陳 雪, 賀 強(qiáng), 辛 沛, 龔 政, 周 曾, 張長(zhǎng)寬

河口海岸潮灘蟹類生物擾動(dòng)行為過程研究進(jìn)展

陳 雪1, 2, 賀 強(qiáng)3, 辛 沛4, 龔 政2, 周 曾2, 張長(zhǎng)寬1

(1.河海大學(xué)江蘇省海岸海洋資源開發(fā)與環(huán)境安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210098; 2.河海大學(xué)水文水資源與水利工程科學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 210098; 3.復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 上海 200438; 4.河海大學(xué)水利水電學(xué)院, 江蘇 南京 210098)

河口海岸潮灘是具有較高生物生產(chǎn)力和生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)。蟹類作為一種典型的生態(tài)系統(tǒng)工程師, 分布廣泛、種類繁多, 可影響整個(gè)潮灘生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)。蟹類的分布與鹽度、淹水時(shí)長(zhǎng)、濕度、溫度、底質(zhì)等非生物因子有關(guān), 也與植被、捕食作用、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)等生物因子和人類活動(dòng)有關(guān)。蟹類挖掘洞穴, 形成了優(yōu)先排水通道, 增加了土壤蒸發(fā)速率, 改變了孔隙水循環(huán)以及土壤的物理化學(xué)性質(zhì), 進(jìn)而可影響潮灘泥沙穩(wěn)定性以及微地貌形態(tài), 甚至?xí)绊懼虚L(zhǎng)期潮灘地貌演變。目前, 蟹類對(duì)于沉積物穩(wěn)定性、泥沙輸運(yùn)規(guī)律、微地貌演變的影響依然有待深入研究, 有必要開展中長(zhǎng)期現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)和試驗(yàn)、多因子驅(qū)動(dòng)下系統(tǒng)演變數(shù)值模擬以及綜合分析, 推動(dòng)相關(guān)研究從定性向定量層面邁進(jìn)。

生物擾動(dòng); 泥沙輸運(yùn); 動(dòng)力地貌; 蟹類; 生態(tài)系統(tǒng)工程師

河口海岸潮灘是海陸交界的生態(tài)過渡帶, 周期性被潮水淹沒, 具有較高的生物生產(chǎn)力和生態(tài)多樣性, 其為多種生物提供了寶貴的棲息地。潮間帶又是全球環(huán)境變化的緩沖區(qū)[1], 具有降解污染、凈化水質(zhì)、維持區(qū)域生態(tài)平衡的功能。潮灘主要發(fā)育在波浪作用較弱的中-大潮差海岸[2], 廣泛分布在我國江蘇蘇北、上海、浙江、遼東半島東部、渤海灣沿岸等地。潮灘也是重要的有機(jī)碳庫, 土壤由于缺氧性會(huì)吸收大量的二氧化碳, 與植物的光合作用不同, 這是在其他生態(tài)系統(tǒng)中十分罕見的長(zhǎng)期碳循環(huán), 經(jīng)過上千年的分解腐爛形成泥炭。因此, 潮灘具有生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)等各類功能[3]。

潮灘的生物種類繁多, 而大型底棲動(dòng)物以棘皮動(dòng)物、軟體動(dòng)物、多毛類和甲殼動(dòng)物為主[4]。其中以蟹類為代表的甲殼動(dòng)物由于其分布廣泛, 活動(dòng)迅速, 擾動(dòng)強(qiáng)烈, 常為重點(diǎn)研究對(duì)象。蟹類的一些生命活動(dòng), 如攝食、掘穴等[5], 能夠破壞沉積物的原生結(jié)構(gòu), 增強(qiáng)土壤滲透性[6], 降低土壤整體性, 改變土壤的可侵蝕性。洞穴存在除了改變土壤的物理性質(zhì), 也在一定程度上改變土壤的化學(xué)性質(zhì), 增加了氧化反應(yīng)[7], 加強(qiáng)了硝化作用。同時(shí)洞穴的存在有利于促進(jìn)土壤的排水, 形成優(yōu)先排水通道, 也增大了潮灘表面積, 促進(jìn)了土壤內(nèi)外水氣循環(huán), 加速了有機(jī)質(zhì)的分解[8]。蟹類的食草性行為加速了葉片的降解速率[9], 密度過高時(shí)甚至?xí)?dǎo)致植物的死亡。生物活動(dòng)作用與水動(dòng)力作用互相影響, 水動(dòng)力改變了泥沙輸運(yùn)情況, 進(jìn)一步引起地貌的變化[10]。

蟹類的生命活動(dòng)對(duì)潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和濕地系統(tǒng)演化均有一定程度的影響[11-12], 近年來, 隨著生物動(dòng)力地貌學(xué)(biomor-pho-dynamics)的興起[13], 潮灘生物(包括微生物、植物和底棲動(dòng)物)與濕地演變的互饋機(jī)制研究受到了越來越多的重視, 涌現(xiàn)出一批重要的研究成果。本文綜述以蟹類為代表的底棲動(dòng)物對(duì)潮灘沉積物各參數(shù)指標(biāo)的影響, 及潮灘關(guān)鍵生物動(dòng)力過程的研究進(jìn)展, 并提出亟待進(jìn)一步深入探究的科學(xué)問題。

1 潮灘生態(tài)系統(tǒng)蟹類分布影響因素及主要生物動(dòng)力過程

潮間帶生物種類繁多, 蟹類作為大型底棲動(dòng)物的重要組成部分, 由于其數(shù)量繁多、分布廣泛、行動(dòng)迅速同時(shí)大多營(yíng)穴居生活(圖1)[14], 因此對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響[15]。蟹類處于潮灘食物鏈的中間位置, 多以沉積物、植物的根系、有機(jī)碎屑、小型底棲動(dòng)物為食, 又為大型鳥類、魚類等提供了食物[16], 是潮灘生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要紐帶之一[11]。

圖1 蟹類及洞穴常見特性(圖片拍攝于江蘇鹽城斗龍港)

蟹類的分布與多種因素有關(guān), 非生物因子有鹽度、淹水時(shí)長(zhǎng)、濕度、溫度和基質(zhì)。不同的蟹類對(duì)淹水的耐受能力不同, 從而導(dǎo)致了蟹類分帶特征[17]。鹽度是決定蟹類分布的主要因素, 特定種類的蟹類只能適應(yīng)特定范圍的鹽度, 高于或低于該范圍, 則蟹類無法生存, 此時(shí)其他因素則代替鹽度成為主要因素[18]。露灘歷時(shí)過長(zhǎng)與溫度過高會(huì)引起脫水死亡, 一般隨地面高程的增加而影響越大[19]。而基質(zhì)性質(zhì)(如中值粒徑、含水率、有機(jī)質(zhì)含量等)也是決定蟹類分布的主要因素[17, 20]。

植被、捕食作用、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)是影響蟹類分布的重要生物因子[21]。鹽生植物與蟹類相互影響, 鹽生植物既能提供蔭蔽改善蟹類生存條件, 又能為蟹類提供食物, 其根系還能為蟹洞提供結(jié)構(gòu)支撐。隨著鹽生植物的生長(zhǎng)[19], 植物群落的密度不斷增加, 錯(cuò)落的葉片對(duì)土壤能夠起到很好的遮蔽作用, 能夠有效地減少地面的水分蒸發(fā)[22], 降低空氣流, 吸收輻射, 提供陰涼, 地下的沉積物濕度提高, 硬度降低, 溫度降低, 這些均為蟹類挖掘洞穴提供了良好的條件, 同時(shí)鹽生植物錯(cuò)雜的枝葉結(jié)構(gòu)能較好地保護(hù)蟹類防止受到捕食者的襲擊, 進(jìn)而擴(kuò)大了蟹類的分布范圍[23]。Bortolus等[24]發(fā)現(xiàn)張口蟹更傾向于啃食植物幼苗, 是由于鹽生植物幼苗具有富含氮元素、低纖維等特征, 隨著生長(zhǎng)過程鹽生植物會(huì)生長(zhǎng)出毛刺或化學(xué)防御來保護(hù)自己, 不利于蟹類攝食。對(duì)于鹽生植物的地表部分和地下根系, 相手蟹無明顯傾向性[25], 但植物地表被蟹類啃食后在較短時(shí)間內(nèi)能夠恢復(fù), 而植物根系被蟹類啃食后導(dǎo)致的死亡難以迅速恢復(fù)[26]。鹽生植物的根系的密度對(duì)蟹類挖掘有影響, 過密的根系會(huì)阻礙蟹類挖掘洞穴, 中等密度恰好能為蟹類洞穴提供結(jié)構(gòu)支撐[27]。蟹類對(duì)鹽生植物也存在反饋?zhàn)饔? 洞穴增大了土壤表面積, 加速了氧化還原反應(yīng), 促進(jìn)了有機(jī)質(zhì)的分解, 同時(shí)蟹類在挖掘洞穴的過程中啃食根系, 因此當(dāng)蟹類密度過高時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物死亡。

蟹類的挖掘維護(hù)洞穴是生物動(dòng)力的主要過程, Sassa等[28-29]研究發(fā)現(xiàn)吸力即孔隙水壓力相對(duì)于大氣壓力為負(fù), 是蟹類穴居活動(dòng)的觸發(fā)器。挖掘洞穴的過程不僅改變了沉積物的分布, 土壤的整體性, 如圖2所示, 冬季的洞穴深度可達(dá)20～30 cm, 蟹類在挖掘洞穴的過程中啃食植物根系, 進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)。同時(shí)部分蟹類的洞穴在漲潮時(shí)保持開敞, 因此能夠捕獲大量有機(jī)質(zhì)碎屑, 改變了土壤周轉(zhuǎn)率。

圖2 不同季節(jié)天津厚蟹洞穴常見形狀與尺寸(洞穴來源: 江蘇鹽城斗龍港)

2 蟹類在潮灘中的關(guān)鍵生物動(dòng)力過程

能夠引起生物或非生物材料物理狀態(tài)發(fā)生改變, 從而直接或間接調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)中其他物種資源有效性的生物被形象地稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[30]。在潮灘生態(tài)系統(tǒng)中, 蟹類是重要的生態(tài)系統(tǒng)工程師, 其掘穴過程對(duì)地貌的擾動(dòng)是由兩個(gè)基本過程引起的, 如圖3所示, 即蟹類的生命活動(dòng)對(duì)土壤整體性、透水性、通氣性等的影響和洞穴在漲落潮過程中保持開敞對(duì)有機(jī)物碎屑的捕獲沉積的作用。蟹類的生物過程, 改變了潮灘水動(dòng)力, 影響了沉積物的性質(zhì)與沉積過程, 進(jìn)而影響潮灘內(nèi)植物斑塊(patch)、鹽盤(salt pan)、潮溝網(wǎng)絡(luò)(tidal creek)、陡坎(cliff)等地貌的發(fā)育, 而地貌的發(fā)育又反作用于潮灘生物。

圖3 潮灘特征與蟹類擾動(dòng)過程示意圖(如潮溝、陡坎等常見地貌特征以及蟹類的挖掘過程、洞穴的捕獲作用)[31]

2.1 蟹類擾動(dòng)對(duì)沉積物的影響

生物擾動(dòng)是指生命體在生命活動(dòng)過程中對(duì)沉積物或者土壤的顆粒再建活動(dòng), 從而對(duì)沉積物基質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能造成了直接或間接的影響[32]。

蟹類掘洞的過程中會(huì)將螯足伸入洞穴, 將泥土扒近頭胸甲形成圓形土團(tuán), 抱出洞穴堆積在洞穴周圍[14], 造成的顆粒物的垂向運(yùn)移是對(duì)沉積物造成的最直接的影響。不同蟹類具有不同的挖掘能力, 顯著影響表層沉積物, 提高土壤的周轉(zhuǎn)率。在漲潮時(shí), 洞穴捕獲大量沉積物碎屑, 在退潮后蟹類在維持洞穴的過程中, 將底層沉積物帶到表層, 形成的圓形土團(tuán)在洞穴口堆積。部分沉積物密度較低硬度較軟隨著下一次的漲潮被帶走, 但部分土團(tuán)粘性較強(qiáng)難以搬運(yùn), 逐漸形成土丘在多次潮汐循環(huán)中持續(xù)存在, 不斷擴(kuò)大覆蓋表層土壤, 進(jìn)而增加小尺度地貌的粗糙度[33]。

蟹類的活動(dòng)使得沉積物孔隙率增加, 結(jié)構(gòu)更松散。陳友媛等人在黃河三角洲刁口灘現(xiàn)場(chǎng)實(shí)測(cè)發(fā)現(xiàn), 蟹類的生物擾動(dòng)能改變沉積物的物理力學(xué)性質(zhì), 使沉積物含水率增加、滲透性提高、表層沉積物細(xì)化、下層沉積物粗化、表層沉積物強(qiáng)度降低、下層沉積物強(qiáng)度增加[34], 減弱了潮灘的穩(wěn)定性, 降低了沉積物的臨界起動(dòng)切應(yīng)力, 進(jìn)而影響了潮灘的物質(zhì)運(yùn)移[35-36]。蟹洞常分布于潮溝的邊坡, 蟹洞的存在加速了鹽生植物根系的退化[37], 同時(shí)導(dǎo)致植物的死亡[25], 會(huì)削弱土體的整體性, 使得土體強(qiáng)度降低, 抗侵蝕性降低[38], 促進(jìn)潮溝的發(fā)育。蟹洞的存在會(huì)改變孔隙水壓力。根據(jù)摩爾庫倫公式

S=′ + (–μ)tan′, (1)

式中,S表示有效抗剪強(qiáng)度(kPa),′表示土的黏聚力(kPa),表示滑動(dòng)面上的法向應(yīng)力(kPa),μ表示孔隙水壓力(kPa),′表示土體有效內(nèi)摩擦角。可知孔隙水壓力的增加會(huì)降低土體抗剪強(qiáng)度。退潮水位高度下降過快時(shí)的正孔隙水壓力可降低岸坡有效凝聚力, 容易促進(jìn)侵蝕。這就解釋了蟹類洞穴可以認(rèn)為是岸坡限制水層上的水平大孔隙, 水流沿這些通道集中流出, 導(dǎo)致岸灘侵蝕, 促進(jìn)潮溝發(fā)育, 甚至導(dǎo)致土壤整體坍塌而破壞[39]。

2.2 蟹類擾動(dòng)對(duì)植物斑塊與鹽盤的動(dòng)態(tài)響應(yīng)

鹽盤是潮灘的常見地貌特征, 通常指在低潮時(shí)能夠儲(chǔ)水的無植被覆蓋的洼地[40-43]。初生鹽盤通常起源于鹽沼發(fā)展的初級(jí)階段, 而次生鹽盤多發(fā)育在成熟的鹽沼上。鹽沼植被會(huì)在“機(jī)會(huì)窗口”處定植, 從而形成許多孤立的斑塊, 隨著植物的生長(zhǎng), 對(duì)沉積物的不斷攔截, 從而形成圓頂狀小土丘[44-46], 因此鹽生植物多以圓形或橢圓形分布[19]。鹽沼植物的存在對(duì)波浪和水流有顯著的減緩作用, 同時(shí)隨著流速的減小和湍流的減緩, 泥沙也會(huì)隨之沉積, 進(jìn)而有植被覆蓋的區(qū)域高程會(huì)不斷提高, 從而提高植被斑塊的內(nèi)部高程, 降低了淹水時(shí)間, 改善了環(huán)境脅迫, 進(jìn)而促進(jìn)鹽生植物的進(jìn)一步生長(zhǎng)。隨著植物的生長(zhǎng), 地表沉積物的硬度降低, 濕度提高[47], 因此植物的存在能夠較好地緩解蟹類的生存壓力, 在有植物蔭蔽處, 蟹類密度常常能達(dá)到很高[48]。在沒有植被覆蓋的裸地, 缺少植物根系的聯(lián)結(jié)作用, 土體的整體性顯著降低, 蟹類洞穴連通處容易發(fā)生局部塌陷的情況, 同時(shí)蟹類的生命活動(dòng)會(huì)將底層土體搬運(yùn)到表層容易被潮流帶走。但在有植被覆蓋的鹽沼部分, 由于植物的根系作用, 土壤的黏滯性和穩(wěn)固性明顯增加[49],在此種生境情況下, 蟹類挖掘洞穴要切斷密集而又復(fù)雜的根系, 挖出底層沉積物的難度較大, 洞穴常復(fù)雜多變, 當(dāng)過于復(fù)雜的根系嚴(yán)重阻擋了蟹類挖掘洞穴的進(jìn)程, 蟹類會(huì)沿著各方向不斷進(jìn)行試探性挖掘, 若尋找到根系相對(duì)稀疏的方向則會(huì)繼續(xù)挖掘, 因此洞穴常角度多變, 產(chǎn)生許多分支并具有多個(gè)開口[12], 甚至形成水平方向的室, 因此常引起洞穴的局部坍塌[47], 而地勢(shì)較低的區(qū)域漲潮時(shí)常被淹沒, 落潮時(shí)會(huì)受到不同程度的侵蝕, 過度的侵蝕能夠?qū)е轮参锔当┞? 出現(xiàn)倒伏甚至死亡, 因此該區(qū)域?qū)δ嗌车臄r截作用也顯著降低, 形成負(fù)反饋, 同時(shí)植物的死亡也降低了土壤的整體性, 會(huì)導(dǎo)致高程的降低, 從而促進(jìn)鹽盤的發(fā)育。同時(shí)蟹類常以植物根系和植物的新芽為食, 從而直接影響鹽生植物的生長(zhǎng)與產(chǎn)量[24, 50]。當(dāng)中心區(qū)域的植物死亡, 促使高程損失, 漲潮時(shí)被淹沒, 退潮時(shí)難以向外排水, 從而形成鹽盤。因此鹽生植物遠(yuǎn)離中心向外生長(zhǎng), 中間蟹類數(shù)量的增加導(dǎo)致植物的向外遷移, 形成一個(gè)不斷生長(zhǎng)的圓環(huán), 相鄰圓環(huán)可能連接合并形成“8”字形[51]。

同時(shí), 蟹類的生物活動(dòng)對(duì)于植物的生長(zhǎng)也存在著一定的促進(jìn)作用。蟹類在潮灘表面挖掘洞穴使得潮灘表面積增大, 提高土壤的含氧量, 相應(yīng)地會(huì)改變土壤的氧化還原電位, 增加有機(jī)碳的分解[52-54]。 Kostaka等[55]發(fā)現(xiàn)蟹類的生物活動(dòng)能夠?qū)τ诰婢邴}沼內(nèi)的建群有很好的促進(jìn)作用, 進(jìn)一步的真菌與鹽沼植物的互利作用能夠增加植物產(chǎn)量近35%。而Mchenga等[56]發(fā)現(xiàn)蟹洞能夠顯著地增加土壤氮含量, 既為土壤的硝化作用提供了反應(yīng)底物, 也能降低土壤的碳氮比, 同時(shí)洞穴的存在能夠顯著提高土壤的通氣性, 提升土壤的氧化水平, 進(jìn)一步地增加了土壤的硝化反應(yīng), 為土壤消除了過多的氨, 轉(zhuǎn)化為硝酸鹽, 這個(gè)生物學(xué)過程很好地降低了人為營(yíng)養(yǎng)物輸入對(duì)鹽沼植物的影響。最后, 蟹類多以植物的根莖葉為食, 對(duì)植物的存活造成威脅, 但蟹類洞穴的存在又能夠提高植物根系的通氣性有利于植物的生長(zhǎng), 為適應(yīng)環(huán)境的多變性植物的表型可塑性發(fā)生變化, 增加鹽生植物種子的產(chǎn)量和存活, 多樣性也隨之發(fā)生變化, 因此蟹類間接促進(jìn)了植物的擴(kuò)散和遠(yuǎn)距離建群[57]。

2.3 蟹類擾動(dòng)與潮溝發(fā)育的動(dòng)態(tài)演化

潮溝是潮灘的重要地貌之一, 是潮灘系統(tǒng)本身與外界系統(tǒng)不斷進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息交換的重要通道, 同時(shí)對(duì)潮灘的沉積過程及其特征起到重要作用[58]。潮溝的形成屬于潮灘表面的潮汐通量的集中, 先鋒植物斑塊的存在、地形起伏的小擾動(dòng)等均會(huì)對(duì)潮流產(chǎn)生阻力而導(dǎo)致通量的集中, 使得產(chǎn)生的局部沖刷大于該處的底部臨界切應(yīng)力[59]。潮溝發(fā)育的早期, 正反饋驅(qū)動(dòng)的自我增強(qiáng)機(jī)制促進(jìn)潮溝的演變與生長(zhǎng), 但在潮溝發(fā)育成熟后, 潮溝的演變較為緩慢, 植被和藻類生物膜能夠固結(jié)河岸沉積物, 從而穩(wěn)定潮溝兩側(cè)[60-61]。但蟹類的存在能夠有效促進(jìn)潮溝的發(fā)育, 這是由于植物的存在能夠較好地緩解蟹類的生存壓力, 因此在有植物蔭蔽處, 蟹類密度常較高。初期由于過密的洞穴大大降低了土壤的密實(shí)度和穩(wěn)定性, 同時(shí)洞穴的永久淹沒會(huì)導(dǎo)致該區(qū)域的黏性沉積物部分呈現(xiàn)松散, 也會(huì)導(dǎo)致洞穴內(nèi)的水開始流動(dòng), 破壞洞穴內(nèi)壁, 形成地下水流, 進(jìn)而逐漸破壞土體結(jié)構(gòu)。當(dāng)土壤表面發(fā)生破壞, 潮溝開始逐漸發(fā)展。隨著潮汐對(duì)于洞穴內(nèi)壁的多次侵蝕, 河岸逐漸光滑, 坡度降低。潮溝會(huì)因?yàn)榱飨蚯治g而進(jìn)一步向內(nèi)陸遷移[19, 47, 51]。同時(shí)也有研究表明, 蟹類與地下水的交互作用也能導(dǎo)致潮灘內(nèi)潮溝網(wǎng)絡(luò)的形成[62-63]。漲潮時(shí)洞穴內(nèi)部被灌滿水體, 退潮時(shí)洞穴內(nèi)攔截的水體無法及時(shí)排出, 此時(shí)由于水頭差的存在, 地下水通過側(cè)向洞穴流動(dòng)。在通常情況下, 地下水常沿潮溝的堤岸滲出, 但如果存在蟹洞貫穿堤岸的情況, 水流則會(huì)集中從蟹洞中流出, 同時(shí)隨著捕食者的攻擊而洞口的擴(kuò)大, 會(huì)產(chǎn)生更多滲透水聚集的淺坑, 并流入正在發(fā)育的潮溝, 使得潮溝不斷地加寬加深[64]。同時(shí)Onda等[65]發(fā)現(xiàn)蟹洞的存在改變了地下水位, 增加了水力梯度, 集中了地下滲流, 從而容易導(dǎo)致洞穴內(nèi)的侵蝕和洞穴壁的崩塌, 而蟹類洞穴多分布于潮溝的堤岸和溪頭, 因此能夠有效促進(jìn)松散沉積物的向前侵蝕, 促進(jìn)潮溝的發(fā)育。蟹類的生物活動(dòng)還會(huì)影響潮溝網(wǎng)絡(luò)的形態(tài)特征[25, 37, 66], Kearney等[67]的研究發(fā)現(xiàn), 蜿蜒分布的潮溝能夠減少水到達(dá)潮溝之前在潮灘表面運(yùn)動(dòng)的距離, 因此潮溝網(wǎng)絡(luò)的彎曲度越高, 潮灘濕地的有效性越高, 而潮溝的彎曲度不僅僅與沉積物的特性有關(guān), 與植被覆蓋有極大的相關(guān)性, 而蟹類的生物活動(dòng)對(duì)植被的生長(zhǎng)具有重要影響。

除了洞穴對(duì)植物的間接影響, 洞穴的存在對(duì)于潮溝發(fā)育也存在直接影響。Jackson等[68]的研究表明對(duì)于單個(gè)的洞穴而言, 已有空洞會(huì)在明渠水流中改變近岸水流, 洞口附近的湍流增強(qiáng), 進(jìn)而增強(qiáng)了河床表面的顆粒夾帶, 促進(jìn)了潮溝的沖刷形成。在更大尺度上, 多個(gè)洞穴的集體效應(yīng), 由于增加了表面的粗糙度而降低潮流侵蝕的總體速率。這是因?yàn)榭偳袘?yīng)力是由表面摩擦力(由作用在邊界上的流體引起的)和拖曳應(yīng)力(由水流流經(jīng)不規(guī)則地形而產(chǎn)生的壓力差)構(gòu)成, 而侵蝕率是由表面摩擦來表征的, 正如岸坡崩塌導(dǎo)致的復(fù)雜的岸坡結(jié)構(gòu)增大了拖曳應(yīng)力, 從而防止進(jìn)一步的侵蝕。

2.4 蟹類擾動(dòng)對(duì)陡坎侵蝕的多重影響

鹽沼濕地內(nèi)部陡坎的形成, 始于早期鹽沼濕地邊緣植物-沉積物-水動(dòng)力的反饋?zhàn)饔谩Ｓ捎谥参锞哂邢鞑p浪, 攔截泥沙等作用, 能夠增加灘面淤積速率, 與臨近潮間帶的沉積速率差導(dǎo)致陡坎的初期形成, 再加上植被帶邊緣水動(dòng)力作用加強(qiáng), 不斷沖刷導(dǎo)致陡坎逐漸形成[69]。隨著灘面抬升, 淹水時(shí)間變短, 土壤物理性質(zhì)發(fā)生變化, 有利于更多物種定植, 也利于先鋒植物向海擴(kuò)散[70]。蟹類的掘穴行為能夠降低土壤的整體性, 底層的沉積物被帶到表面, 土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性也顯著減小, 進(jìn)而加速陡坎邊緣的侵蝕及鹽沼植物的退化[51, 71-72]。過密存在的蟹類洞穴會(huì)相互連接, 這會(huì)直接降低沉積物的抗剪強(qiáng)度, 甚至?xí)l(fā)生局部坍塌, 顯著降低了潮灘濕地的抗侵蝕性。同時(shí)部分蟹類會(huì)以鹽沼植物的根部為食, 抑制鹽生植物生長(zhǎng), 導(dǎo)致潮灘濕地退化。蟹類在挖掘洞穴的過程中除了會(huì)對(duì)土體的物理性質(zhì)造成影響, 還會(huì)對(duì)土體的化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生一定的影響。Mchenga等[56]在研究過程中發(fā)現(xiàn)蟹洞的存在能夠顯著地增加土壤氮含量, 而有許多營(yíng)養(yǎng)添加實(shí)驗(yàn)表明潮灘植被的地表生產(chǎn)力與氮素的添加量呈正相關(guān), 而地下生產(chǎn)力則呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。氮富集導(dǎo)致植物地上/地下生物量的變化, 反而會(huì)影響陡坎的動(dòng)態(tài)變化。植物莖的高度存在保值直立的生物力學(xué)范圍, 當(dāng)超過這一閾值, 植物莖容易出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象, 陡坎前緣倒伏的植物, 在潮水的拖拽作用下, 加速沉積物的崩塌[73]。但是, 鹽沼前緣陡坎底部被掏蝕后, 陡坎上部沉積物會(huì)向前發(fā)生坍塌, 沉積物的再次堆積能夠促進(jìn)植被的定植和擴(kuò)張, 在植被的作用下新的陡坎再次逐漸形成, 陡坎在植被的保護(hù)下侵蝕過程又逐漸減慢[60]。

因此認(rèn)為蟹類等底棲動(dòng)物的存在促進(jìn)陡坎的崩塌, 而植物的存在可以穩(wěn)定陡坎, 同時(shí)蟹類密度與植物生長(zhǎng)關(guān)系密切, 因此蟹類對(duì)陡坎形成的影響是相對(duì)于植物而言。當(dāng)植物數(shù)量較多、密度較高、植株較高大, 同時(shí)蟹類的洞穴的密度較低, 洞穴開口較小時(shí)植被的穩(wěn)定作用大于蟹類的解構(gòu)作用, 陡坎基本保持穩(wěn)定; 反之, 蟹類的解構(gòu)作用強(qiáng)于植被的穩(wěn)定作用, 促進(jìn)陡坎的破壞, 陡坎底部逐漸被掏蝕, 陡坎上部植被崩落前移。此時(shí)考慮水動(dòng)力, 若水動(dòng)力作用較弱, 崩落的植被在陡坎前方定植, 有益于陡坎的向海前進(jìn); 反之, 則導(dǎo)致陡坎的后退[60]。

3 結(jié)語與展望

學(xué)術(shù)界、工程界近年來逐漸認(rèn)識(shí)了河口海岸潮灘生物作用對(duì)濕地生態(tài)系統(tǒng)演變的重要性, 取得了大量的研究成果, 本文聚焦蟹類生物梳理了國內(nèi)外主要文獻(xiàn)資料。蟹類擾動(dòng)對(duì)潮灘生態(tài)系統(tǒng)有多方面的影響, 蟹類挖掘洞穴改變了土壤的物理化學(xué)性質(zhì), 降低了沉積物床面的穩(wěn)定性, 卻也釋放了黏液物質(zhì)增加水中懸浮顆粒之間的黏聚力; 蟹類洞穴存在增加了沼澤土壤與潮溝之間的水體交換, 增加了土壤的透氣性, 增大了表層土壤的蒸發(fā)速率, 進(jìn)而影響了潮灘生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力; 蟹類在潮灘表面挖掘洞穴使得潮灘表面積增大, 提高土壤的含氧量, 加快了潮灘有機(jī)物的分解。

盡管學(xué)術(shù)界對(duì)于蟹類擾動(dòng)有了一定的認(rèn)識(shí), 但為了深入掌握蟹類生物與潮灘生態(tài)系統(tǒng)之間的動(dòng)態(tài)響應(yīng), 建議在以下幾個(gè)方面開展深入研究:

1) 建立中長(zhǎng)期現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè), 將研究從定性向定量化推進(jìn)?，F(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)測(cè)量周期大多為1個(gè)季度, 由于短期測(cè)量存在的季節(jié)性、偶然性的差異, 可以延長(zhǎng)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量的周期(至少1 a)。也可以考慮實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn), 掌握長(zhǎng)周期的變化規(guī)律, 進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)還原, 能夠較好地長(zhǎng)時(shí)間觀測(cè)生物擾動(dòng)的影響, 才能更好地理解蟹類生物的擾動(dòng)過程?，F(xiàn)有的研究多為定性研究, 可以開展一些定量研究, 總結(jié)得出較為成熟的模型公式, 添加到現(xiàn)有的未考慮生物影響的傳統(tǒng)模型中。

2) 深入研究多種動(dòng)力因子, 認(rèn)知生物-動(dòng)力-地貌反饋機(jī)制。潮灘生態(tài)環(huán)境受多種動(dòng)力因子驅(qū)動(dòng), 蟹類洞穴分布也受多因子影響。蟹類洞穴分布特性、生態(tài)效應(yīng)與多種影響因子之間存在相互反饋機(jī)制。環(huán)境因子(如水動(dòng)力、泥沙組分、地貌特征等)影響洞穴分布, 洞穴分布的存在又會(huì)導(dǎo)致環(huán)境因子的改變, 其相互作用有待更加系統(tǒng)、綜合的分析, 進(jìn)而揭示生物-動(dòng)力-地貌反饋過程與內(nèi)在機(jī)制。

3) 開發(fā)底棲生物-動(dòng)力-地貌耦合的數(shù)學(xué)模型, 預(yù)測(cè)濕地系統(tǒng)演變趨勢(shì)。未來的數(shù)值模擬需要進(jìn)一步貼合實(shí)際情況, 考慮其地形、分潮、降水、蒸發(fā)等非生物因素, 考慮蟹類洞穴的大小與分布的差異性以及鹽生植物與蟹類的種群增長(zhǎng)率等生物因素。模型校準(zhǔn)可以考慮遙感技術(shù)和現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)相結(jié)合, 以提高模型的準(zhǔn)確性, 并利用數(shù)學(xué)模型進(jìn)行機(jī)制探索和系統(tǒng)演變預(yù)測(cè)。

4) 多學(xué)科交叉融合發(fā)展, 為潮灘生態(tài)修復(fù)提供新思路。全球各地潮灘生態(tài)系統(tǒng)退化問題嚴(yán)重, 僅探究蟹類對(duì)沉積物性質(zhì)的影響難以解決根本問題。如在堿蓬生長(zhǎng)初期, 蟹類的植食行為能夠破壞堿蓬幼苗植株, 應(yīng)加強(qiáng)通過動(dòng)物行為學(xué)對(duì)底棲動(dòng)物的研究, 通過人為干預(yù)緩解蟹類對(duì)堿蓬幼苗的影響。同時(shí), 蟹類的各類生命活動(dòng)對(duì)潮灘生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定也存在著積極地促進(jìn)作用, 蟹類的各類生命活動(dòng)能夠有效地改善土壤環(huán)境, 促進(jìn)土壤物質(zhì)循環(huán), 加速了物質(zhì)在食物鏈中的傳遞, 增強(qiáng)了潮灘生態(tài)系統(tǒng)的生命與活力。

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Research progress on the biological disturbed behavior process of crabs in the tidal flats of estuaries and coasts

CHEN Xue1, 2, HE Qiang3, XIN Pei4, GONG Zheng2, ZHOU Zeng2, ZHANG Chang-kuan1

(1.Jiangsu Key Laboratory of Coast Ocean Resources Development and Environment Security, Hohai University, Nanjing 210098, China; 2.State Key Laboratory of Hydrology-Water Resources and Hydraulic Engineering, Nanjing 210098, China; 3.School of Life Sciences, Fudan University, Shanghai 200438, China; 4.College of Water Conservancy and Hydropower Engineering, Hohai University, Nanjing 210098, China)

bioturbation; sediment transport; dynamic morphology; crab; ecosystem engineer

Tidal flats of estuaries and coasts are among the most productive ecosystems with high biodiversity.As typical ecosystem engineers, crabs have a wide distribution and a great diversity, and affect material and energy cycles in tidal flats.The distribution of crabs is related to abiotic factors (e.g., salinity, submergence time, humidity, temperature, and substrate) and biological factors (e.g., vegetation, predation, intraspecific competition and human disturbance).Crab burrowing promotes soil drainage, increases soil evaporation and changes pore water circulation.By burrowing, crabs affect the sediments in both physical and chemical properties.Therefore, the existence of burrows changes the stability of sediments and micro-geomorphology of tidal flats, which even affects the evolution of tidal flat in the medium and long term.However, the influence of crabs on sediment stability, transport, and micro-geomorphology remains elusive and need to be clarified.It is pointed out that, for future researches, more effort should be devoted to the promotion of related studies from qualitative to quantitative level, the middle- to long-period observation and experiments, the numerical simulation and systematic analysis of multiple factors.

Jul.26, 2020

陳雪(1996—), 女, 江蘇鹽城人, 博士研究生, 主要從事生物擾動(dòng)下動(dòng)力地貌及泥沙輸運(yùn)的研究, E-mail: xuechen728@hhu.edu.cn;周曾(1986—), 通信作者, 教授, E-mail: zeng.zhou@hhu.edu.cn

[National Natural Science Foundation of China, No.51620105005; the Natural Science Foundation of Jiangsu Province, No.BK20200077]

TV148

A

1000-3096(2021)10-0113-10

10.11759/hykx20200726001

2020-07-26;

2021-04-07

國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目(51620105005); 江蘇省優(yōu)秀青年科學(xué)基金項(xiàng)目(BK20200077)

(本文編輯: 趙衛(wèi)紅)