鄧波 王亞磊 林思思 張玉 管志勇 房偉民 陳發(fā)棣 王海濱

摘要：?? 本研究旨在了解傳統(tǒng)菊展覽品種資源現(xiàn)狀，為進一步系統(tǒng)開展傳統(tǒng)菊品種資源普查、整理、保護和利用奠定基礎(chǔ)。參考《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 菊花》，對第七屆、第八屆中國菊花精品展參展傳統(tǒng)菊品種、第十三屆中國菊花展和第八屆湖熟菊花展展覽的傳統(tǒng)菊的瓣型、花型、花色、葉型4個質(zhì)量性狀和株高、花徑、葉長、葉寬、莖粗5個數(shù)量性狀進行了性狀記錄與整理分析。共調(diào)查傳統(tǒng)菊品種304個，瓣型以匙瓣型和管瓣型為主，花色以黃色、白色、間色居多，葉型主要為正葉型和長葉型，5個數(shù)量性狀的變異系數(shù)分布于 20%～ 29%，除了莖粗和株高呈顯著正相關(guān)外，其余數(shù)量性狀兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)。同時發(fā)現(xiàn)不少傳統(tǒng)菊品種存在同名異物、同物異名等現(xiàn)象。說明，傳統(tǒng)菊品種數(shù)量繁多，具有豐富的遺傳變異類型。在今后的工作中，應(yīng)加大品種保護、收集、整理和評價的工作力度，加強對名貴珍稀品種的保護，加快構(gòu)建科學(xué)合理的菊花品種分類和保護系統(tǒng)。

關(guān)鍵詞：? 菊花精品展; 傳統(tǒng)菊; 資源調(diào)查; 性狀記錄; 品種保護

中圖分類號：? S682.1 +1??? 文獻標識碼： A??? 文章編號：? 1000-4440（2021）05-1292-07

Investigation and analysis on traditional chrysanthemum cultivars resources in Chinese Selected Chrysanthemum Exhibition

DENG Bo? 1，2 ， WANG Ya-lei? 1 ， LIN Si-si? 1 ， ZHANG Yu? 1 ， GUAN Zhi-yong? 1 ， FANG Wei-min? 1 ， ?CHEN Fa-di? 1 ，? WANG Hai-bin? 1

（1.College of Horticulture， Nanjing Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement/Key Laboratory of Landscape Design， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanjing 210095，China; 2.Nanjing Shanghui Horticulture Co.， Ltd.， Nanjing 210095，China）

Abstract：?? The purpose of this research is to understand the current resources situation of traditional chrysanthemum varieties exhibited， and lay the foundation for further carrying out general investigation， sorting， protection and utilization of traditional chrysanthemum cultivars systematically. Referring to the “Testing Guidelines for New Plant Variety Specificity， Consistency and Stability： Chrysanthemum”， four qualitative characters including petal type， flower type， flower color and leaf shape， and five quantitative characters including plant height， flower diameter， leaf length （including petiole）， leaf width and stem diameter of the traditional chrysanthemum cultivars exhibited at the Seventh Chinese Selected Chrysanthemum Exhibition， the Eighth Chinese Selected Chrysanthemum Exhibition， the Thirteenth Chinese Chrysanthemum Exhibition and the Eighth Hushu Chrysanthemum Exhibition were recorded and analyzed. A total of 304 traditional chrysanthemum cultivars were investigated， and the main petal types were spoon-type and tubular-type. Flower colors of most of the cultivars were yellow， white and secondary color， the main leaf shapes were normal and long. Coefficient of variation of the five quantitative characters were distributed between 20% and 29%. Correlation between the stem diameter and plant height was significant positive， and the other two of the quantitative characters were in highly significant positive correlation. At the same time， it was found that some phenomena extisted in many traditional chrysanthemum cultivars， such as homonym and synonym. It is indicated that there are a large number of traditional chrysanthemum cultivars， which are rich in genetic variation types. In the future， we should strengthen the protection， collection， arranging and evaluation of the chrysanthemum cultivars， and make effort on the protection of rare cultivars， accelerate the construction of scientific and rational classification and protection system for chrysanthemum cultivars.

Key words：? selected chrysanthemum exhibition; traditional chrysanthemum; resource investigation; character record; cultivar protection

菊花（ Chrysanthemum morifolium ）是菊科菊屬多年生草本花卉，原產(chǎn)地為中國，栽培歷史悠久，是中國十大傳統(tǒng)名花之一? [1] 。菊花品種繁多，姿態(tài)各式各樣，觀賞價值和經(jīng)濟價值極高，深受民眾喜愛，因此在全球各地均有種植? [2] 。菊花可分為傳統(tǒng)菊、切花菊、園林小菊和功能性菊花等不同品種群，其中傳統(tǒng)菊是菊花品種的重要組成部分，具有1 600余年的栽培歷史。秋日賞菊是中國延續(xù)已久的優(yōu)良傳統(tǒng)，中國部分城市（江蘇南京、廣東中山、河南開封等地）每年都會舉辦與菊相關(guān)的活動。菊展的進行不僅增強了菊花育種和栽培等業(yè)內(nèi)外人士的交流互動，也使人們的文化生活更加多姿多彩。

中國菊花展覽會通常在城市園林中舉行，其中中國菊花精品展是傳統(tǒng)菊花品種的集中展示，是全國各個地區(qū)從事菊花栽培的企事業(yè)單位攜手合作的大型菊花展覽，反映了傳統(tǒng)菊花種植的最高栽培和管理水平? [3] 。2017年和2018年，第七屆和第八屆中國菊花精品展分別在南京湖熟南京農(nóng)業(yè)大學(xué)“中國菊花種質(zhì)資源保存中心”和杭州舉辦。其中第七屆中國菊花精品展有32個菊花栽培單位選送了 3 000 多盆傳統(tǒng)菊參展，第八屆中國菊花精品展有28家菊花栽培單位篩選了 5 000 多盆精品菊參展。第九屆中國菊花精品展的舉辦地點未定，而2019年和2020年第十三屆中國菊花展和第八屆湖熟菊花展分別在上海共青公園和南京湖熟舉行，雖然不是傳統(tǒng)菊的專類展，但2次菊展也展出大量的傳統(tǒng)菊花，給了我們一次調(diào)查和研究傳統(tǒng)菊展覽品種基本情況的很好的機會。

本研究重點以第七屆和第八屆中國菊花精品展參展的傳統(tǒng)菊品種為對象，同時結(jié)合第十三屆中國菊花展和第八屆湖熟菊花展的傳統(tǒng)菊品種進行調(diào)查與分析，整理數(shù)據(jù)，核對品種名稱，分析傳統(tǒng)菊品種重點觀賞性狀的分布類型、比例、變異范圍、集中程度及相關(guān)性，旨在摸清傳統(tǒng)菊展覽品種資源現(xiàn)狀，為進一步系統(tǒng)開展傳統(tǒng)菊品種資源普查、整理、保護和利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

統(tǒng)計持續(xù)4年，其中2017和2018年分別對第七屆和第八屆中國菊花精品展的 3 000 余盆和 5 000 余盆傳統(tǒng)菊進行統(tǒng)計和分析（2018年后無中國菊花精品展）。傳統(tǒng)菊分類鑒定方法參考中國園藝學(xué)會發(fā)布的菊花品種分類方案，將傳統(tǒng)菊分為5個瓣型，30個花型? [4] 。花色按照李鴻漸? [5] 的方案分為黃色、白色、粉色、紫色、紅色、綠色、雙色和間色8個色系。葉型分為正葉、深裂正葉、長葉、深裂長葉、圓葉、葵葉、蓬葉、反轉(zhuǎn)葉、柄附葉9類? [6] 。性狀選取及測量方法參照《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 菊花》? [7] ，并對每個品種拍照記錄。參考《菊譜》? [6] 、《中國菊花全書》? [8] 、《名菊圖譜續(xù)》? [9] 、《中國菊花圖譜》? [10] 、《百菊圖話》? [11] 等菊花圖譜，核對傳統(tǒng)菊品種名稱和數(shù)量。2019年和2020年第十三屆中國菊花展（上海）和第八屆湖熟菊花展不是傳統(tǒng)菊專類展，但均屬當年參展品種較多的菊花展，本研究對照2屆菊花精品展的統(tǒng)計結(jié)果，對第十三屆中國菊花展和第八屆湖熟菊花展的傳統(tǒng)菊進行比對，甄別不同于2屆精品展的品種。

2 結(jié)果與分析

2.1 傳統(tǒng)菊品種的調(diào)查鑒定

2017年和2018年2屆中國菊花精品展共有 8 000 余盆傳統(tǒng)菊參展，經(jīng)過形態(tài)比對和品種鑒定，整理名稱有誤的品種以及結(jié)合同名異物和同物異名的情況，最終確定傳統(tǒng)菊品種304個，其中中國傳統(tǒng)菊品種221個，占總數(shù)的72.7%，從其他國家引進品種83個，占總數(shù)的27.3%。雖然第八屆中國菊花精品展送展數(shù)量是第七屆的1.6倍，但品種數(shù)量增加有限，僅多出歐式紅、晨露新妝、云巒連翠、國華真紅等14個品種，同時還有如金龍爪等11個品種未在第八屆中國菊花精品展中出現(xiàn)。而對第十三屆中國菊花展和第八屆湖熟菊花展的傳統(tǒng)菊品種進行統(tǒng)計，沒有發(fā)現(xiàn)未在2屆中國菊花精品展中出現(xiàn)的品種。

2.2 傳統(tǒng)菊瓣型的分類統(tǒng)計

傳統(tǒng)菊的瓣型按照舌狀花的形態(tài)可分為5大類，調(diào)查的品種中，數(shù)量最多的是匙瓣類，有122種，占統(tǒng)計品種總數(shù)的40.13%;管瓣類品種次之，品種數(shù)量為101種，占品種總數(shù)的33.22%。舌狀花發(fā)生變異的畸瓣類品種有19種，占品種總數(shù)的6.25%;管狀花發(fā)生變異的桂瓣類品種數(shù)量最少，僅有5種，占品種總數(shù)的1.64%（圖1）。

花瓣的類型及伸展姿勢基本一致，但在球形品種中呈現(xiàn)出特殊情況，即平瓣、匙瓣和管瓣同時出現(xiàn)，而這三者中會有其中1種在數(shù)量上比另2種高出許多。

2.3 傳統(tǒng)菊花型分類統(tǒng)計

傳統(tǒng)菊按花型可分為30種，調(diào)查品種包含其中26個種類，其中蜂窩型、單管型、全桂型和平桂型4個花型未統(tǒng)計到相關(guān)品種。匙球型、鉤環(huán)型和貫珠型為前三大花型，分別占品種總數(shù)的31.91%、11.18%和6.91%。平盤型、雀舌型、瓔珞型、匙桂型和剪絨型品種數(shù)量較少，均只有1種（表1）。匙球型、疊球型瓣型肥厚、花型渾圓豐滿，品種數(shù)量較多，鉤環(huán)型、貫珠型和卷散型品種數(shù)量也較多。

2.4 傳統(tǒng)菊花色分類統(tǒng)計

根據(jù)花色將供試菊花品種分為8個色系，其中黃色品種最多，占比24.34%;白色品種次之，占比18.42%;間色和粉色品種較多，紅色和綠色品種較少（圖2）。

花色在不同花型中分布情況不同，僅在鉤環(huán)型中具有完整的8類花色，其余25個花型普遍出現(xiàn)了花色丟失的現(xiàn)象。匙球型花色較豐富，只缺少綠色品種;荷花型、芍藥型和卷散型均包含6種花色類型的品種，品種數(shù)量最少的綠色品種只在管瓣型中分布（表2）。

2.5 傳統(tǒng)菊葉型分類統(tǒng)計

對葉型的統(tǒng)計結(jié)果顯示，正葉型和長葉型占調(diào)查總數(shù)的80.00%以上。正葉型品種數(shù)量最多，共有127個，占比41.78%;長葉型次之，占比38.49%;柄附葉型、葵葉型、反轉(zhuǎn)葉型是較稀少的葉型（圖3）。

2.6 傳統(tǒng)菊數(shù)量性狀的變異描述及相關(guān)性分析

對測量的5個數(shù)量性狀進行統(tǒng)計學(xué)計算，結(jié)果顯示，變異系數(shù)普遍高于20.00%，說明品種間均存在特異性，這有益于品種分類。花徑的變異系數(shù)最大，葉長的變異系數(shù)最小（表3）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，除了株高與莖粗呈顯著正相關(guān)外，其余4個性狀兩兩之間都呈極顯著正相關(guān)，其中葉長和葉寬的相關(guān)性最強（表4）。

3 討 論

菊花原產(chǎn)于中國，傳統(tǒng)菊的選育在中國有上千年的歷史。迄今，菊花形態(tài)性狀的差異是國內(nèi)外學(xué)者評判菊花品種的重要標準，也是在菊花品種選育過程中不可或缺的指標，因此菊花形態(tài)特征的分析和研究工作十分重要。

花瓣形狀是菊花分類的重要性狀，一般情況下花瓣的類型與伸展姿態(tài)的一致性較強，但是許多品種在同一朵花中可同時存在2～3種花瓣形態(tài)，例如在疊球形和匙球型等品種中會出現(xiàn)平瓣、匙瓣和管瓣同時存在的現(xiàn)象，其中一種瓣型在數(shù)量上占優(yōu)勢? [12] ，在分類時以數(shù)量較多的類型作為整朵花的瓣型。

通過對4屆菊花展的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，匙球型、疊球型這些瓣型肥厚、花型渾圓豐滿的品種與鉤環(huán)型、貫珠型和卷散型這些姿態(tài)飄逸的品種數(shù)量較多，據(jù)分析，這可能歸功于大眾的喜好，也可能是因為這5類花型比較原始，導(dǎo)致這5類花型在育種過程中出現(xiàn)的頻率較其他花型高。蜂窩型、單管型、全桂型和平桂型等花型的品種在統(tǒng)計中并未發(fā)現(xiàn)，針對這種情況，我們應(yīng)該更加關(guān)注花型少的品種資源，積極開展資源保存和育種方面的研究。

黃色最早出現(xiàn)在菊花的花瓣顏色進化記錄中，而后又出現(xiàn)了白色、紅色。在不同色系品種間的雜交過程中出現(xiàn)基因混合現(xiàn)象，從而出現(xiàn)了紅、綠、橙、棕、粉等各種色系，甚至培育出了七彩菊花? [13] 。在雜交育種中，黃色和白色占優(yōu)勢? [14] ;墨色、綠色、紅色等色系的遺傳力較弱，較難培育出新品種? [15] 。此外，綠色系、紅色系和橙色系對光照、溫度等生長環(huán)境要求比較嚴格，通過正確合理的栽培管理才能培育出花色鮮亮純正的品種? [16] 。本調(diào)查結(jié)果顯示，黃色和白色的菊花品種在調(diào)查品種中總量居多，間色、粉色和紫色菊花品種也較為豐富，而綠色和紅色等菊花品種較少，目前還未見藍色菊花品種。因此，在傳統(tǒng)菊花色育種方面，應(yīng)重點培育顏色純正鮮亮的紅色、綠色、橙色等菊花品種，還應(yīng)積極開展藍色菊花品種選育。

菊花品種的葉片不僅形態(tài)上具有多樣性，且結(jié)構(gòu)上具有全能性，常在研究中被用于鑒定區(qū)分品種以及種質(zhì)資源的繁殖。沈鳳等? [17] 以切花菊為研究對象，對其葉部性狀進行了觀察統(tǒng)計，選出了品種內(nèi)一致性高、穩(wěn)定性強但品種間存在特異性的性狀，即葉長、葉柄相對葉片的長度、葉柄與莖部夾角、葉寬、葉片正面綠色程度和葉基部形狀。對葉部形態(tài)差異影響較大的4個性狀是頂生裂片相對于葉的長度、最低位一級裂刻深度、葉邊緣鋸齒數(shù)量和葉基部形狀。郭方其等? [18] 對56份多頭菊資源進行統(tǒng)計分析，將其分為4大簇群，第1簇群包含了22份種質(zhì)資源，大多數(shù)是重瓣多頭菊，葉片長且向上平伸;第2簇群則為2份綠菊，葉片大小一致，葉刻深;第3簇群品種數(shù)量最多，共30份，葉片寬度偏大;第4簇群包含2份種質(zhì)資源，其葉片狹長。本研究對傳統(tǒng)菊的葉型進行了觀測統(tǒng)計，結(jié)果顯示，正葉和長葉為主要葉型。葉型和瓣型有一定的相關(guān)性，葉片長而窄、葉裂深的葉型多為管瓣類的品種;葉片特別狹小，莖細而節(jié)間長的則可能是細管瓣花;葉型較圓、葉片肥厚的所對應(yīng)的瓣型多為平瓣型和匙瓣型，一些栽培經(jīng)驗豐富的菊花愛好者可根據(jù)這些葉部特征來輔助識別菊花品種。

性狀間的相關(guān)性在植物育種中有重要意義? [19-20] 。近年來，圍繞菊花分枝生理機制? [21] 和基因調(diào)控? [22-24] 等方面的研究取得了良好進展。對測量的5個傳統(tǒng)菊數(shù)量性狀進行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明，變異系數(shù)均大于20%，說明在品種間存在特異性? [25] 。Skinner等? [26] 認為，相關(guān)系數(shù)大于0.707或小于 -0.707 時，表示根據(jù)一個性狀可以預(yù)測另一個性狀50%以上的變異，這意味著可以用一個性狀來表示另一個性狀，假若現(xiàn)已知曉相關(guān)性極顯著的性狀之一，則研究人員可借此判斷另一個性狀的變異情況? [27-28] 。分析各分枝性狀的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，總側(cè)芽數(shù)、上部一級分枝數(shù)、一級分枝長度和總側(cè)芽數(shù)與葉節(jié)數(shù)比值兩兩之間呈極顯著正相關(guān)，因此，于瑞寧等? [29] 將F 1株系進行初步篩選，得到10株優(yōu)選株系，以培育側(cè)芽、側(cè)枝較少的標準切花菊新品種，或作為中間材料進行下一步的分枝遺傳特性研究。本研究發(fā)現(xiàn)，除了株高與莖粗呈顯著的正相關(guān)外，其余4個性狀兩兩之間呈極顯著正相關(guān)，其中葉長和葉寬的相關(guān)性最強。

由于傳統(tǒng)菊栽培過程復(fù)雜，更新?lián)Q代進程緩慢，品種同質(zhì)化現(xiàn)象嚴重，相較于切花菊而言，傳統(tǒng)菊的產(chǎn)業(yè)化水平較低。因此我們應(yīng)積極開展新品種的培育工作，對目前的品種資源進行引種馴化，從豐富的傳統(tǒng)菊品種資源中篩選出適合規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的優(yōu)良品種，以提高傳統(tǒng)菊品種的產(chǎn)業(yè)化水平。在調(diào)查中我們還了解到，由于傳統(tǒng)菊品種數(shù)量繁多，有的菊花品種間差異相對較小，加上異地引種、栽培管理不嚴格等原因，品種混亂、同名異物、同物異名等現(xiàn)象出現(xiàn)頻率極高，這加大了菊花品種資源的鑒定和分類工作的難度，降低了測試品種的鑒定效率。雖然2屆中國菊花精品展共計選送了 8 000 余盆傳統(tǒng)菊，經(jīng)過詳細形態(tài)比對和品種鑒定，整理名稱有誤的品種，最終確定傳統(tǒng)菊品種僅有304種。而2019年第十三屆中國菊花展和2020年南京湖熟菊花展期間，尚無不同于2次精品展的菊花品種出現(xiàn)。因此在今后的工作中，應(yīng)加大品種保護、收集、整理和評價的工作力度，加強對名貴珍稀品種的保護，及時開展現(xiàn)有品種定名和新品種登錄工作。在栽培管理上也應(yīng)注重科學(xué)化、規(guī)范化和系統(tǒng)化，加深對形態(tài)性狀變異程度和特點的研究，構(gòu)建正確、合適、合理的菊花品種分類及保護系統(tǒng)。

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（責任編輯：陳海霞）