jìn)行準(zhǔn)確量化，故該推測(cè)還待進(jìn)一步野外觀測(cè)與驗(yàn)證。

3.3蟹類(lèi)、蟹洞分布特征與生境因子的相關(guān)性

本研究中蟹類(lèi)總多度與蟹洞密度分布不存在顯著的線性關(guān)系，因此，不能依據(jù)本區(qū)域的蟹洞密度準(zhǔn)確估計(jì)蟹類(lèi)的總多度[7]，需要謹(jǐn)慎使用蟹洞去估計(jì)蟹類(lèi)分布[6]，其原因可能與蟹類(lèi)的行為節(jié)律[28]有關(guān)，如招潮蟹屬（Uca）會(huì)在漲潮前填堵洞口并經(jīng)常更換住所，角眼沙蟹（Ocypodeceratophthalmus）經(jīng)常在洞穴附近100～200m2的范圍內(nèi)活動(dòng)后又回到自己的穴中[24]。但本研究還發(fā)現(xiàn)天津厚蟹多度與蟹洞密度具有極顯著的正相關(guān)性，這可能是由于厚蟹屬（Helice）動(dòng)物偏愛(ài)在高潮灘建筑巢穴[29]有關(guān)。本文研究還發(fā)現(xiàn)蟹類(lèi)分布與植物地下生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（p<0.01），即發(fā)達(dá)的地下根系會(huì)影響底棲動(dòng)物的分布[30]。

已有研究發(fā)現(xiàn)蟹洞的分布受植被與沉積物特征的影響[2，13-14，17，26]，但是不同研究的相關(guān)性分析結(jié)果受到樣地類(lèi)型以及不同蟹種的影響差異較大。在潮間帶活動(dòng)的蟹類(lèi)通常會(huì)建造一個(gè)洞穴來(lái)躲避潮水和敵害[26]，在植被覆蓋率較低的區(qū)域，蟹類(lèi)更易暴露在捕食者視野中，故蟹類(lèi)會(huì)更多地依賴(lài)洞穴進(jìn)行避敵，能較好地解釋本文植被蓋度、密度特征與蟹洞密度呈負(fù)相關(guān)的結(jié)果。另外，本研究發(fā)現(xiàn)蟹洞密度與沉積物特征中的相對(duì)高程、含水率、電導(dǎo)率、總有機(jī)碳含量與總氮含量呈正相關(guān)關(guān)系，其中，相對(duì)高程相關(guān)性排序最高，并且與含水率、電導(dǎo)率、總有機(jī)碳含量等其他顯著相關(guān)的生境因子之間保持著與蟹洞密度一致的相關(guān)關(guān)系，可以初步推測(cè)本區(qū)域的蟹洞密度主要受高程的影響。奉賢濱海濕地潮汐侵蝕性強(qiáng)[12]，有研究表明風(fēng)暴潮將顯著影響蟹類(lèi)洞穴的分布，即蟹類(lèi)會(huì)為了應(yīng)對(duì)強(qiáng)潮沖擊而向高潮灘聚集[6]，而高潮灘生境內(nèi)潮水的淹沒(méi)頻率較低、對(duì)蟹洞沖刷強(qiáng)度較弱，有利于蟹洞穩(wěn)定存在。綜上可得，奉賢濱海濕地互花米草入侵對(duì)于蟹洞分布有正向與負(fù)向兩個(gè)方面的影響。首先，互花米草優(yōu)異的促淤能力將促進(jìn)潮灘沉積物的抬高，有利于蟹類(lèi)獲得更穩(wěn)定的潮灘穴居環(huán)境，但隨著互花米草向高潮灘的快速擴(kuò)張[31]，其過(guò)高的植被密度又將阻礙蟹類(lèi)筑穴與活動(dòng)[2]，與此同時(shí)也會(huì)面臨互花米草根系侵占蟹類(lèi)生境的威脅，至于何種作用占主導(dǎo)，則還需要開(kāi)展后續(xù)研究加以驗(yàn)證。

4結(jié)論

在奉賢濱海濕地3種不同生境類(lèi)型中，褶痕相手蟹廣布于潮灘各個(gè)生境，但天津厚蟹對(duì)高潮灘蘆葦生境有顯著偏好;高潮灘蘆葦生境中蟹洞密度最高，平均蟹洞開(kāi)口直徑最小。蟹洞密度的分布受到植被特征與沉積物特征的綜合影響，蟹洞密度與植物特征中的植被蓋度與密度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與沉積物特征中的相對(duì)高程、含水率、電導(dǎo)率、總有機(jī)碳含量與總氮含量呈正相關(guān)關(guān)系，其中，相對(duì)高程是與蟹洞密度的相關(guān)性排序最高的因子，即本區(qū)域蟹類(lèi)偏好在安全、穩(wěn)定的高潮灘上挖掘蟹洞。未來(lái)可在互花米草入侵的背景下開(kāi)展不同時(shí)間尺度的蟹類(lèi)、蟹洞分布研究，以全面反映其動(dòng)態(tài)變化并判斷其主導(dǎo)因子，更好地為奉賢濱海濕地生態(tài)環(huán)境保護(hù)和物種多樣性保持提供科學(xué)指導(dǎo)。

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（責(zé)任編輯：張晶）