方揚(yáng)輝

(福建省航空護(hù)林總站，福建 福州 350003/昌吉回族自治州林業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆 昌吉 831100)

山烏桕(TriadicacochinchinensisLoureiro)系大戟科烏桕屬喬木或灌木[1]，天然林分布于中國(guó)、印度尼西亞、印度、緬甸等國(guó)。我國(guó)主要分布在黃河以南的福建、云南、貴州、湖南、臺(tái)灣、浙江、江西等省區(qū)[2]。山烏桕是優(yōu)良的彩葉樹種，有較高的園林觀賞價(jià)值[3]，具有耐寒、耐貧瘠、耐旱及病蟲害少等優(yōu)點(diǎn)[4]，既可在園林上單獨(dú)造景，也可成片營(yíng)造彩色景觀林。山烏桕為多用途樹種，具有良好的保持水土和水源涵養(yǎng)功能；也是一種優(yōu)良蜜源植物，泌蜜量大，花期長(zhǎng)[5]；其樹根、皮、葉兼具藥用價(jià)植，種子含油率達(dá)40.83%，可用作工業(yè)油料[6]，木材可加工成火柴桿[7]。目前，有關(guān)山烏桕的研究報(bào)道主要集中在葉色變化、食品工藝、化學(xué)成分分析、分類特征等[8-12]方面，關(guān)于種子育苗和造林技術(shù)的研究也已見報(bào)道[13-15]，但對(duì)其優(yōu)良家系選擇的研究報(bào)道甚少[16]。因此，本研究參考已有樹種的遺傳選擇經(jīng)驗(yàn)[17-18]，開展山烏桕優(yōu)樹自由授粉家系子代測(cè)定，篩選出樹高和胸徑均速生的優(yōu)良家系和優(yōu)良單株，以期為山烏桕良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省洋口國(guó)有林場(chǎng)(南平市順昌縣)打鐵坑工區(qū)040-32-010林班，117°55′E，26°47′S，海拔50～150 m，中下坡，坡向西南，坡度25°，山地紅壤，Ⅱ類立地。該地為亞熱帶氣候區(qū)，年均降水量1 880 mm，年均氣溫18.5 ℃，最低氣溫-6.8 ℃，最高氣溫40.3 ℃，年均無(wú)霜期280 d。

1.2 試驗(yàn)材料

參試家系來(lái)源于福建省及江西省天然林，參考山烏桕優(yōu)良家系選擇標(biāo)準(zhǔn)[16]，選取10株較通直、圓滿且自然整枝能力良好的山烏桕優(yōu)樹。參試家系及其優(yōu)樹性狀見表1。利用1年生無(wú)紡布輕基質(zhì)苗營(yíng)建自由授粉子代測(cè)定林，造林苗木平均苗高50 cm，平均地徑0.3 cm。

表1 參試山烏桕家系及其優(yōu)樹性狀Table 1 Test families and their plus tree characteristics

1.3 試驗(yàn)方法

田間試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共10個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)10次，8株雙列小區(qū)。水平帶整地，帶寬0.8 m，株距×行距為2.0 m×2.0 m，種植穴長(zhǎng)×寬×深為50 cm×40 cm×30 cm。2015年3月造林，造林后前3年的6—7月及9—10月塊狀鋤草撫育。2021年1月調(diào)查優(yōu)樹樹高和胸徑等生長(zhǎng)性狀。

在SPSS中以最大似然法估算方差分量[20]。

2 結(jié)果與分析

2.1 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林生長(zhǎng)性狀表型變異分析

6年生山烏桕子代測(cè)定林家系平均樹高、胸徑分別為9.25 m、11.48 cm，年均生長(zhǎng)量分別為1.91 cm和1.54 m，家系間表型變異系數(shù)分別為3.44%和4.82%(表2)。參試的10個(gè)家系中，樹高最大的家系為NP05，達(dá)9.70 m，年均生長(zhǎng)可達(dá)1.62 m。胸徑最大的家系為JX02，達(dá)12.78 cm，年均生長(zhǎng)達(dá)2.13 cm。樹高和胸徑均超過(guò)群體均值的家系為NP05、JX01和JX02(圖1)。該3個(gè)家系為潛在的優(yōu)良家系，為進(jìn)一步開展優(yōu)良家系遺傳選擇奠定了基礎(chǔ)。

表2 山烏桕優(yōu)樹子代家系生長(zhǎng)性狀表型變異分析Table 2 Analysis of phenotypic variation on growth among families of S.discolor

圖1 山烏桕優(yōu)樹子代家系生長(zhǎng)性狀Figure 1 Average growth of families of S.discolor

2.2 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林生長(zhǎng)性狀遺傳變異分析

6年生山烏桕家系間樹高和胸徑方差分析(表3、表4)表明，各家系間樹高和胸徑差異均極顯著，重復(fù)和家系的交互作用不顯著。由表5可知，6年生山烏桕樹高和胸徑在家系間的遺傳變異系數(shù)分別為2.26%和3.14%，家系間存在真實(shí)遺傳差異。樹高的狹義和廣義遺傳力分別為0.222 5和0.790 1，比值為0.281 7；胸徑的狹義和廣義遺傳力分別為0.081 7和0.617 6，比值為0.132 3。雖然樹高和胸徑受到中度以上遺傳控制，但加性遺傳效應(yīng)較弱，非加性遺傳效應(yīng)起到主要的遺傳控制作用，在選擇優(yōu)良家系和優(yōu)良單株作為育種材料的同時(shí)，有必要選擇無(wú)性繁殖原株以固定非加性遺傳效應(yīng)，從而獲得最大的生長(zhǎng)遺傳增益。

表3 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林樹高方差分析Table 3 Analysis of variance on tree height of open-pollinated progeny test stand of S.discolor

表4 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林胸徑方差分析Table 4 Analysis of variance on DBH of open-pollinated progeny test stand of S.discolor

表5 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林生長(zhǎng)性狀方差分量和遺傳參數(shù)Table 5 Variance components and genetic parameters of growth of open-pollinated progeny test stand of S.discolor

2.3 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林優(yōu)良家系和優(yōu)良單株選擇

以家系育種值排名作為優(yōu)良家系和優(yōu)良單株的選擇標(biāo)準(zhǔn)。從參試家系中選出樹高、胸徑都有正向遺傳增益的3個(gè)速生優(yōu)良家系(表6)。3個(gè)速生優(yōu)良家系的樹高平均值為9.54 m，遺傳增益為0.70%；胸徑平均值為12.12 cm，遺傳增益為0.46%。根據(jù)正態(tài)分布3σ原則，以2.5%為入選率，依據(jù)育種值從試驗(yàn)林中選擇優(yōu)良單株作為育種材料；以0.5%為入選率，依據(jù)基因型值從試驗(yàn)林中選擇無(wú)性繁殖原株。共篩選出優(yōu)良單株20株(表7)，其樹高平均值為11.35 m，遺傳增益為5.04%；胸徑平均值15.0 cm，遺傳增益為2.50%。篩選出無(wú)性繁殖原株4株(表8)，樹高平均值13.03 m，胸徑平均值16.7 cm，預(yù)測(cè)原株繁殖成無(wú)性系后的樹高、胸徑遺傳增益分別是32.25%、29.08%。

表6 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林速生優(yōu)良家系選擇Table 6 Fast growing families from open-pollinated progeny test stand of S.discolor

表7 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林速生優(yōu)良單株選擇Table 7 Fast growing individuals from open-pollinated progeny test stand of S.discolor

表8 山烏桕優(yōu)樹子代測(cè)定林無(wú)性繁殖原株選擇Table 8 Ortet individuals from open-pollinated progeny test stand of S.discolor

3 討論與結(jié)論

本研究對(duì)10個(gè)山烏桕優(yōu)樹自由授粉種子進(jìn)行分家系育苗，用1年生家系子代苗營(yíng)建自由授粉子代測(cè)定林。結(jié)果表明，山烏桕生長(zhǎng)迅速，造林6年后樹高、胸徑平均值分別為9.25 m和11.48 cm，年均生長(zhǎng)量達(dá)1.54 m和1.91 cm。樹高、胸徑家系間遺傳變異系數(shù)分別是2.26%、3.14%，狹義遺傳力分別為0.222 5、0.081 7，廣義遺傳力為0.790 1、0.617 6。樹高、胸徑具有一定的遺傳差異，且受到加性遺傳效應(yīng)、非加性遺傳效應(yīng)共同控制，但以非加性遺傳效應(yīng)為主。從試驗(yàn)林中選擇單株無(wú)性繁殖可以有效固定非加性遺傳效應(yīng)，從而獲得最大的遺傳增益。

根據(jù)育種值排名從參試家系中篩選出樹高和胸徑均有正向遺傳增益的3個(gè)速生優(yōu)良家系：NP05、JX01和JX02，其平均樹高9.54 m，遺傳增益為0.70%；平均胸徑12.12 cm，遺傳增益為0.46%。從試驗(yàn)林中選擇20株優(yōu)良單株作為育種繁殖材料，其樹高平均值為11.35 m，遺傳增益為5.04%；胸徑平均值15.0 cm，遺傳增益為2.50%。根據(jù)基因型值選擇4株無(wú)性繁殖原株，其樹高和胸徑平均值分別為13.03 m和16.7 cm，預(yù)測(cè)繁殖成無(wú)性系后的樹高、胸徑遺傳增益分別是32.25%、29.08%。今后生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)推廣優(yōu)良單株繁育的無(wú)性系，以獲得更高的生長(zhǎng)增益。