劉建泉

(甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，甘肅 酒泉 736400)

物種多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)，包括區(qū)域物種多樣性和生態(tài)多樣性或群落多樣性[1-3]。物種多樣性的維持機制是生物多樣性研究的一個核心和前沿領(lǐng)域[2,4-7]。植物物種組成、豐富度、區(qū)系、起源、生活型(生長型)等已成為探討物種多樣性維持機制的重要基礎(chǔ)[8-14]。植物多樣性是區(qū)域生物多樣性的重要組成部分?；哪畢^(qū)氣候干燥、降水稀少、日照強烈、蒸發(fā)量大、植被稀少，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，是植物多樣性受威脅最嚴(yán)重的地區(qū)[7]。對這一區(qū)域植物多樣性特征的研究，探討荒漠植物物種起源和結(jié)構(gòu)、植物對荒漠環(huán)境在外貌、結(jié)構(gòu)和習(xí)性適應(yīng)的多樣性，能夠為荒漠區(qū)物種多樣性的維持、生物多樣性保護(hù)、生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)、珍稀瀕危物種及其棲息地的保護(hù)提供理論依據(jù)。

甘肅安南壩野駱駝國家級自然保護(hù)區(qū)(以下簡稱安南壩保護(hù)區(qū))是全國2個野駱駝國家級自然保護(hù)區(qū)之一，自然環(huán)境相對復(fù)雜，特別是地處甘、新、青三省交界，多為無人區(qū)，人為活動少，基本保持了荒漠生態(tài)系統(tǒng)的完整性、原始性，探討安南壩保護(hù)區(qū)植物多樣性的特征，對保護(hù)野駱駝及其棲息地、保護(hù)珍稀瀕危野生動植物、恢復(fù)和修復(fù)荒漠生態(tài)系統(tǒng)都具有重要的意義。

1 研究區(qū)概況

安南壩保護(hù)區(qū)位于甘肅省酒泉市阿克塞哈薩克族自治縣境內(nèi)西部，地處庫姆塔格沙漠和阿爾金山之間，北接敦煌西湖國家級自然保護(hù)區(qū)，西鄰新疆羅布泊野駱駝國家級自然保護(hù)區(qū)，南靠青海省海西州茫崖市冷湖鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)E92°20′～93°19′，N39°02′～39°47′，總面積39.6萬hm2；保護(hù)區(qū)屬大陸性荒漠氣候，冬季寒冷、夏季炎熱，日溫差大，降水量少，蒸發(fā)量大，日照強烈；境內(nèi)南高北低，最高海拔4810m，最低海拔1640m，分布有石質(zhì)荒漠、礫質(zhì)荒漠、沙質(zhì)荒漠和鹽土荒漠等荒漠類型；有河流、泉眼等水源，有高山、中山山地，自南向北發(fā)育有大小不等的眾多沖溝，侵蝕強烈；戈壁、剝蝕中山、沙漠發(fā)育，風(fēng)沙活動頻繁；土壤發(fā)育不良，含鹽量高，干旱貧瘠；植被稀疏低矮，耐旱、耐寒、耐高溫、耐鹽堿[15,16]。

2 研究方法

2.1 科、屬、種的統(tǒng)計

2015—2018年采用線路調(diào)查和典型調(diào)查相結(jié)合的方法，在距道路、便道等一側(cè)50～100m處設(shè)置調(diào)查路線14條、433km，在河流、泉眼、高山和亞高山等特殊地段設(shè)置半徑50～500m的典型調(diào)查樣點26個進(jìn)行植物調(diào)查，對調(diào)查到的植物進(jìn)行鑒定和統(tǒng)計[15,16]。

2.2物種豐富度的測定

分別計算安南壩保護(hù)區(qū)種數(shù)(S)與科數(shù)(F)、種數(shù)與屬數(shù)(G)、屬數(shù)與科數(shù)的百分比[17]以及種、屬、科占保護(hù)區(qū)面積(39.6萬hm2)的百分比(密度)，測定物種豐富度[18,19]，即Gleason(1922)指數(shù)(DG)：

DG=Si/lnA

(1)

式中，A為保護(hù)區(qū)總面積；Si為第i個類群維管植物的種數(shù)、屬數(shù)、科數(shù)。

2.3 生活型統(tǒng)計

根據(jù)《中國植被》5級生活型分類系統(tǒng)[20]和克里斯登·勞恩凱爾(Christen Raunkier)2級生活型分類系統(tǒng)[21]，分別對安南壩保護(hù)區(qū)的植物進(jìn)行統(tǒng)計，按照植物生活型的百分比編制生活型譜。

2.4 區(qū)系成分的歸并

根據(jù)吳征鎰等的世界種子植物科、屬15個分布型和35個亞型的分布區(qū)類型系統(tǒng)[22,23]，對安南壩保護(hù)區(qū)的植物進(jìn)行歸并和分析。

2.5 多樣性指數(shù)

Margalef(1951，1957，1958)豐富度指數(shù)(DM)：

DM=(Si-1)/lnN

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

H=-∑PilnPi

(3)

Simpson生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)(DS)：

DS=1-∑Pi2

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(J)：

J=H/lnN

(5)

式中，Si為第i個類群維管植物的種數(shù)；N為維管植物的總種數(shù)；Pi為第i個類群維管植物種數(shù)(Ni)占維管植物總種數(shù)(N)的比值，即Pi=Ni/N[18,19,24]。

3 結(jié)果與分析

3.1 野生維管植物構(gòu)成

根據(jù)2015—2018年的調(diào)查結(jié)果，共調(diào)查到安南壩保護(hù)區(qū)野生維管植物237種(含7亞種和6變種)，隸屬于36科117屬[16]，其中，蕨類植物1科1屬1種，裸子植物1科1屬5種，被子植物34科115屬231種(含7亞種和6變種)，分別占保護(hù)區(qū)科、屬、種的2.7%、0.85%、0.42%，2.7%、0.85%、2.11%和94.6%、98.29%、97.47%，被子植物占絕對優(yōu)勢；被子植物中，雙子葉植物28科89屬179種，單子葉植物7科26屬52種，分別占保護(hù)區(qū)科、屬、種的75.68%、76.07%、75.53%和18.92%、22.22%、21.94%，雙子葉植物占絕對優(yōu)勢，見表1。

表1 安南壩保護(hù)區(qū)維管植物組成

3.2 種類的多樣性

與甘肅省共有野生維管植物5207種，隸屬于219科1216屬[25]相比，安南壩保護(hù)區(qū)野生維管植物種類僅有甘肅省科、屬、種的16.89%、9.62%、4.55%，被子植物僅有甘肅省科、屬、種的21.11%、10.31%、4.78%，物種多樣性不高。從科、屬、種3個層面來看，安南壩保護(hù)區(qū)蕨類植物物種多樣性最低，只占甘肅省科的2.63%、屬的1.2%、種的0.32%；單子葉植物在科、屬中所占比例最高，分別為29.17%和11.71%，其次為雙子葉植物，分別占18.67%和9.97%；裸子植物在種中所占比例最高，占甘肅省種的9.43%，其次是單子葉植物，占6.49%，見表2。由此可見，安南壩保護(hù)區(qū)除裸子植物物種多樣性稍高外，蕨類植物和被子植物的物種多樣性均較低。

表2 安南壩保護(hù)區(qū)維管植物與甘肅省的比較

3.3 物種豐富度

在不同的植物類群中，維管植物和被子植物的種/科比值是最高的，平均每1科包含近7種植物，屬/科居中，平均每1科包含約3屬，種/屬是最低的，平均每1屬包含2種植物；單子葉植物中科內(nèi)的種數(shù)最高，其次是科內(nèi)的屬數(shù)，屬內(nèi)的種數(shù)較低。蕨類植物僅有1科1屬1種，物種豐富度低，裸子植物有1科1屬5種，種/屬最高。在保護(hù)區(qū)39.6萬hm2的土地上，平均每1萬hm2約有維管植物1科3屬6種，約有被子植物1科3屬6種，約有雙子葉植物1科2屬5種，均占較高的比例，其它類群的比例很低，故雙子葉植物的豐富度水平較高，奠定了安南壩保護(hù)區(qū)物種豐富度的基礎(chǔ)，見表3。

表3 安南壩保護(hù)區(qū)維管植物物種豐富度

3.4 生活型的多樣性

3.4.1 《中國植被》生活型系統(tǒng)

參照《中國植被》的植物生活型分類系統(tǒng)[20]，將安南壩保護(hù)區(qū)的維管植物歸納為6類生活型，構(gòu)成保護(hù)區(qū)植物的生活型譜。多年生草本植物包含24科、63屬、128種，占保護(hù)區(qū)總科、屬、種的比例分別為64.86%、53.85%、54.01%，占絕對優(yōu)勢；落葉灌木在科、屬上占次要優(yōu)勢，一年生草本植物在種上占次要優(yōu)勢，常綠灌木、落葉喬木均無優(yōu)勢可言，見表4。

表4 《中國植被》系統(tǒng)的生活型譜

3.4.2 勞恩凱爾生活型系統(tǒng)

根據(jù)該生活型分類系統(tǒng)，將安南壩保護(hù)區(qū)維管植物歸納為高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和一年生植物5大生活型類群[21]。在生活型層片中，隱芽植物包含的科數(shù)最高，共15科，占總科數(shù)的40.54%，地上芽植物的科數(shù)最少，共10科，占總科數(shù)的27.03%；地面芽植物包含的屬數(shù)最高，有4屬，占總屬數(shù)的40.17%，高位芽植物的屬數(shù)最少，共17屬，占總屬數(shù)的14.53%；地面芽植物包含的種數(shù)最高，有84種，占總種數(shù)的35.44%，見表5。

表5 勞恩凱爾系統(tǒng)的生活型譜

3.5 植物區(qū)系的多樣性

3.5.1 科的區(qū)系

根據(jù)吳征鎰等的世界種子植物科的分布型系統(tǒng)[22,23]，將安南壩保護(hù)區(qū)維管植物科分為6種分布區(qū)類型[16]，占中國的40%；廣布科有22科98屬194種，占絕對優(yōu)勢；北溫帶廣布及其亞型共有6科6屬13種，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)的16.22%，具有明顯的優(yōu)勢，泛熱帶及其亞型科共有4科5屬12種，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)的10.81%，具有一定的優(yōu)勢，東亞、舊世界熱帶、舊世界溫帶分布型和亞型科共有5科8屬18種，對保護(hù)區(qū)科的起源有一定的影響，見表6。

表6 安南壩保護(hù)區(qū)維管植物科的分布區(qū)類型組成

3.5.2 屬的區(qū)系

安南壩保護(hù)區(qū)維管植物屬可以歸納為12個分布型，占中國種子植物屬的分布型[22]的80%，北溫帶分布及其亞型有明顯的優(yōu)勢，占總屬數(shù)的29.91%，其次為世界分布和地中海、西至中亞分布及其亞型，分別占總屬數(shù)的20.51%和18.80%，舊世界熱帶分布、熱帶亞洲(印度、馬來西亞)分布、(SJ)中國-日本、中國特有分布4個分布型各有1屬，占比最低，見表7。

表7 安南壩保護(hù)區(qū)維管植物屬的分布型組成

3.6 多樣性指數(shù)

多樣性指數(shù)的計算結(jié)果見表8，DM、H和J具有相似的變化趨勢，在維管植物中，多樣性指數(shù)最大為42.611、0.6493和0.1187，被子植物對多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)最大，分別為41.8796、0.5448和0.0996，起到?jīng)Q定作用，蕨類植物的多樣性指數(shù)最小，分別為0.0000、0.0231和0.0042，裸子植物的較??；在被子植物中，雙子葉植物的DM、H和J均大于單子葉植物，多樣性較高。DS是一個反映物種豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)，在維管植物中，被子植物的多樣性指數(shù)最高，具有較高的物種豐富度和均勻度；在被子植物中，雙子葉植物的DS比單子葉植物低，反映出雙子葉植物有較高的物種豐富度，但物種均勻度不高，而單子葉植物表現(xiàn)出較高的物種多樣性。

表8 安南壩保護(hù)區(qū)維管植物多樣性指數(shù)

3.7 物種起源的多樣性

安南壩保護(hù)區(qū)分布有草本植物(多年生和一年生)179種，占保護(hù)區(qū)種數(shù)的75.5%，而且菊科和禾本科種類占保護(hù)區(qū)種數(shù)的34.2%，較大比例，反映出保護(hù)區(qū)物種起源具有年輕的特點，與此同時，保護(hù)區(qū)還分布有白堊紀(jì)、老第三紀(jì)孑遺植物：蒺藜科的霸王(Zygophyllum xanthoxylon)、泡泡刺(Nitraria sphaerocarpa)、唐古特白刺(Nitraria tangutorum)，麻黃科的膜果麻黃(Ephedra przewalskii)，藜科的細(xì)葉鹽爪爪(Kalidium gracile)、合頭草(Sympegma regelii)、珍珠豬毛菜(Salsola passerina)、梭梭(Haloxylon ammodendron)，檉柳科的紅砂(Reaumuria soongarica)、檉柳屬植物(Tamarix spp.),石竹科的裸果木(Gymnocarpos przewalskii)等。古老殘余種有裸果木、胡楊(Populus euphratica)等[12]，植物起源又具有一定的古老性。

4 討論

安南壩保護(hù)區(qū)野生維管植物種類僅有甘肅省科、屬、種的16.89%、9.62%、4.55%，科的多樣性較高，而物種多樣性較低；裸子植物種占甘肅省屬的9.43%，種多樣性較高。雙子葉植物占安南壩保護(hù)區(qū)科、屬、種的75.68%、76.07%、75.53%，有絕對優(yōu)勢。維管植物或被子植物的種/科比值高，平均每1科包含近7種植物，單子葉植物中科內(nèi)的種數(shù)最多，種的分化劇烈；從種的密度分析，平均每1萬hm2約有維管植物或被子植物1科3屬6種，約有雙子葉植物1科2屬5種，故雙子葉植物的豐富度水平較高，奠定了安南壩保護(hù)區(qū)物種豐富度的基礎(chǔ)。

植物生活型是植物群落對自然環(huán)境條件的綜合反映，是植物趨同適應(yīng)的結(jié)果，特別是對氣候條件長期適應(yīng)的結(jié)果[21]。不同種的植物，可以歸屬不同的科、屬，在相同環(huán)境下可以形成同一生活型，在群落中可以形成同一層片，是趨同適應(yīng)的結(jié)果；相同科、屬的植物，在不同環(huán)境下，可以形成不同的生活型，在群落中占據(jù)不同層片，是趨異適應(yīng)的結(jié)果。多年生草本植物占優(yōu)勢，植物群落適應(yīng)了安南壩保護(hù)區(qū)四季分明、冬季寒冷的溫帶氣候和自然環(huán)境；多年生和一年生草本植物的比例很大，反映出保護(hù)區(qū)植物起源具有年輕性質(zhì)。喬木僅1種，落葉灌木占一定比例，植物群落低矮，具有耐高溫、耐干旱的特點。地面芽植物是對冬季寒冷氣候適應(yīng)最成功的生活型，安南壩保護(hù)區(qū)地面芽植物占有較大的比重，反映出保護(hù)區(qū)植物群落對環(huán)境冬季持續(xù)時間較長、氣候寒冷的自然條件的適應(yīng)。一年生植物也占有一定的比例，因其以種子越冬和繁殖，對自然環(huán)境的適應(yīng)方式靈活，常常以伴生種、偶見種出現(xiàn)在植物群落中。

安南壩保護(hù)區(qū)維管植物的區(qū)系成分豐富，形成以廣布科為背景、北溫帶廣布及其亞型科為骨干、泛熱帶及其亞型科有明顯的影響、其它分布型科的共同參與的格局，科的起源具有多元化的特點。同時，麻黃科、藜科、楊柳科以及大量的單種科的存在證明了安南壩保護(hù)區(qū)植物起源具有一定的古老性，而且菊科和禾本科的進(jìn)化程度較高，又使安南壩保護(hù)區(qū)植物起源呈現(xiàn)年輕性質(zhì)[17]；除世界分布外，屬的區(qū)系成分中，北溫帶成分有顯著優(yōu)勢，地中海也具有一定的優(yōu)勢，熱帶成分和中國特有成分少。

被子植物在維管植物中表現(xiàn)出較高的物種多樣性，對保護(hù)區(qū)物種多樣性起決定性作用。

保護(hù)區(qū)分布有179種草本植物，占保護(hù)區(qū)種數(shù)的75.5%，而且菊科和禾本科種類比例較大，反映出保護(hù)區(qū)物種起源具有年輕的特點，與此同時，在古地中海退縮的過程中，一些白堊紀(jì)、第三紀(jì)植物得以殘存，證實了保護(hù)區(qū)植物起源又具有古老性。

5 結(jié)論

安南壩保護(hù)區(qū)維管植物多樣性有以下特點。科的多樣性較高，種多樣性較低；裸子植物物種多樣性較高，雙子葉植物的種類占有絕對優(yōu)勢，且物種豐富度較高。草本植物占絕對優(yōu)勢，物種多樣性較高，且對高溫、寒冷、干旱、鹽堿等自然環(huán)境的適應(yīng)方式靈活多樣；特別是地面芽植物對冬季持續(xù)時間較長、氣候寒冷的環(huán)境條件有較強的適應(yīng)性。維管植物的區(qū)系成分豐富，北溫帶成分有顯著優(yōu)勢，地中海也具有一定的優(yōu)勢，熱帶成分和中國特有成分少。被子植物的物種多樣性決定了保護(hù)區(qū)的物種多樣性。植物物種起源具有多元性，在表現(xiàn)出年輕性質(zhì)的同時，又具有古老性。