樊 華，茍小林，李 玲，李 森，涂衛(wèi)國，羅雪梅

（四川省自然資源科學(xué)研究院，成都 610015）

0 引言

外來植物入侵已經(jīng)成為重大的生態(tài)問題，其對生態(tài)環(huán)境、經(jīng)濟(jì)發(fā)展、人文健康等造成了嚴(yán)重影響，外來入侵植物防控勢在必行[1]。2003年公布的《中國第一批外來入侵物種名單》中，喜旱蓮子草（空心蓮子草，Alternanthera philoxeroides）被認(rèn)定為是國內(nèi)最為嚴(yán)重的外來入侵植物之一。喜旱蓮子草屬莧科多年生草本，適應(yīng)水生和陸生環(huán)境，原產(chǎn)南美洲，1892年在上海附近發(fā)現(xiàn)后開始擴(kuò)散，遍布黃河流域以南，目前尚無完全根除方法[2]?，F(xiàn)階段針對喜旱蓮子草的研究主要集中于入侵機(jī)理、防控手段、生理特性等方面，并且已經(jīng)取得了大量的研究成果[3-4]。水生環(huán)境下的喜旱蓮子草群落生物量大、天敵少、克隆繁殖能力強(qiáng)，極易入侵陸地生境?，F(xiàn)階段對水生喜旱蓮子草的研究主要集中于形態(tài)結(jié)構(gòu)、克隆生長等方面[5-6]，國內(nèi)對于喜旱蓮子草隨河流在陸地生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)散格局的研究較少[7-8]，特別是在內(nèi)陸城市生態(tài)系統(tǒng)中的研究較為缺乏。內(nèi)陸河流密布的城市生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境復(fù)雜，條件多樣，交通運(yùn)輸頻繁，極易引發(fā)外來植物入侵過程。喜旱蓮子草作為惡性入侵雜草，極易在內(nèi)陸河流密布的城市中形成大規(guī)模入侵過程，并且一旦擴(kuò)散，根除極為困難[9]。但是現(xiàn)階段對內(nèi)陸河流密布的城市生態(tài)系統(tǒng)中喜旱蓮子草水、陸擴(kuò)散過程相關(guān)研究缺乏，亟待進(jìn)一步開展研究工作。

成都市是西南內(nèi)陸典型的城市生態(tài)系統(tǒng)，穿插而過的岷江水系和沱江水系形成了密集的河流網(wǎng)絡(luò)。受城市組成、人文發(fā)展、水文交通等因素影響，成都市城市生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定對四川盆地生態(tài)安全具有重要的推動(dòng)作用。但成都市外來植物入侵嚴(yán)重，實(shí)地調(diào)研已經(jīng)發(fā)現(xiàn)超過130種外來入侵植物，其中喜旱蓮子草、一年蓬(Erigeron annuus)、蘇門白酒草(Erigeron sumatrensis)、鳳眼藍(lán)(Eichhornia crassipes)等惡性入侵物種都時(shí)有報(bào)道[10-11]，外來植物入侵防控已經(jīng)迫在眉睫。喜旱蓮子草在成都市入侵形勢尤為嚴(yán)峻：（1）成都市河流密布，對喜旱蓮子草的生存和擴(kuò)散極為有利；（2）成都市氣候溫暖濕潤，喜旱蓮子草旱生條件下也能較好的生長；（3）近年來成都市快速發(fā)展，大量的周邊綠地和棄置荒地為喜旱蓮子草定植與擴(kuò)散創(chuàng)造了條件。但現(xiàn)階段成都市對喜旱蓮子草擴(kuò)散的相關(guān)報(bào)道較少，特別是沿密集河網(wǎng)向陸地?cái)U(kuò)散格局的報(bào)道缺乏[12-13]，這對成都市喜旱蓮子草防控研究極為不利。本研究立足于成都市，研究成都市河網(wǎng)下喜旱蓮子草沿河道兩側(cè)向陸地?cái)U(kuò)散過程，以期明確喜旱蓮子草在河道兩側(cè)的分布格局，為成都市喜旱蓮子草防控提供建議和基礎(chǔ)研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

四川省成都市面積超過14000 km2，常駐人口超過2000萬，是西南內(nèi)陸的典型城市生態(tài)系統(tǒng)。成都市為典型的亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，年均氣溫16℃，年降雨量超過1000 mm。成都市地形由西北向東南傾斜，地形涵蓋了平原、丘陵、高山，土壤主要為紫色土、黃壤和黃棕壤。成都市水系發(fā)達(dá)，從都江堰流入的岷江外江和內(nèi)江流域，以及沱江水系使成都市水網(wǎng)交錯(cuò)復(fù)雜。成都市植物多樣性極為豐富，分布著超過3000種的植物資源，有銀杏、珙桐、黃心樹、香果樹等珍稀植物資源，也是重要的中藥材川穹、黃連、射干等的主產(chǎn)區(qū)。

1.2 植物樣方調(diào)查

根據(jù)前期研究和成都市河網(wǎng)分布規(guī)律，將成都市河網(wǎng)劃分為成都西側(cè)的岷江外江（上游、下游）、穿過成都市市區(qū)的岷江內(nèi)江（上游、下游）、成都市東側(cè)的沱江（上游、下游）[14]，在研究區(qū)域，根據(jù)劃分的6個(gè)區(qū)域（表1）選取樣方進(jìn)行調(diào)查。于2019年5—6月和2020年5—6月，確定各區(qū)域內(nèi)代表類型的地理位置，選擇3個(gè)代表性的重復(fù)大樣方，每個(gè)樣方以河道為基礎(chǔ)，在垂直河道100 m內(nèi)無其他河道及水體，沿河道垂直方向選取臨水、離水體5 m、離水體10 m、離水體20 m、離水體40 m的樣點(diǎn)設(shè)置樣方進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的小樣方，5個(gè)樣點(diǎn)共計(jì)15個(gè)調(diào)查樣本量，6個(gè)區(qū)域共計(jì)90個(gè)調(diào)查樣本量。本次調(diào)查排除高大喬木，以草本、藤本、灌木為主。記錄樣方中各物種的數(shù)量、高度、多度、蓋度，如果樣方中的藤本或匍匐草本蓋度占據(jù)本樣方面積的10%以上，則所有植物需要單獨(dú)統(tǒng)計(jì)相對蓋度（占整個(gè)樣方的比值），作為樣方內(nèi)植物的物種多樣性計(jì)算的基礎(chǔ)值。調(diào)查樣方的郁閉度根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織通用的方式分為3類，相對蓋度>0.7為高郁閉度，0.2≤相對蓋度≤0.7為中郁閉度，相對蓋度<0.2為低郁閉度。樣方處于封育狀態(tài)，基本未見人工痕跡，為輕微人為干擾；樣方具有人為干擾，遺留少量人工痕跡，為中度人為干擾；樣方人工作業(yè)痕跡明顯，且已經(jīng)對環(huán)境進(jìn)行了改造，為重度人為干擾。

表1 調(diào)查樣本分布區(qū)域與環(huán)境特征

1.3 植物物種的確定

依據(jù)《中國高等植物彩色圖鑒》[15]和《四川植物志》[16]確定所有物種的詳細(xì)信息，并且根據(jù)《中國植物志》、《中國入侵植物名錄》[2]以及《成都市外來入侵植物》[10]對比和確定所調(diào)查的物種的分布、轉(zhuǎn)移歷史，確定物種是否為外來入侵物種。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在確定后的樣方內(nèi)調(diào)查的植物物種和分布情況，對分布的豐富度指數(shù)[17]（species richness，R，群落中的總物種數(shù)）、生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(Simpson diversity index，D)、物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener index，H′)、均勻度指數(shù)(Pielou index，E)進(jìn)行分析，明確各群落植物生物多樣性。

生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson指數(shù)）[18]計(jì)算如式(1)。

式中，D為Simpson指數(shù)，N為群落中全部種的總個(gè)體數(shù)（總蓋度），Ni為第i種的個(gè)體數(shù)（單個(gè)物種在群落中的蓋度），S為群落中的總物種數(shù)。

物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)）[19]計(jì)算如式(2)。

式中，H′為Shannon-Wiener指數(shù)，Pi=Ni/N，Pi為群落中第i種個(gè)體數(shù)占群落中全部物種總個(gè)體數(shù)的比例（單個(gè)物種在群落中的蓋度占總蓋度的比例），S為群落中的總物種數(shù)。

均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)）[18]計(jì)算如式(3)。

式中，E為Pielou指數(shù)，H′為Shannon-Wiener指數(shù)，S為群落中的總物種數(shù)。

所有樣方中，如果無喜旱蓮子草，則樣方內(nèi)喜旱蓮子草入侵率記為0%；有喜旱蓮子草，則樣方內(nèi)喜旱蓮子草入侵率記為100%。樣方內(nèi)喜旱蓮子草入侵后占群落密度計(jì)算如式(4)。

喜旱蓮子草入侵群落頻數(shù)利用對數(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換，計(jì)算如式(5)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)為均值加標(biāo)準(zhǔn)誤，利用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析各區(qū)域內(nèi)沿河道不同距離群落物種多樣性之間的差異，沿河道距離以及不同環(huán)境因子下喜旱蓮子草擴(kuò)散程度之間的差異，顯著水平為P<0.05。所有數(shù)據(jù)利用SPSS 19.0進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 河道兩側(cè)植物物種多樣性分布

沿成都市河道兩側(cè)40 m范圍內(nèi)共計(jì)調(diào)查到植物128種，其中本土物種108種、外來入侵植物20種（表2）。成都市河道兩側(cè)鄉(xiāng)土物種較多，主要分布于禾本科 (Poaceae)、莧科(Amaranthaceae)、蓼科(Polygonaceae)、菊科(Asteraceae)等，代表性的物種有畫眉草(Eragrostis pilosa)、艾(Artemisia argyi)、凹葉景天(Sedum emarginatum)、車前(Plantago asiatica)、刺兒菜(Cirsium arvense)、酸模(Rumex acetosa)等。沿河道向陸地?cái)U(kuò)散空間格局中，植物物種多樣性逐漸增加（圖1）。岷江外河下游、沱江上游、沱江下游的物種豐度隨著離垂直河道距離增加，物種豐富度顯著增加，但除了沱江下游的離河道不同距離植物物種多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)）差異顯著外，其他流域離河道不同距離植物物種多樣性指數(shù)并沒有顯著差異。

表2 成都市河道兩側(cè)外來入侵植物

圖1 成都市各區(qū)域河道兩側(cè)植物物種多樣性

2.2 河道兩側(cè)喜旱蓮子草擴(kuò)散格局

喜旱蓮子草在成都市河道兩側(cè)入侵率極高，并且表現(xiàn)為沿垂直河道向外擴(kuò)散趨勢（圖2，表3）。喜旱蓮子草在河道臨水區(qū)域入侵密度最高，沿垂直河道向外距離增加，入侵種群密度逐步減小，在成都市3個(gè)流域的下游區(qū)域，喜旱蓮子草沿河道向外擴(kuò)散的種群密度差異顯著(P<0.05)。喜旱蓮子草群落個(gè)體數(shù)量隨著河道垂直向外距離增加并沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律，但是群落個(gè)體數(shù)量在岷江內(nèi)河與沱江流域均表現(xiàn)出明顯差異(P<0.05)。喜旱蓮子草在成都市隨河道垂直向外的入侵率極高，除去岷江內(nèi)河下游河道兩側(cè)部分區(qū)域未見喜旱蓮子草入侵外，其他所有區(qū)域都調(diào)查到喜旱蓮子草入侵生態(tài)系統(tǒng)中，并且岷江內(nèi)河上游河道兩側(cè)入侵率高達(dá)100%。

圖2 成都市各區(qū)域河道兩側(cè)喜旱蓮子草擴(kuò)散格局

表3 喜旱蓮子草沿河道兩側(cè)擴(kuò)散格局方差分析

2.3 環(huán)境因子對喜旱蓮子草擴(kuò)散格局的影響

群落郁閉度并沒有顯著影響成都市河道兩側(cè)喜旱蓮子草的擴(kuò)散過程（圖3，表4）。隨著郁閉度的增加，喜旱蓮子草在群落的密度、個(gè)體數(shù)量均沒有表現(xiàn)出明顯的規(guī)律；而在不同的郁閉度下，喜旱蓮子草的入侵率都保持極高的水平，且沒有顯著差異(P>0.05)。

圖3 不同郁閉度下喜旱蓮子草擴(kuò)散格局

表4 喜旱蓮子草沿河道兩側(cè)擴(kuò)散格局方差分析

人為干擾增加顯著降低了岷江內(nèi)河上游和沱江下游河道兩側(cè)喜旱蓮子草的入侵率（圖4）。雖然人為干擾程度增加岷江內(nèi)河上游、岷江外河下游和沱江上游河道兩側(cè)喜旱蓮子草入侵密度減小，但是都沒有達(dá)到顯著水平(P>0.05)，只有沱江下游人為干擾顯著減小了喜旱蓮子草的入侵密度(P<0.05)。人為干擾顯著減小了岷江內(nèi)河上游和沱江下游喜旱蓮子草在群落內(nèi)的個(gè)體數(shù)量(P<0.05)。所有區(qū)域喜旱蓮子草沿河道兩側(cè)的入侵率極高，人為干擾并沒有顯著影響喜旱蓮子草的入侵率(P>0.05)。

圖4 不同人為干擾程度下喜旱蓮子草擴(kuò)散格局

3 結(jié)論

成都市河道兩側(cè)喜旱蓮子草呈向外擴(kuò)散趨勢，并且隨著垂直河道距離增加，喜旱蓮子草入侵密度降低。成都市河道兩側(cè)喜旱蓮子草入侵程度極高，除喜旱蓮子草外，成都市河道兩側(cè)已調(diào)查發(fā)現(xiàn)20種外來入侵植物，外來植物入侵形勢極為嚴(yán)峻。植物群落郁閉度并沒有顯著影響喜旱蓮子草的擴(kuò)散過程，但是人為干擾抑制了喜旱蓮子草的擴(kuò)散過程。針對成都市河道兩側(cè)喜旱蓮子草擴(kuò)散的嚴(yán)峻形勢，建議人工物理防除配合少量化學(xué)防除對喜旱蓮子草進(jìn)行清除工作。

4 討論

成都市喜旱蓮子草在河道兩側(cè)入侵率極高，并且表現(xiàn)出明顯的沿垂直于河道向外擴(kuò)散的趨勢。成都市河流密布，復(fù)雜的水系網(wǎng)絡(luò)貫穿整個(gè)成都市，并且受到地理和城市系統(tǒng)多樣化的影響，各區(qū)域的河道生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣。在成都市的6個(gè)調(diào)查區(qū)域內(nèi)，喜旱蓮子草在河道臨水樣方中的密度、植株數(shù)量都處于峰值，并且隨著河道向兩則延伸，呈現(xiàn)了顯著減小的趨勢，喜旱蓮子草表現(xiàn)為從河道向垂直兩側(cè)擴(kuò)散格局。雖然離河道距離增大，入侵密度和植株數(shù)量逐步減小，但是喜旱蓮子草的入侵率極高，所以成都市河道兩側(cè)喜旱蓮子草的擴(kuò)散形勢極為嚴(yán)峻。喜旱蓮子草在成都市河道向兩側(cè)擴(kuò)散，一方面是由于喜旱蓮子草具有水、陸適生性，可塑性極高，水生的喜旱蓮子草在向陸地?cái)U(kuò)散過程中，能夠迅速改變生理結(jié)構(gòu)，由水生轉(zhuǎn)變?yōu)殛懮螒B(tài)，并且通過強(qiáng)大的無性繁殖能力快速生長繁殖[3-4]；另一方面成都市常年濕潤溫暖，為喜旱蓮子草的入侵和擴(kuò)散提供了優(yōu)良的條件，特別是在河道密布且水分充足的條件下，喜旱蓮子草迅速擴(kuò)散[20]。河道兩側(cè)極高的入侵率表明成都市喜旱蓮子草在成都市河流中已經(jīng)存在較長的歷史，但是現(xiàn)階段的調(diào)查無法確定喜旱蓮子草的擴(kuò)散歷史，還需要更多的研究深入探討。

除喜旱蓮子草外，成都市河道兩側(cè)還調(diào)查到外來入侵植物20種，成都市河流外來入植物入侵形勢嚴(yán)峻。成都市河道兩側(cè)，喜旱蓮子草分布越多、入侵密度越大的區(qū)域，物種豐度和多樣性就越低[21]，雖然只有沱江流域和岷江外河下游區(qū)域表現(xiàn)明顯，但是喜旱蓮子草的入侵顯著影響了生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性，這對本土生物多樣性的保持存在較大的威脅[22-24]。在喜旱蓮子草入侵的植物群落中，還調(diào)查到其他入侵物種如白車軸草、鬼針草、小蓬草、蘇門白酒草、一年蓬、紅花酢漿草等，與喜旱蓮子草一樣，大部分的入侵植物來自熱帶和美洲地區(qū)，成都市河道兩側(cè)外來植物入侵形勢已經(jīng)非常嚴(yán)峻[25]。成都市河道兩側(cè)生境相對濕潤，并且成都市每年的平均氣溫在16℃左右，冬季零度以下氣溫持續(xù)時(shí)間極短，為美洲和熱帶地區(qū)的入侵植物定植提供了基礎(chǔ)條件，并且成都市處于西南內(nèi)陸地區(qū)，入侵植物的天敵極少，這就導(dǎo)致了成都市極易成為外來植物入侵定植的區(qū)域[20,26]。

群落郁閉度并沒有顯著影響喜旱蓮子草入侵程度，而人為干擾卻能夠減小喜旱蓮子草的入侵密度。在成都市河道兩側(cè)，群落的高郁閉度并沒有限制喜旱蓮子草的入侵率，這與許凱揚(yáng)等[27]和張紫妍等[28]的研究結(jié)果存在差異，但是成都市河流兩側(cè)的生境為實(shí)地生境，與模擬試驗(yàn)存在很多條件差異。受到其他如水分、養(yǎng)分等條件綜合影響，喜旱蓮子草可能通過調(diào)節(jié)自身的形態(tài)和生理特性來適應(yīng)高郁閉度的環(huán)境，形成了對成都市河道兩側(cè)高郁閉度環(huán)境的入侵過程[29-30]，但這需要進(jìn)一步研究自然生境下喜旱蓮子草對綜合環(huán)境因子的適應(yīng)能力。部分研究認(rèn)為，人為干擾加劇了喜旱蓮子草的入侵過程[4,31]，但是在成都市實(shí)地生境中，人為干擾加劇反而抑制了喜旱蓮子草入侵過程。這可能是由于成都市河道兩側(cè)的生境依然是屬于城市生態(tài)系統(tǒng)，并且喜旱蓮子草在成都市入侵已經(jīng)較為嚴(yán)重，通過人工除草、化學(xué)防治、隔斷等方式抑制了部分喜旱蓮子草的生長和擴(kuò)張[23]，因此在成都市人工防治喜旱蓮子草的過程中，人為干擾可以考慮作為一種防治方式。

現(xiàn)階段，喜旱蓮子草入侵的防控防治主要集中在生物天敵、化學(xué)防除、人工防除3種方式上。生物天敵主要是利用天敵昆蟲蓮草直胸跳甲(Agasicles hygrophila)、安氏御管薊馬(Amynothrips andersoni)、假隔鏈格孢菌(Nimbya alternantherae)等進(jìn)行防治[32-33]，但是引進(jìn)昆蟲或者使用微生物在城市生態(tài)系統(tǒng)中仍然存在一定風(fēng)險(xiǎn)，特別是高密度人群條件下，不建議引進(jìn)外來昆蟲或大量使用微生物?；瘜W(xué)防除依然是對喜旱蓮子草進(jìn)行有效控制的主要方法[3-4]，雖然現(xiàn)階段低毒可分解農(nóng)藥能夠較為安全地殺滅喜旱蓮子草，但是喜旱蓮子草的草根仍然難以完全根除，同時(shí)成都市河道屬于城市河流，施用農(nóng)藥極易造成水源污染，而且施用農(nóng)藥后管理風(fēng)險(xiǎn)也很大，因此在成都市不建議采用大規(guī)?；瘜W(xué)防除方法。雖然人工防除方法需要消耗大量的人力和物力[3,34]，但是從城市生態(tài)系統(tǒng)特征考慮，可依托的人力較多，同時(shí)人工物理防除方式更加安全，不會(huì)對環(huán)境造成污染，也能有效保護(hù)水源環(huán)境。綜上，成都市河道兩側(cè)喜旱蓮子草建議進(jìn)行人工防除，配合少量使用農(nóng)藥產(chǎn)品進(jìn)行化學(xué)防除。