杜 杰，陳小榮，鐘 蕾，蔡怡聰，朱昌蘭，賀浩華

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部作物生理生態(tài)與遺傳育種重點實驗室，江西 南昌 330045）

【研究意義】合理的群體結(jié)構(gòu)是水稻產(chǎn)量提高的基礎(chǔ)，基本苗數(shù)是調(diào)節(jié)群體結(jié)構(gòu)的首要因素[1]。在水稻生產(chǎn)中，農(nóng)戶往往會通過增加播種密度來提高產(chǎn)量，然而基本苗過高會導(dǎo)致群體質(zhì)量劣化，無效分蘗增多，肥料利用率降低，個體發(fā)育較差[2]，病苗率升高[3]。同時，基本苗過少則導(dǎo)致群體有效穗數(shù)不足，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[4]。倒伏是制約水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要因素之一。水稻發(fā)生倒伏將會導(dǎo)致植株郁閉，光合效率降低，莖稈輸導(dǎo)組織受損，結(jié)實率明顯下降，產(chǎn)量和米質(zhì)呈變劣趨勢[5]。我國長江中下游雙季稻地區(qū)降雨時空分布不均，在水稻生育后期極易受到強(qiáng)對流天氣影響[6]，加劇了水稻植株遭遇倒伏的可能性?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】水稻倒伏是多個因素共同作用的結(jié)果，除自然環(huán)境因素外，播種密度、品種選擇、群體結(jié)構(gòu)等都對水稻倒伏具有一定的影響[7-8]。國內(nèi)外學(xué)者就不同直播方式對水稻倒伏特性、化學(xué)物質(zhì)和解剖結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行了大量研究[9-11]，發(fā)現(xiàn)莖稈基部第二節(jié)間莖粗和壁厚與抗折力有顯著相關(guān)性。陳桂華等[12]研究表明纖維素、木質(zhì)素等含量與植株倒伏系數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)。此外，在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中田間雜草生長量與作物群體生長空間、光照等資源密切相關(guān)。前人對不同農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中作物對雜草的化感作用進(jìn)行了大量研究[13-14]。朱紅蓮等[15-16]在種類繁多的水稻種質(zhì)資源中篩選出一系列化感品種，并制定出一套作物化感潛力的評價方法。近年來，我國南方部分省份發(fā)展的稻魚綜合種養(yǎng)模式實現(xiàn)了化肥和農(nóng)藥減量化[17]，同時寬行大壟種植使稻田雜草發(fā)生量劇烈增加[18]?！颈狙芯壳腥朦c】關(guān)于種植密度對自動調(diào)節(jié)力差異型水稻品種的產(chǎn)量及抗倒伏特性報道較少，自動調(diào)節(jié)力差異型品種對不同種類稻田雜草的化感效應(yīng)尚未報道。本研究以群體自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種早稻湘早秈45 和晚稻五豐優(yōu)T025，以及自動調(diào)節(jié)能力弱的品種潭兩優(yōu)83 和天優(yōu)華占為試驗材料，采用不同移栽密度處理進(jìn)行田間試驗。【擬解決的關(guān)鍵問題】探究群體自動調(diào)節(jié)力差異型品種產(chǎn)量、抗倒伏特性和雜草發(fā)生對不同起點基本苗的響應(yīng)機(jī)制，以期為不同自動調(diào)節(jié)力水稻品種同步實現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗倒和雜草防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與供試材料

試驗于2019 年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技園（115°49′53″E，28°46′8″N）進(jìn)行，供試品種為早稻品種湘早秈45 和潭兩優(yōu)83，晚稻品種五豐優(yōu)T025 和天優(yōu)華占。早稻于3 月15 號播種，4 月25 號移栽，移栽葉齡為3.5～4 葉，7 月3 號成熟收獲。晚稻于6 月20 號播種，7 月24 號移栽，移栽葉齡為3.5～4 葉，10 月18 號成熟收獲。試驗田土壤理化性質(zhì)如表1所示。

表1 2019年早晚稻土壤理化性質(zhì)Tab.1 Soil physical and chemical properties of early and late rice in 2019

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用裂區(qū)設(shè)計，品種為主區(qū)，不同種植密度為副區(qū)，設(shè)置3種密度，即高密度（HD，6.0×105株/hm2），中密度（MD，4.5×105株/hm2），低密度（LD，3.0×105株/hm2），行距為30 cm，每穴1 苗。試驗設(shè)3 次重復(fù)，每個小區(qū)面積為20 m2。試驗田按高產(chǎn)栽培管理措施統(tǒng)一管理，氮肥（N）施用量為180 kg/hm2，其中基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2；鉀肥（K2O）施用量為180 kg/hm2，其中基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2；磷肥施用量為100 kg/hm2，全部作為基肥施用。氮、磷、鉀肥分別為尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟后各處理調(diào)查3個重復(fù)，每重復(fù)調(diào)查10蔸水稻的有效穗數(shù)，按平均有效穗數(shù)選取考種樣。每小區(qū)分別取樣3蔸，考察每穗總粒數(shù)、實粒數(shù)、穗長及千粒質(zhì)量，計算結(jié)實率等指標(biāo)。每小區(qū)選取5 m2水稻進(jìn)行實際測產(chǎn)。

1.3.2 雜草發(fā)生 于水稻分蘗期（移栽后40 d）調(diào)查雜草發(fā)生，每小區(qū)棋盤式隨機(jī)選取5 點，每點1 m2。分別調(diào)查田間雜草種類和植株數(shù)，并取樣烘干稱量。計算干物質(zhì)質(zhì)量，每個處理設(shè)3次重復(fù)。

1.3.3 倒伏測定 齊穗后20 d，每個小區(qū)按照五點取樣法，選取代表性的水稻10 蔸，每株取1 個主莖，10 個主莖作為1 個樣本，進(jìn)行3 次重復(fù)。分別測定株高、穗長及基部各節(jié)間的長度，莖稈強(qiáng)度測定儀（YYD-1，浙江托普云農(nóng)股份有限公司）測量倒數(shù)第二節(jié)間莖稈抗折力，游標(biāo)卡尺測定各節(jié)間莖稈的粗度、莖壁厚度。水稻基部節(jié)間彎曲力矩、倒伏指數(shù)等指標(biāo)的計算方法[18]如下。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2010軟件進(jìn)行分析和處理，SPSS 17.0進(jìn)行差異顯著性檢驗（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2 可知，種植密度對有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和產(chǎn)量有極顯著影響，品種對每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的影響達(dá)極顯著水平。群體自動調(diào)節(jié)力差異型早、晚稻產(chǎn)量均隨種植密度增加呈先增加后降低的趨勢。與低密度和高密度相比，中密度能夠顯著增加早晚稻產(chǎn)量，自動調(diào)節(jié)力強(qiáng)的早稻湘早秈45和晚稻五豐優(yōu)T025的產(chǎn)量增幅分別為4.29%～4.62%和5.79%～6.29%；自動調(diào)節(jié)力弱的潭兩優(yōu)83和天優(yōu)華占的產(chǎn)量增幅分別為6.31%～16.12%和7.72%～14.39%，差異均達(dá)到顯著水平。與潭兩優(yōu)83 相比，湘早秈45在低、中和高密度處理下的產(chǎn)量依次增加13.59%、2.34%和4.33%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，隨著種植密度增加，自動調(diào)節(jié)能力差異型品種的有效穗數(shù)顯著增加，而每穗粒數(shù)和結(jié)實率降低，湘早秈45和五豐優(yōu)T025的降幅小于潭兩優(yōu)83和天優(yōu)華占，此外千粒質(zhì)量呈降低趨勢，但無顯著性差異，說明群體自動調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)品種在不同種植密度處理下產(chǎn)量穩(wěn)定性能更優(yōu)。

表2 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.2 Effects of different densities on yield and components of varieties with different auto-regulation ability

2.2 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種莖稈抗倒伏特性的影響

2.2.1 莖稈形態(tài)特征 由表3 可知，不同種植密度處理下，早晚稻品種的株高與各節(jié)間高度均呈低密度<中密度<高密度的趨勢，高密度處理與低密度處理間差異達(dá)顯著水平；與低密度處理相比，高密度處理穗長顯著降低，湘早秈45 和五豐優(yōu)T025 的降幅為9.43%和9.28%，潭兩優(yōu)83 和天優(yōu)華占高的降幅為8.45%和11.40%，差異達(dá)顯著水平。早晚稻不同品種各節(jié)間長度表現(xiàn)為隨種植密度增加而伸長的趨勢，潭兩優(yōu)83 和天優(yōu)華占的第一、三節(jié)間在各處理間表現(xiàn)為顯著差異。

表3 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種莖稈節(jié)間形態(tài)特征的影響Tab.3 Effects of different densities on morphological characteristics of stem internodes of varieties with different autoregulation ability

2.2.2 莖稈力學(xué)特性 由表4可知，隨著種植密度增加，各品種莖粗均表現(xiàn)為下降趨勢。與低密度相比，高密度處理湘早秈45 和五豐優(yōu)T025 的莖粗分別降低5.26%和12.92%，潭兩優(yōu)83 和天優(yōu)華占的莖粗分別降低8.69%和13.08%，差異均達(dá)顯著水平。自動調(diào)節(jié)力差異型品種的壁厚均隨種植密度增大而降低。湘早秈45 和五豐優(yōu)T025 高密度較低密度處理的壁厚降低7.67%和11.24%，潭兩優(yōu)83 和天優(yōu)華占高密度較低密度處理的壁厚降低12.37%和9.87%，均表現(xiàn)顯著差異。在稈型指數(shù)方面，湘早秈45 和五豐優(yōu)T025的高密度與低密度處理呈顯著差異，天優(yōu)華占中密度和低密度處理達(dá)顯著差異水平。

表4 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種基部節(jié)間莖稈特征的影響Tab.4 Effects of different densities on culm characteristics of basal internode of varieties with different autoregulation ability

由表5可知，隨著種植密度增加，各品種彎曲力矩和抗折力呈下降趨勢，倒伏指數(shù)不同程度增加。與低密度處理相比，中密度處理湘早秈45 和五豐優(yōu)T025 的抗折力降低11.11%和10.12%，潭兩優(yōu)83 和天優(yōu)華占的抗折力降低20.14%和26.38%。湘早秈45和五豐優(yōu)T025高密度較其他密度處理的倒伏指數(shù)增幅為3.87%～7.15%，潭兩優(yōu)83和天優(yōu)華占高密度較其他處理的倒伏指數(shù)增幅為14.14%～22.94%，差異均達(dá)顯著水平。說明群體自動調(diào)節(jié)力強(qiáng)品種在不同種植密度下莖稈力學(xué)特性較為穩(wěn)定。

2.3 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種稻田雜草發(fā)生的影響

由圖1可知，在大田移栽中發(fā)生危害的雜草共計2科4種，其中鴨舌草（Commelina communisL.）和稗草（Echinochloa crusgalliL.）在雙季稻田發(fā)生密度均較大，其群體數(shù)量共占整個雜草發(fā)生數(shù)量的61.53%～80.95%，屬于優(yōu)勢種群。在不同密度下自動調(diào)節(jié)力差異型品種的雜草發(fā)生數(shù)量均表現(xiàn)為低密度>中密度>高密度。與低密度處理相比，高密度處理湘早秈45 和五豐優(yōu)T025 的雜草發(fā)生數(shù)量降低61.53%和71.42%，潭兩優(yōu)83 和天優(yōu)華占的雜草數(shù)量低77.51%和70.83%，差異均達(dá)顯著水平。此外，在低密度和中密度種植環(huán)境下，湘早秈45 雜草數(shù)量較潭兩優(yōu)83 分別下降33.33%和40.91%，五豐優(yōu)T025 比天優(yōu)華占分別下降7.41%和48.15%，均表現(xiàn)出顯著差異。結(jié)果表明，田間雜草發(fā)生數(shù)量隨種植密度增加而減少，在低密度和中密度處理下，自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)品種更有利于降低稻田雜草發(fā)生數(shù)量。

2.4 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種雜草干物質(zhì)量的影響

由表6 可知，各品種田間雜草干物質(zhì)量隨種植密度增加呈下降趨勢。與低密度處理相比，高密度處理湘早秈45和五豐優(yōu)T025的雜草干物質(zhì)量降幅分別為71.11%和83.74%，潭兩優(yōu)83和天優(yōu)華的雜草干物質(zhì)量低83.72%和78.04%，差異達(dá)顯著水平。湘早秈45 中密度處理的雜草干物質(zhì)量比潭兩優(yōu)83 降低20.35%，五豐優(yōu)T025中密度處理的雜草干物質(zhì)量比天優(yōu)華占降低52.45%。說明自動調(diào)節(jié)力強(qiáng)的品種增強(qiáng)了對鴨舌草和稗草等的抑制作用，有利于降低田間雜草干物質(zhì)量積累量。

表6 不同密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種雜草干物質(zhì)量的影響Tab.6 Effects of different densities on weed dry matter of varieties with different autoregulation ability

3 討論與結(jié)論

3.1 密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種產(chǎn)量的影響

適宜的種植密度可促進(jìn)有效穗數(shù)和產(chǎn)量的提高[20]，而密度過大則伴隨著千粒質(zhì)量的降低，以及地上部生物量和收獲指數(shù)的降低[21]。構(gòu)建合理的群體結(jié)構(gòu)，協(xié)調(diào)各個產(chǎn)量構(gòu)成因素是水稻獲得高產(chǎn)的重要途徑。許俊偉等[22]研究表明，不同種植密度對秈粳雜交稻和雜交秈稻產(chǎn)量的影響不完全一致，其中秈粳雜交稻在高密度處理中分蘗能力更強(qiáng)。本研究表明，群體自動調(diào)節(jié)力差異型品種不同密度處理間產(chǎn)量均以中密度處理最高。這可能是由于中密度處理適宜的種群結(jié)構(gòu)能促進(jìn)其有效分蘗，加快秧苗生長，而高密度處理下每穗粒數(shù)和結(jié)實率降低，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降，這與陳小榮等[23]研究結(jié)果較為一致。自身調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)的品種在不同種植環(huán)境下有利于協(xié)調(diào)有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的穩(wěn)定性[24]。本研究表明，在不同密度處理下，自動調(diào)節(jié)力強(qiáng)的品種產(chǎn)量變化幅度較小，自動調(diào)節(jié)力弱的品種產(chǎn)量呈顯著差異，這與Wei 等[25]研究結(jié)果一致。這可能是自動調(diào)節(jié)力強(qiáng)的品種產(chǎn)量構(gòu)成因素中有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實率在不同種植密度下進(jìn)行動態(tài)平衡調(diào)控，最終使累積產(chǎn)量差異較小。因此自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素具有較強(qiáng)調(diào)控性，在一定程度上可有效緩解因種植密度過大或過小導(dǎo)致的產(chǎn)量損失，這與當(dāng)前高產(chǎn)栽培研究在穩(wěn)定適宜穗數(shù)基礎(chǔ)上主攻大穗，提高總粒數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量的穗粒兼顧途徑一致[26-27]。因此，在不同種植條件下采用自動調(diào)節(jié)力強(qiáng)的品種可以有效促進(jìn)作物的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。

3.2 密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種抗倒伏特性的影響

倒伏是影響水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素之一，種植密度的增加通常伴隨著株高和重心高度的增加，引起基部節(jié)間莖稈伸長、壁厚變薄和莖稈橫切面積減小，加劇了水稻遭遇倒伏的風(fēng)險[28-29]。本研究表明，隨著移栽密度增大，不同自動調(diào)節(jié)力品種株高和各節(jié)間長度均不同程度增加，莖粗和莖壁厚度均有下降，這與Wu 等[30]的研究結(jié)果一致。種植密度越大，種群內(nèi)個體間對肥料、水分、光照和溫度的競爭越激烈，容易導(dǎo)致營養(yǎng)生長前期種群過于旺盛，莖稈發(fā)育纖細(xì)。陳桂華等[12]研究不同水稻品種莖稈性狀與抗倒性關(guān)系得出，恢復(fù)系品種的莖粗和彎曲力矩顯著高于不育系，抗折力明顯提高。胡雅杰等[31]研究表明栽插密度對不同穗型水稻品種的抗倒伏特性影響各異。本研究結(jié)果表明，群體自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種抗倒伏特性指標(biāo)在不同密度處理中變化幅度較小，莖粗和壁厚降幅均低于自動調(diào)節(jié)能力弱的品種，隨密度增大自動調(diào)節(jié)能力弱的品種莖稈倒伏指數(shù)上升明顯。這可能是群體自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種通過調(diào)節(jié)莖稈莖粗和壁厚、節(jié)間充實度，從而降低植株彎曲力矩和抗折力的下降，使抗倒伏能力保持在較高水平。前人研究[32]表明，施用硅肥可以促進(jìn)莖部細(xì)胞壁硅質(zhì)化和木質(zhì)化，增加纖維素和木質(zhì)素含量從而改善莖稈機(jī)械性。施用鉀肥也可以提高水稻基部節(jié)間的莖粗和壁厚，縮短各個節(jié)間長度，引起倒伏指數(shù)下降[33]。因此，在不同種植環(huán)境下群體自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種有利塑造良好株型，在種植密度較高條件下選擇適宜生長階段優(yōu)化肥料施用，也有利于提高植株抗倒伏能力。

3.3 密度對自動調(diào)節(jié)力差異型品種雜草發(fā)生的影響

采用農(nóng)藝措施調(diào)控農(nóng)田雜草的發(fā)生是生態(tài)控草的重要研究內(nèi)容[34]。近年來稻魚綜合種養(yǎng)新型農(nóng)業(yè)模式在我國稻作區(qū)不斷發(fā)展和推廣，鑒于稻魚綜合種養(yǎng)模式下養(yǎng)殖魚類通常禁止使用除草劑等化學(xué)藥劑，因此控制稻田雜草發(fā)生對提高稻魚共作的經(jīng)濟(jì)效益具有重要意義。在合理水肥管理條件下，優(yōu)化水稻播種量及移栽密度可以降低雜草發(fā)生率[35]。侯紅乾等[28]研究發(fā)現(xiàn)，通過適當(dāng)增加種植密度，在一定程度上可控制雜草發(fā)生，促進(jìn)作物良好生長。Chauhan 等[36]研究得出，適當(dāng)縮小植株行間距配置可降低生物群落透光率來抑制雜草競爭力。本研究表明，自動調(diào)節(jié)能力差異型品種的稻田雜草生物量均隨種植密度增大而降低，與前人研究結(jié)果[37]一致。此外，本研究表明，與自動調(diào)節(jié)能力較弱品種相比，調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)品種可以顯著降低田間雜草發(fā)生量。適當(dāng)調(diào)整株行距配置，合理利用自動調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)品種的化感效應(yīng)有助于增強(qiáng)水稻在稻魚共作模式下的競爭力和適應(yīng)性，對保障高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)及糧食安全具有一定意義。

綜上，群體自動調(diào)節(jié)力差異型水稻品種在中密度處理的產(chǎn)量最高，在不同密度處理下自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種產(chǎn)量穩(wěn)定性能更優(yōu)，主要得益于其產(chǎn)量構(gòu)成因素中有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)和結(jié)實率互動平衡實現(xiàn)。在莖稈倒伏方面，自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的水稻品種通過動態(tài)調(diào)節(jié)莖稈莖粗和壁厚、節(jié)間充實度，從而降低植株彎曲力矩和抗折力的下降幅度，提高植株抗倒伏能力。此外，自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的品種可降低田間雜草發(fā)生量。綜上所述，群體自動調(diào)節(jié)能力強(qiáng)的水稻品種，配以適宜種植密度，為傳統(tǒng)水稻的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)與抗倒及稻魚共作綜合種養(yǎng)模式中的防草栽培提供了新見解。