李志強，孫富余*

（遼寧省農業(yè)科學院 植物保護研究所，沈陽 110161）

灰飛虱， 學名Laodelphax striatellus(Fallén)，屬同翅目、 飛虱科， 幾乎遍及我國所有水稻種植區(qū)，是取食為害水稻的重大農業(yè)害蟲。 其成蟲、若蟲直接刺吸稻株的韌皮部汁液， 造成水稻生長緩慢，分蘗延遲；后期為害稻穗，稻穗被刺吸后影響灌漿，空癟率增加；另外，灰飛虱產生的排泄物是一種含糖蜜露，導致霉菌腐生，形成黑穗，嚴重影響稻米品質。除水稻外，灰飛虱的主要寄主還有小麥、大麥、玉米等多種禾本科作物及稗草、狗尾草、馬唐等禾本科雜草。

灰飛虱除自身危害造成水稻減產外， 其傳播的水稻條紋病毒（rice stripe virus, RSV）可造成水稻條紋葉枯病大發(fā)生， 對水稻的產量和品質影響更為嚴重。 水稻條紋葉枯病最典型的外部癥狀是褪綠的條紋斑點或斑塊， 最早出現(xiàn)在較幼嫩的新葉上，其典型癥狀有卷葉型和展葉型。卷葉型癥狀發(fā)展為典型的“假枯心”癥狀，即表現(xiàn)心葉褪綠，捻轉弧圈狀下垂，嚴重的心葉枯死；而展葉型病葉既不捻轉，也不下垂枯死[1]。 遼寧省水稻條紋葉枯病呈周期性暴發(fā)，發(fā)生嚴重時導致水稻大幅減產，甚至絕收，嚴重威脅水稻生產。 RSV 除侵染水稻外，亦可侵染小麥、大麥、玉米等多種禾本科作物及稗草、狗尾草、馬唐等禾本科雜草。

1 灰飛虱生物學特性及傳毒機制

筆者研究室的研究表明， 遼寧地區(qū)灰飛虱主要發(fā)生在黃海、渤海、遼河流域稻區(qū)及東部山區(qū)河谷稻區(qū)，每年發(fā)生4 代，寄主范圍廣泛，主要為禾本科植物， 以稻田及其附近的雜草荒地種群數(shù)量較大；每年5 月底6 月初遷入稻田為害，9 月下旬10 月上旬遷往越冬場所，并以3 齡、4 齡若蟲集中在稻田壩埂、溝渠及臨近荒地等場所越冬；灰飛虱耐低溫能力較強，而對高溫適應性差，高溫是抑制灰飛虱種群增長的關鍵非生物因子， 夏季高溫對灰飛虱發(fā)育不利， 其適宜生長發(fā)育溫度為19～27℃，當溫度超過31 ℃時，高齡若蟲歷期明顯延長，羽化率極低，成蟲產卵量減少，卵孵化率降低；灰飛虱成蟲具有明顯的趨綠性和趨光性。

水稻條紋葉枯病的病原RSV 是纖細病毒屬（Tenuivirus）的代表種，其不僅是一種植物病毒，也是一種昆蟲病毒[2]，是典型的循回增殖型病毒[3]?；绎w虱為水稻條紋葉枯病的主要傳毒介體，RSV的傳播途徑有兩種： 一是從灰飛虱雌蟲個體傳給子代的經卵垂直傳播； 二是由灰飛虱帶毒個體傳給水稻、玉米、小麥等禾本科作物及稗草、看麥娘、狗尾草等禾本科雜草的田間水平傳播[1]。上述特性決定了水稻條紋葉枯病的發(fā)生與灰飛虱的發(fā)生密切相關， 初次轉移到水稻上的帶毒灰飛虱為水稻條紋葉枯病的初侵染源。

2 遼寧省灰飛虱及水稻條紋葉枯病發(fā)生狀況

遼寧省近年來水稻種植面積穩(wěn)定在66.7 萬hm2左右， 種植區(qū)域主要分布在遼寧中部的遼河流域和東西兩廂的渤海與黃海平原地區(qū)。 遼寧省水稻生產常年受灰飛虱危害， 不同年份種群動態(tài)有所波動，部分年份如氣象條件適宜，遠距離遷入性灰飛虱與本地灰飛虱種群疊加， 極易引起灰飛虱為害及水稻條紋葉枯病暴發(fā)流行， 因而在部分稻區(qū)防治灰飛虱已成為常態(tài)化舉措。

灰飛虱自身危害造成水稻減產能力有限，主要通過傳播條紋葉枯病造成嚴重的水稻產量損失。歷史上，灰飛虱及條紋葉枯病曾在遼寧暴發(fā)流行過3 次， 時間分別是20 世紀70 年代、20 世紀90 年代初和2006～2011 年。 遼寧水稻主產區(qū)營口與盤錦等地對灰飛虱及水稻條紋葉枯病調研記載較多。 據記載，前2 次的暴發(fā)流行歷時2～4 a，造成局部稻谷嚴重減產， 之后往往消失到田間幾乎難以找到條紋葉枯病病株， 灰飛虱種群密度也大幅下降。 20 世紀70 年代灰飛虱及條紋葉枯病暴發(fā)流行，僅1976 年就引起營口地區(qū)（包括現(xiàn)在的營口市與盤錦市）稻谷平均減產20%，損失糧食近10 萬t， 不少田塊絕產絕收。 盤錦市大洼縣1993 年、1994 年連續(xù)2 a 流行這一病害， 發(fā)病面積超過1 萬hm2，損失稻谷3 000 t 以上[4]。

第二次暴發(fā)流行后至2005 年，條紋葉枯病在遼寧省主要稻區(qū)僅零星發(fā)生；2006 年在全省水稻產區(qū)大面積暴發(fā)流行， 受害水稻一般減產20%～30%，嚴重的減產50%以上[5-8]。 據筆者研究室調查，2006～2011 年灰飛虱及水稻條紋葉枯病在遼寧省盤錦、營口、錦州、丹東等稻區(qū)暴發(fā)流行，病害發(fā)生面積大，危害嚴重，致使部分優(yōu)良高產但卻易感條紋葉枯病的水稻主栽品種如遼粳9 號等被生產淘汰。 2004 年稻田僅見零星病株，2005 年病株量有所增加，2006 年突然暴發(fā)流行， 直接達到發(fā)生危害的高峰，全省發(fā)生面積達20 萬hm2，造成嚴重危害面積達6.7 萬hm2， 主要集中在丹東、大連、營口、盤錦、鞍山、遼陽等市及周邊稻區(qū)，據估計當年全省稻谷減產15 萬t 以上。 以丹東市為例，僅2006 年水稻條紋葉枯病的發(fā)生面積就達4萬hm2，水稻平均減產10%～20%，其中減產30%～50%的稻田約2.5 萬hm2， 個別地塊甚至絕收，損失稻谷約10 萬t[9]。 水稻條紋葉枯病的大發(fā)生引起了當?shù)卣母叨汝P注，經大面積強化防治后，2007 年發(fā)生有所減輕，但2008～2010 年又在部分主要稻區(qū)暴發(fā)流行。 2011 年病害發(fā)生程度明顯下降，2012 年、2013 年水稻條紋葉枯病在上述稻區(qū)零星發(fā)生， 其后至今田間幾乎難以找到條紋葉枯病病株。

筆者研究室多年來于6 月下旬7 月上旬水稻分蘗期，在丹東東港市長山鎮(zhèn)、北井子鎮(zhèn)、椅圈鎮(zhèn)等地跟蹤調查灰飛虱發(fā)生蟲量。 2001～2003 年平均百叢蟲量30～50 頭；2006 年平均上升至3 000～5 000 頭；2009 年在重發(fā)區(qū)東港市調查蟲量，正常田塊百叢蟲量為3 000～5 000 頭， 個別發(fā)生嚴重地塊百叢蟲量高達10 000～30 000 頭；2012 年、2013 年至今，灰飛虱蟲量迅速下降并維持常態(tài)水平，百叢蟲量為100～1 100 頭。其間利用RSV 試劑盒對東港市稻區(qū)灰飛虱帶毒率進行了測定， 測定結果平均帶毒率2006 年22.2%，2007 年15.9%，2008 年14.3%，2009 年10.0%；2012 年、2013 年至今，灰飛虱帶毒率迅速下降，在0%～3.6%之間波動。

3 遼寧省灰飛虱及水稻條紋葉枯病暴發(fā)流行原因分析

3.1 水稻感病品種的大規(guī)模種植是造成水稻條紋葉枯病暴發(fā)流行的重要原因之一

相關調查研究發(fā)現(xiàn)， 水稻條紋葉枯病暴發(fā)流行的稻田地塊僅限于種植水稻感病品種的地塊，如1993 年、1994 年連續(xù)2 a 流行水稻條紋葉枯病， 主要因為當時盤錦、 營口稻區(qū)大面積種植秋光、豐錦、遼粳5 號等感病品種；2006～2011 年水稻條紋葉枯病暴發(fā)流行期間， 遼寧省主要稻區(qū)特別是盤錦、營口、鞍山、遼陽、丹東等地大面積種植遼粳9 號、 富禾70 及中遼9052 等高感水稻條紋病毒（RSV）品種[9-10]，2006 年僅遼粳9 號栽種面積就占全省水稻面積的1／3 以上。 感病品種的大面積種植，利于灰飛虱帶毒群體的傳毒，使水稻植株大量感染RSV， 水稻群體的毒源得到了有效積累；同時，灰飛虱種群不斷取食染毒水稻群體，其帶毒率亦不斷提升， 進而促進了水稻條紋葉枯病的暴發(fā)流行。 而在此期間種植港育129、港源8 號等高抗品種及鹽豐47、遼星1 號等中抗品種的田塊極少發(fā)病。 因此可以說水稻品種的抗感性是條紋葉枯病流行的決定因子之一。

3.2 灰飛虱發(fā)生的種群數(shù)量及帶毒率是決定水稻條紋葉枯病流行的關鍵因素之一

灰飛虱種群消長動態(tài)及帶毒率與水稻條紋葉枯病發(fā)病程度密切相關， 遼寧省本地灰飛虱越冬種群通常數(shù)量不高，且?guī)Ф韭势停糠帜攴萑后w數(shù)量波動較大。 特別是個別年份出現(xiàn)明顯的灰飛虱種群突增現(xiàn)象（如2006 年6 月初東港市、莊河市等地），據檢測，突增灰飛虱種群帶毒率明顯高于本地越冬種群。 依據灰飛虱傳毒與病害發(fā)生的相關性分析，水稻條紋葉枯病暴發(fā)成災與否，關鍵取決于灰飛虱帶毒種群數(shù)量及當?shù)厮靖胁∑贩N的種植情況。若本地灰飛虱越冬基數(shù)較高，遷飛進入遼寧省沿海稻區(qū)及周邊稻區(qū)的灰飛虱蟲量大且?guī)Ф韭矢撸?并與遷入地水稻秧苗期或插秧期吻合，因帶毒灰飛虱對水稻秧苗傳毒的效率更高，極易引起水稻條紋葉枯病的流行暴發(fā)。一經暴發(fā)，連續(xù)數(shù)年，在此期間越冬灰飛虱帶毒率居高不下，灰飛虱越冬蟲量大，導致水稻條紋葉枯病持續(xù)發(fā)生，直至毒源逐步減少， 灰飛虱越冬基數(shù)及帶毒率持續(xù)下降，水稻條紋葉枯病發(fā)生較輕甚至很難發(fā)現(xiàn)。這也科學合理地解釋了遼寧省水稻條紋葉枯病周期性暴發(fā)流行的成因機制。

3.3 生態(tài)環(huán)境條件顯著影響灰飛虱種群數(shù)量

灰飛虱的種群數(shù)量與所處的生態(tài)環(huán)境條件密切相關， 水稻及主要禾本科雜草同為灰飛虱及RSV 的主要寄主。 如水稻生產管理粗放，壩埂、溝渠及臨近荒地雜草叢生， 則有利于灰飛虱棲息與繁衍，為其提供了良好的越冬場所及食物條件，使其在遷入稻田前可取食補充營養(yǎng)， 同時為病害的進一步擴展蔓延積累了毒源， 一旦擴散到水稻秧田及本田， 極易造成灰飛虱的暴發(fā)及水稻條紋葉枯病的流行。 另外，在防治水稻病蟲害時，過量施用化學農藥及不能科學選擇農藥， 導致灰飛虱天敵種群數(shù)量減少， 在很大程度上減少了對灰飛虱的自然控制作用，有利于灰飛虱種群發(fā)生為害。

3.4 氣象條件影響灰飛虱種群動態(tài)及條紋葉枯病的發(fā)生

暖冬、水稻生長季雨量少、無連續(xù)極端高溫等氣象條件利于灰飛虱種群大量繁衍，易出現(xiàn)暴發(fā)。熱帶風暴和臺風的頻發(fā)利于灰飛虱的遠距離遷移，如2006 年6 月1 日，一場暴風雨后遼寧省丹東、大連、營口、盤錦等地灰飛虱蟲量突然暴增且?guī)Ф韭瘦^高，導致當年水稻條紋葉枯病暴發(fā)流行。

3.5 水稻耕作栽培因素影響灰飛虱種群動態(tài)及條紋葉枯病的發(fā)生

水稻秋季收割高留茬及秸稈覆蓋稻田地表面，為灰飛虱創(chuàng)造了良好的越冬場所。為了便于灌溉、移栽，水稻育秧場所多集中在稻田周邊，與灰飛虱主要越冬場所相鄰， 為灰飛虱遷入育秧場所創(chuàng)造了便利條件。 水稻秧苗期易感病的特征亦是病害流行的主要影響因子之一。 水稻移栽時期對水稻條紋葉枯病的流行影響十分顯著， 早插秧則越冬代成蟲早入田，不但初侵染加重，而且下一代若蟲發(fā)生量大，再侵染同樣加重，因而條紋葉枯病發(fā)病重。此外，生產上過量施用氮肥導致水稻貪青晚熟，易造成灰飛虱發(fā)生加重。

遼寧省主要稻區(qū)單季稻生育期長，9 月下旬10 月上旬灰飛虱陸續(xù)轉入壩埂、溝渠及臨近荒地雜草叢中越冬，翌年4 月5 月越冬若蟲開始活動，取食生長的禾本科雜草并伺機遷入水稻秧田，待水稻本田插秧后則大量遷入本田取食為害。 水稻及禾本科雜草成為灰飛虱及RSV 共同的寄主，現(xiàn)有耕作制度可促進病毒周年轉遞的順利完成，創(chuàng)造了有利于傳毒介體在生活寄主上周年順利轉移的條件和繁衍場所。

綜上， 灰飛虱的大發(fā)生是種群內外多種因素共同作用的結果。 灰飛虱及水稻條紋葉枯病的大面積暴發(fā)流行， 是灰飛虱種群數(shù)量及帶毒率持續(xù)上升、大面積種植感病水稻品種、適宜的生態(tài)環(huán)境及氣象條件、水稻及禾本科雜草寄主毒源累積、本地越冬蟲源與遷入蟲源疊加導致灰飛虱帶毒群體增加等多種因素有機結合所導致。

4 灰飛虱及其傳播的水稻條紋葉枯病的防控對策

大面積種植感病水稻品種、 灰飛虱種群數(shù)量增加及水稻條紋病毒有效積累， 是水稻條紋葉枯病持續(xù)暴發(fā)流行的主要因素。因此，水稻條紋葉枯病的防控需要從控制灰飛虱種群密度和減少RSV 毒源方面著手，把握其發(fā)生與流行的薄弱環(huán)節(jié)，治蟲控病，切斷毒源傳播鏈條，實現(xiàn)病害的精準科學防控。

4.1 合理應用抗病蟲水稻品種，做好品種布局工作

因地制宜，合理選擇品質優(yōu)良、豐產性好、對灰飛虱及條紋葉枯病抗性突出的品種， 控制高感品種的種植，降低病害的發(fā)生程度。通過抗性品種的種植，降低田間水稻條紋病毒的毒源基數(shù)，壓低灰飛虱的帶毒群體數(shù)量，實現(xiàn)對病害的有效控制。

4.2 合理調整水稻插秧期，適當延遲插秧

生產實踐證明， 水稻本田插秧的遲早與條紋葉枯病發(fā)病程度密切相關，插秧早，越冬代灰飛虱遷入本田早，遷入蟲量大，持續(xù)時間長，病害發(fā)生重；適當推遲水稻插秧，可避開越冬代灰飛虱遷入本田高峰期，減少遷入本田的有效蟲源量，有效減輕水稻條紋葉枯病的發(fā)病程度。

4.3 加強稻田清潔生產，減少壩埂、溝渠等雜草生長

研究表明，稻田壩埂、溝渠及其臨近荒地等雜草叢生的環(huán)境為灰飛虱提供了良好的越冬生存條件， 同時也為翌年越冬代蟲源提供了良好的取食寄主條件。 因此，應加強水稻清潔生產，推廣應用壩埂種植大豆等經濟作物， 通過其占據雜草生態(tài)位控制雜草生長，減少雜草生長數(shù)量，惡化灰飛虱越冬場所條件，壓低灰飛虱越冬基數(shù)，同時還可增加部分經濟收入； 或在上述場所施用除草劑防除雜草，以減少過渡寄主植物，壓低越冬蟲量。

4.4 及時拔除田間發(fā)病稻株

水稻受灰飛虱傳毒危害顯癥后， 特別是主莖發(fā)病后分蘗通常隨著主莖的死亡而在較短時間內死亡，即使沒有死亡的分蘗也不能正常抽穗。因此要加強對發(fā)病稻田的田間管理， 對發(fā)病較重的稻田應及時剔除病株，減少稻田毒源，減輕病害的蔓延發(fā)生。

4.5 水稻秧苗期物理防治

遼寧省水稻育苗多以集中在靠近壩埂、溝渠、稻田處采用小拱棚或在稻田設置大棚及連棟大棚形式進行，育苗期多集中在4 月中旬至5 月中旬，此時灰飛虱越冬代幼蟲多在稻田壩埂、 溝渠及臨近荒地活動，取食禾本科雜草以補充營養(yǎng)。 5 月上中旬因氣溫上升，育苗設施需揭膜通風降溫，此時在壩埂溝渠活動的灰飛虱極易遷入苗床取食秧苗傳播病毒。 育苗期間在育秧大棚等設施的出入口及放風口，利用防蟲網物理阻隔，使用20～40 目無色尼龍紗網可有效防止介體進入秧田傳毒。 這一物理阻隔灰飛虱進入秧田技術， 大面積應用防效可達96%～100%，而且成本低、易操作、綠色高效。采用無紡布覆蓋小面積育秧亦可起到同樣效果。

4.6 稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性生態(tài)控害

稻田埝埂種植大豆等經濟作物占據田埂畦畔雜草的生態(tài)位，在空間、光照和營養(yǎng)上排斥了雜草，減少了田埂、畦畔雜草發(fā)生量，惡化了灰飛虱越冬場所條件，阻斷了過渡寄主，達到稻田清潔生產的效果。同時，種植的經濟作物涵養(yǎng)了大量天敵，進而控制灰飛虱的發(fā)生，達到了生態(tài)控害的目的。

遼寧省稻田灰飛虱天敵主要有蛙類、 蜘蛛類、穩(wěn)翅蟲類、盲蝽類、瓢蟲、草蛉、寄生蜂類等，這些天敵對控制灰飛虱種群起到了十分重要的作用，因而需加強對稻田灰飛虱天敵的保護與利用。在水稻必須進行化學防治時，應盡可能使用生物農藥或具有選擇性的化學農藥以保護天敵，增加天敵的種類與數(shù)量，提高對灰飛虱的控制效果。另外，推廣應用稻蟹立體生態(tài)種養(yǎng)模式、稻鴨共作模式，利用河蟹、麻鴨等捕食灰飛虱習性， 亦可控制灰飛虱種群數(shù)量，減少水稻條紋葉枯病的發(fā)生危害。

4.7 化學防治

在灰飛虱種群數(shù)量大、帶毒率高的年份，或當灰飛虱種群大量遷入出現(xiàn)種群突增時， 化學防治是控制灰飛虱危害傳毒最為快捷有效的應急措施。 化學防治應在做好灰飛虱種群動態(tài)特別是帶毒群體數(shù)量監(jiān)測的基礎上， 合理選擇農藥進行適時防治。

鑒于水稻插秧前（4 月下旬至5 月上中旬）灰飛虱高度集聚于稻田壩埂、 溝渠及臨近荒地等越冬地點取食稗草、 馬唐等禾本科雜草補充營養(yǎng)的特點，這期間亦成為防控關鍵時空點，可選擇吡蚜酮、噻蟲嗪、噻蟲胺、烯啶蟲胺等農藥，針對上述場所進行田外噴霧集中防治。 當灰飛虱越冬基數(shù)較大時， 亦可采用水稻秧苗帶藥移栽方式控制灰飛虱危害及傳毒， 即于移栽前3 d 對水稻秧苗選擇施用上述藥劑，使秧苗帶藥移栽，可有效防治本田遷入擴散的灰飛虱，同時可兼治稻潛葉蠅、稻水象甲等，而且該技術省工減藥、綠色環(huán)保。另外，水稻返青分蘗期如稻田灰飛虱蟲量大或群體帶毒率高，亦可采用上述藥劑本田直接噴霧，可有效防控灰飛虱及水稻條紋葉枯病的危害。

為控制灰飛虱對水稻的直接危害， 對8 月上中旬種群數(shù)量增長較快或與來自華北、 華東等地的遷入性蟲源混合發(fā)生的灰飛虱， 應采取達標應急防治措施。 應急防治可施用吡蚜酮、噻蟲嗪、噻蟲胺、烯啶蟲胺、吡蚜·噻蟲胺等，采用植保無人機航化作業(yè)；添加飛防助劑可有效防治灰飛虱，同時可減藥20%。

在化學防治過程中，應交替用藥，避免連續(xù)使用同一藥劑或同一類藥劑，合理混用或輪用，以確保防治效果，避免或延緩灰飛虱抗藥性的產生。

綜上， 經過連續(xù)多年水稻抗病品種的應用及灰飛虱的集中防治，通過“防蟲治病”的綜合防控，水稻條紋葉枯病在遼寧省的發(fā)生危害得到了有效控制。但水稻條紋葉枯病具有周期性暴發(fā)特性，應監(jiān)測灰飛虱種群數(shù)量及帶毒率，高度關注華東、華北灰飛虱及水稻條紋葉枯病發(fā)生情況， 同時密切監(jiān)控帶毒灰飛虱群體遷入遼寧省稻區(qū)情況， 預防和降低水稻條紋葉枯病在遼寧省發(fā)生流行的風險。分析水稻條紋葉枯病暴發(fā)流行的原因，除大面積種植感病水稻品種外， 主要與灰飛虱種群及水稻條紋病毒的有效積累密切相關。因此，今后應不斷加大抗水稻條紋葉枯病或抗灰飛虱品種的選育和推廣應用，降低田間水稻條紋病毒的毒源量，壓低灰飛虱帶毒種群群體數(shù)量， 把握灰飛虱發(fā)生規(guī)律及其傳播病毒的周年侵染循環(huán)的防控關鍵時空點，切斷病害流行途徑，減輕危害損失，實現(xiàn)其可持續(xù)控制。