賀國強(qiáng)，魏金康，劉奇正，趙海康，胡曉艷，吳尚軍，鄧德江

（1.北京市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，北京 100029；2.中國科學(xué)院微生物研究所，北京 100080）

羊肚菌（Morehella esculenta (L. ) Pers Morchella spp.）是羊肚菌屬真菌的統(tǒng)稱，又稱羊雀菌、羊肚蘑等，具有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和很高的保健功能。人們對(duì)羊肚菌的研究及馴化栽培持續(xù)了很長(zhǎng)時(shí)間。1982年，美國學(xué)者Ower在室內(nèi)可控條件下栽培羊肚菌獲得成功[1]。2000年四川省林業(yè)科學(xué)研究院將外營養(yǎng)添加技術(shù)應(yīng)用到羊肚菌的室外栽培，并取得成功，隨后逐漸形成了羊肚菌大田栽培、設(shè)施化栽培、林地栽培等多種栽培模式[2]。2012年開始羊肚菌栽培技術(shù)逐漸擴(kuò)散至我國北方。羊肚菌屬于中低溫菌類，適合在北方栽培，但北方冬季寒冷，春季風(fēng)多干燥，對(duì)于羊肚菌的出菇較為不利，需要合理安排種植茬口，借助設(shè)施進(jìn)行溫濕度調(diào)控來滿足出菇條件[3-5]。

1 羊肚菌產(chǎn)業(yè)規(guī)模變化

我國羊肚菌的人工大面積栽培開始于2010年。隨著栽培技術(shù)的完善，羊肚菌栽培面積逐年擴(kuò)大，2012年約為200 hm2；2013年增長(zhǎng)50%，達(dá)300 hm2；2014年繼續(xù)擴(kuò)大，增長(zhǎng)77%，達(dá)到531 hm2；2015年增長(zhǎng)203%，創(chuàng)歷史新高，約為1 609 hm2；2016年略降低，為1 560 hm2[6]；2017年栽培面積達(dá)4 667 hm2；2018年栽培面積達(dá)8 000 hm2；2019年栽培面積突破9 333 hm2[7]。

從栽培區(qū)域來看，我國目前除廣東、廣西、海南、臺(tái)灣等地外，其余多?。ㄖ陛犑校┮矃⑴c到羊肚菌的種植生產(chǎn)中；但是，我國羊肚菌栽培產(chǎn)區(qū)主要集中在四川、重慶、云南等地，其也是我國羊肚菌最早規(guī)?；耘嗟牡貐^(qū)，其余省市如貴州、湖北、河南、河北、山西、甘肅也有一定栽培面積。

2 生產(chǎn)技術(shù)變化

2.1 栽培品種

羊肚菌按子實(shí)體顏色形態(tài)分為黑色羊肚菌類群（Black Morel Group）、黃色羊肚菌類群（Yellow Morel Group）、變紅羊肚菌類群（Red-brown Morel Group）和半開羊肚菌類群（Half-free Morel Group）；按分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)，羊肚菌則可分為3個(gè)支系，即黃色羊肚菌支系（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌支系（Elata Clade）（包括黑色和半開2個(gè)類群）和變紅羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）[8]。目前，大面積栽培的羊肚菌主要是黑色支系，其中包括黑色類群中的梯棱羊肚菌（Morchella importuna）、六妹羊肚菌（Morchella sextelata）和七妹羊肚菌（Morchella septimelata）。變紅羊肚菌類群中的變紅羊肚菌（Morchella rufobrunnea）被證實(shí)是20世紀(jì)80年代美國學(xué)者Ower栽培試驗(yàn)中所用的品種。隨著近年來馴化研究的深入，一些羊肚菌新品種被馴化栽培，例如，DU等[9]新發(fā)現(xiàn)品種歐氏羊肚菌（Morchella owenri），并被筆者馴化栽培獲得成功[10]，且示范種植表現(xiàn)較好，菌蓋色澤金黃，菌柄雪白，具有紋路，略有淡淡的蜜香味；個(gè)頭較大，菌肉稍薄，但菌蓋有韌性，比較抗擠壓，耐貯運(yùn)。值得一提的是，一些黃色羊肚菌也被成功馴化出菇，但報(bào)道的比較少，還沒有進(jìn)行商業(yè)化種植推廣。

2.2 栽培季節(jié)

羊肚菌屬低溫型真菌，其菌絲生長(zhǎng)最適宜溫度為15～22 ℃，子囊果分化溫度為10～12 ℃，子囊果最適宜的發(fā)育溫度為12～16 ℃[11]；因此，依據(jù)菌絲體和子囊果生長(zhǎng)發(fā)育的最適溫度條件，各地需采用不同的栽培模式，安排相應(yīng)的栽培時(shí)間。例如，我國川渝地區(qū)，可以與水稻進(jìn)行輪作，搭建簡(jiǎn)易平棚或拱棚，12月初安排羊肚菌播種，翌年2—3月份出菇[12]；中原地區(qū)，利用日光溫室或春秋大棚栽培，12月份播種，2—4月份出菇；華北北部及東北地區(qū)宜于冬季在日光溫室內(nèi)栽培羊肚菌，10月下旬播種，2—4月份采收[3-5]。在海拔相對(duì)較高的地區(qū)，可以進(jìn)行羊肚菌反季節(jié)生產(chǎn)，例如在海拔2 500～3 500 m的地區(qū)，可以嘗試“春播夏收”的模式，4月份播種，6—8月份出菇。

2.3 制種技術(shù)

羊肚菌菌種的獲得可以通過組織分離法、孢子分離法和基質(zhì)分離法，其中孢子分離法、組織分離法最為常用。無論采用哪種分離手段，最終的目的都是拿到純菌種。對(duì)于哪種分離方法較好，目前沒有定論，但均需要注意確保菌種的有效性。王珂[13]提出可用于羊肚菌生產(chǎn)中栽培菌株的適應(yīng)性檢驗(yàn)，即包含身份（identity）、交配型（mating type）和活力（vitality）的IMV檢測(cè)技術(shù)。可靠的栽培菌株必須是菌絲生長(zhǎng)快、產(chǎn)菌核能力強(qiáng)、具有雙交配型（MAT1-1-1和MAT1-2-1）基因的菌株。對(duì)于制種者，有必要在菌種大規(guī)模使用和推廣前，進(jìn)行出菇試驗(yàn)，以檢驗(yàn)菌株的原基形成能力、出菇的農(nóng)藝性狀等。

與其他食用菌一樣，羊肚菌的菌株在傳代中也發(fā)生退化和老化。羊肚菌屬于子囊菌，細(xì)胞內(nèi)含有多個(gè)細(xì)胞核，菌種的穩(wěn)定性較差。曾婷婷[15]研究表明，菌種在傳代過程中，交配型基因已發(fā)生丟失；因此，長(zhǎng)期傳代的菌株在大規(guī)模應(yīng)用時(shí)有必要應(yīng)用IMV檢測(cè)技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)。

菌核的形成是羊肚菌生活史中的一個(gè)重要階段。劉士旺等[16]研究表明，羊肚菌不同于其他食用菌，是一種先吸收、儲(chǔ)存營養(yǎng)再進(jìn)行轉(zhuǎn)化的真菌，這或許是羊肚菌形成菌核的原因。Ower[1]發(fā)明的羊肚菌室內(nèi)栽培技術(shù)的核心在于菌核的培育，而目前我國羊肚菌的設(shè)施栽培和大田栽培仍然沒有脫離這一技術(shù)。羊肚菌菌種擴(kuò)繁最早是借鑒美國學(xué)者Ower的技術(shù)改進(jìn)而來的，采用袋裝分層的形式，下部分為小麥或小麥與其他原料的混合體，上部分為土，菌核在上層土壤中形成。現(xiàn)在制種時(shí)已不采用分層的形式，而采用混合的形式，即將小麥、木屑、土等原料混合，菌核可在整個(gè)培養(yǎng)料中形成。羊肚菌菌絲對(duì)淀粉的分解能力較強(qiáng)。菌核中物質(zhì)儲(chǔ)存主要是甘油三酯。小麥?zhǔn)桥囵B(yǎng)羊肚菌菌絲和菌核的最為理想的原料，其在培養(yǎng)料中的添加比例應(yīng)在50%～80%，例如：小麥粒含量約59.7%，木屑含量約為12.5%，麥麩含量約為8.3%，豆粉含量10%，田園土含量7.5%，石灰含量1%，石膏含量1%。近年來出現(xiàn)應(yīng)用液體菌種技術(shù)制備羊肚菌的菌種，例如許瀛引等[16]對(duì)六妹羊肚菌的液體菌種制備條件進(jìn)行了優(yōu)化，使用優(yōu)化后的培養(yǎng)基（玉米淀粉2.5%、麩皮6%、酵母粉0.4%、葡萄糖2.5%、蛋白胨0.25%、磷酸二氫鉀0.1%、硫酸鎂0.05%），接種量10%，pH值5.5，轉(zhuǎn)速200～500 r/min，溫度25 ℃，培養(yǎng)1～3 d后羊肚菌菌絲體干質(zhì)量達(dá)16 mg/mL，從母種到栽培種僅需13～19 d；但是，直接將液體菌種應(yīng)用于播種中仍存在一些問題，應(yīng)用效果不如采用固體菌種。將液體菌種應(yīng)用于羊肚菌規(guī)?；焖俜狈N是一種很有前景的做法，即將液體菌種作為原種，接種到固體基質(zhì)的栽培種，可加快制種效率、降低制種成本、縮短制種時(shí)間，適用于大型菌種廠家。

2.4 播種技術(shù)

羊肚菌菌種每667 m2用量在200～300 kg。羊肚菌的播種方法有穴播、撒播、溝（條）播等。幾種方法各有優(yōu)缺點(diǎn)。在早些年的羊肚菌種植中，也有進(jìn)行穴播操作的，但穴播操作比較麻煩，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且并無增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)?，F(xiàn)在播種方式主要有撒播、溝（條）播。撒播的播種方式應(yīng)用最為廣泛，首先將田地整理成廂溝后，平整廂面，將揉碎的菌種按照所需的菌種量直接撒播在廂面上，之后覆土3～5 cm。覆土作業(yè)可以用釘耙將菌種與廂面上的土層抖混，也可以用翻土機(jī)將溝內(nèi)的土翻撒至廂面后平整實(shí)現(xiàn)。條播也是近年來應(yīng)用較多的播種方式，條播具有爆發(fā)性出菇的特點(diǎn)，甚是可觀。具體做法是：在廂面上開具20～30 cm間距的小溝，溝深5～10 cm，將揉碎的菌種撒至溝內(nèi)，之后用鐵耙子將廂面上的土回填至溝槽內(nèi)。

2.5 營養(yǎng)袋技術(shù)

營養(yǎng)袋補(bǔ)充（也稱為外援營養(yǎng)袋補(bǔ)充）技術(shù)是羊肚菌大田栽培得以進(jìn)行的關(guān)鍵。關(guān)于營養(yǎng)袋的作用，目前的共識(shí)主要還是為羊肚菌生長(zhǎng)發(fā)育提供營養(yǎng)。譚方河[17]研究結(jié)果顯示，羊肚菌生長(zhǎng)中外源營養(yǎng)袋的主要作用并不在于使羊肚菌從營養(yǎng)匱乏條件轉(zhuǎn)變到營養(yǎng)豐富條件，而是向地表土壤持續(xù)供應(yīng)有機(jī)碳營養(yǎng)，以供羊肚菌出菇使用；而氮營養(yǎng)方面，營養(yǎng)袋不僅不向地表土壤產(chǎn)生氮的凈輸出，還需要抽取一些氮用于制造各種分解酶，使地表土壤中的羊肚菌菌絲所處環(huán)境的氮素被抽離、有機(jī)碳含量不斷增加，與野生羊肚菌從森林生態(tài)系統(tǒng)中覆蓋著枯枝敗葉層的土壤中自然出菇的生態(tài)環(huán)境類似，促成大量出菇。營養(yǎng)袋補(bǔ)充的時(shí)機(jī)應(yīng)在播種后7～20 d，菌絲將長(zhǎng)滿廂面，形成“菌霜”，即無性孢子時(shí)期。營養(yǎng)袋中所盛培養(yǎng)料的配方為：木屑34%、小麥36%、稻殼36.5%、石灰3.5%或者小麥粒80%、麥麩9%、木屑9%、石灰1%、石膏1%。營養(yǎng)袋的補(bǔ)充量按照每667 m2平均1 500～1 800個(gè)外源營養(yǎng)袋（每袋料濕質(zhì)量1 kg）的標(biāo)準(zhǔn)均勻地扣放在廂面上。為了刺激出菇，營養(yǎng)袋的撤袋時(shí)間控制在出菇前20 d左右。

2.6 刺激出菇技術(shù)

催菇是羊肚菌由營養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過渡的關(guān)鍵操作。在出菇刺激即澆水漫灌時(shí)，表層中礦物元素會(huì)被沖刷導(dǎo)致含量下降。在生殖生長(zhǎng)階段，通過對(duì)羊肚菌播種后土壤中主要礦物元素的測(cè)量發(fā)現(xiàn)，土壤溶液中部分礦物元素濃度的變化可能是導(dǎo)致其生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化的一個(gè)刺激因素[1]。原基發(fā)育后期至小菇形成階段，注意保持空氣溫度、空氣濕度、土壤水分的調(diào)節(jié)，避免空氣干燥和溫度驟升或驟降對(duì)菇子的影響。

2.7 環(huán)境調(diào)控技術(shù)

2.7.1 覆膜發(fā)菌環(huán)境調(diào)控技術(shù)

羊肚菌覆膜發(fā)菌技術(shù)具有保濕、防澇、避光、保溫、抑草的作用，可以減少噴水用工，控制“菌霜”的過度生長(zhǎng)，提早出菇，并且實(shí)現(xiàn)定向出菇。特別適用于北方地區(qū)設(shè)施栽培和南方露天栽培或簡(jiǎn)易設(shè)施栽培。覆膜主要以普通農(nóng)用地膜為主，有白色、黑色或半透明薄膜。不同顏色的地膜所起的作用不同：黑色地膜的防草效果好，在北方日光溫室內(nèi)使用增溫效果更為顯著；白色地膜防草效果差，但露天栽培增溫效果好。覆膜后需要注意溫度控制和通風(fēng)問題，需要定時(shí)揭開薄膜進(jìn)行通風(fēng)換氣。目前改進(jìn)的方法是：在地膜卷上打孔；除此之外，還要注意揭膜時(shí)間（一般南方地區(qū)可以在原基形成前或剛形成原基時(shí)揭去薄膜；北方地區(qū)，尤其是多風(fēng)的地區(qū)，一般在原基形成后，幼菇長(zhǎng)至2 cm以后，將膜支起來，搭成拱形，繼續(xù)起到保溫、保濕的作用）。

2.7.2 出菇環(huán)境調(diào)控技術(shù)

由于南北方氣候差異，各地的栽培設(shè)施有差異。為了應(yīng)對(duì)低溫、干燥氣候，華北和西北地區(qū)主要利用日光溫室栽培羊肚菌，在1—3月份出菇；使用春秋大棚栽培羊肚菌需要內(nèi)套小拱棚，在3—5月份出菇。黃河以南地區(qū)主要在水稻田、菜田或林下搭建簡(jiǎn)易設(shè)施來栽培羊肚菌，2—4月份為出菇期。出菇時(shí)使用的遮陽網(wǎng)主要起到遮陽、防草、降溫的作用，而塑料棚膜可起到保濕、防雨的作用。

2.8 病蟲害防治技術(shù)

2.8.1 克服連作障礙

同雙孢蘑菇、大球蓋菇、雞腿菇等覆土栽培的食用菌一樣，羊肚菌連作種植障礙明顯，即使在正常的栽培管理?xiàng)l件下也可能會(huì)出現(xiàn)作物長(zhǎng)勢(shì)變?nèi)?、病蟲害加劇、產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降等現(xiàn)象。利用水田種植羊肚菌的連作障礙不明顯，旱地若頭一年不出菇或出菇較少的其連作影響不大，旱地頭一年出菇較好的地塊繼續(xù)種植則幾乎不出菇；因此，建議羊肚菌最好與其他作物輪作，如水稻、西瓜等。

2.8.2 預(yù)防為主，綜合防治

羊肚菌栽培的病蟲害較多，包括：生理性病害，主要是由環(huán)境參數(shù)不適合而導(dǎo)致的死菇和畸形菇。實(shí)際栽培中，霜凍和高溫很容易引起此類病害的發(fā)生。病原性病害，培養(yǎng)料或土壤等處的真菌或細(xì)菌引起的菌絲生長(zhǎng)受抑制、子實(shí)體死亡和發(fā)育畸形，如真菌引起的子實(shí)體病害——白斑病；蟲害包括蠶食子實(shí)體的蛞蝓，影響子實(shí)體發(fā)育和品質(zhì)的跳蟲、菇蚊；還有接種后咬食菌種和立袋后咬食袋料和菌絲，影響產(chǎn)量，傳染病害的鼠害；其他病害如影響產(chǎn)量和質(zhì)量的草害。

由于羊肚菌在栽培時(shí)需要接觸土壤，防治難度較大，且病蟲害的發(fā)生往往是綜合性的，生理性病害伴隨病原性病害，需要通過物理和生物的辦法進(jìn)行綜合防治。出菇過程中注意通風(fēng)，避免溫度高于25 ℃，可有效防止子實(shí)體畸形及生理性病害的發(fā)生。設(shè)施內(nèi)潮濕的環(huán)境易發(fā)生菇蚊、菇蠅、蛞蝓、跳蟲等蟲害，必須采取“預(yù)防為主，綜合防治”的方針。首先播種前，做好栽培場(chǎng)地的清潔衛(wèi)生，噴施1遍氯氰菊酯，杜絕蟲源發(fā)生；其次，在設(shè)施通風(fēng)口和人員出入口設(shè)置防蟲網(wǎng)，設(shè)施內(nèi)掛置黃板，防止外來蟲源飛入?？筛鶕?jù)跳蟲的喜水習(xí)性，在發(fā)生跳蟲的地方用小盆盛清水進(jìn)行誘殺，以減少蟲口密度。對(duì)于蛞蝓可以人工撲殺或在其活動(dòng)場(chǎng)所撒食鹽進(jìn)行驅(qū)殺。

3 羊肚菌產(chǎn)品及銷售情況

3.1 產(chǎn)品形式

3.1.1 鮮品

羊肚菌鮮品的銷售最大優(yōu)勢(shì)是價(jià)格優(yōu)勢(shì)。現(xiàn)階段甚至未來一段特定時(shí)間內(nèi)，如每年的1—2月份、5—7月份和10—12月份，羊肚菌鮮品市場(chǎng)供應(yīng)出現(xiàn)稀有、緊缺的現(xiàn)象，導(dǎo)致銷售價(jià)格維持在高位，如春節(jié)前后的鮮品羊肚菌可以持續(xù)在240～350元/kg。羊肚菌出菇溫度范圍較小，目前還無法實(shí)現(xiàn)工廠化周年栽培，因此在設(shè)施栽培中難以實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)；但是，可以利用各地氣候差異或垂直海拔落差，合理安排播種時(shí)間，延長(zhǎng)羊肚菌鮮品供應(yīng)時(shí)間。順季栽培是在2—4月出菇，反季節(jié)栽培是在6—9月出菇，錯(cuò)季栽培是在10—11月出菇，早播栽培是在12月至翌年1月出菇，例如，云南冬季的溫暖氣候和北方的暖棚保溫措施可以確保羊肚菌在特定時(shí)段內(nèi)，如春節(jié)前后出菇上市。青海、西藏等高海拔地區(qū)，可以在5—7月份、9—10月份進(jìn)行反季節(jié)出菇。

3.1.2 速凍品

速凍產(chǎn)品可以保持產(chǎn)品原有形態(tài)和色澤，具有一定的市場(chǎng)潛力?，F(xiàn)在速凍產(chǎn)品在野生羊肚菌的加工中應(yīng)用較多。

3.1.3 干制品

羊肚菌干制品具有特有的清香和可長(zhǎng)期貯存的優(yōu)點(diǎn)，使得羊肚菌可能在未來市場(chǎng)容量巨大。目前，每年超過90%的羊肚菌產(chǎn)品以干制品流通，其也是現(xiàn)在羊肚菌出口的主要產(chǎn)品形式。羊肚菌干制品主要采用烘干設(shè)備制作。

3.1.4 加工品

羊肚菌除含有豐富的多糖、蛋白質(zhì)和脂肪酸外，還含有鈣鋅等多種礦物質(zhì)和微量元素以及B1、B2等多種維生素。羊肚菌中還含有幾種稀有氨基酸，如C-3-氨基-L-脯氨酸、α-氨基異丁酸、2,4-二氨基異丁酸，這是羊肚菌風(fēng)味獨(dú)特奇鮮的主要原因；此外，羊肚菌還含有許多活性物質(zhì)，具有特殊的功效。隨著羊肚菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，羊肚菌產(chǎn)量逐漸增加，羊肚菌修建的下腳料增加，這為羊肚菌的加工提供了原料。羊肚菌的初級(jí)加工產(chǎn)品如羊肚菌月餅、面條、湯包等較為常見，羊肚菌的精深加工產(chǎn)品還處于開發(fā)階段，面世的較少。

3.2 銷售情況

3.2.1 銷售渠道

羊肚菌受到歐洲消費(fèi)者的青睞，因此歐洲成為傳統(tǒng)的羊肚菌消費(fèi)區(qū)域，也是世界上野生級(jí)栽培羊肚菌產(chǎn)品的主要出口目的地。近幾年，隨著我國居民生活水平的提高，羊肚菌實(shí)現(xiàn)人工栽培，供應(yīng)量增加，國內(nèi)對(duì)羊肚菌的需求量也逐年增加。

目前羊肚菌的鮮銷有3個(gè)主要渠道：一是一線城市的消費(fèi)，該消費(fèi)模式通常為基地生產(chǎn)的羊肚菌，經(jīng)過采摘，分揀，按照品級(jí)、大小封裝成箱，通過空運(yùn)或陸路物流直接由基地發(fā)往大城市的批發(fā)市場(chǎng)，再分散進(jìn)入高檔酒店或具有消費(fèi)底蘊(yùn)的家庭，這是主要的消費(fèi)渠道；二是栽培區(qū)域的直接消費(fèi)，該消費(fèi)模式是區(qū)域種植中沒有消費(fèi)門路的種植戶的主要銷售方式，在當(dāng)今的鮮品銷售中占據(jù)一定的比重，這是羊肚菌名貴地位的直接反映，也是居民消費(fèi)水平和消費(fèi)品味提升的寫照，百元左右的鮮菇消費(fèi)已能被一些人群所接受；三是網(wǎng)絡(luò)直銷，微信群、QQ群是網(wǎng)絡(luò)直銷的主要信息交流平臺(tái)，該銷售模式直接由基地發(fā)布供貨信息，消費(fèi)群體應(yīng)答，雙方對(duì)接、協(xié)商完成交易，其中消費(fèi)群體主要以了解羊肚菌或從事羊肚菌（或食用菌）產(chǎn)業(yè)的人群為主。

3.2.2 銷售價(jià)格

產(chǎn)量過剩會(huì)導(dǎo)致價(jià)格下降。羊肚菌2016年生產(chǎn)季的種植面積0.2萬hm2左右，平均每667 m2產(chǎn)量100 kg，鮮菇總產(chǎn)量3 000 t，而實(shí)際的產(chǎn)量要打折扣，這樣的產(chǎn)量與3 000萬t以上的栽培食用菌相比，占比不到萬分之一；目前，栽培食用菌有20余種，產(chǎn)量20萬t以上，而野生食用菌產(chǎn)量在50萬t以上；所以，目前產(chǎn)量不存在過剩。因?yàn)檠蚨蔷闹群徒邮芏冗€是比較高的，消費(fèi)市場(chǎng)巨大，但消費(fèi)會(huì)逐步趨于理性，市場(chǎng)潛力的發(fā)掘主要取決于推廣、價(jià)格（與技術(shù)密切相關(guān)）因素。與普通人工栽培食用菌相比，羊肚菌的價(jià)格雖較高，但與多數(shù)野生食用菌相比不算高。價(jià)格是否嚴(yán)重偏離價(jià)值是衡量?jī)r(jià)格高低的標(biāo)準(zhǔn)，目前來看羊肚菌價(jià)格并未偏離價(jià)值。隨著栽培技術(shù)的不斷成熟及產(chǎn)量的逐漸提高，羊肚菌價(jià)格的下降將難以避免。

4 展望

目前，羊肚菌的出菇穩(wěn)定性和農(nóng)藝性狀穩(wěn)定性是制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵點(diǎn)。羊肚菌的生物學(xué)特性研究還不完全清楚，菌種穩(wěn)定性差，傳代和栽培過程中易出現(xiàn)退化現(xiàn)象，種性難以維持。另一方面，由于羊肚菌難以實(shí)現(xiàn)工廠化栽培，現(xiàn)有的保護(hù)地栽培依然受環(huán)境影響較大，栽培的不定因素還比較多，出菇并不穩(wěn)定。同一批菌種，相同的種植時(shí)間、地點(diǎn)和方式，臨近的地塊出菇情況差異可能較大；因此，需要從以下幾個(gè)方面進(jìn)行提升。

4.1 深入開展基礎(chǔ)研究

Volk等[18]在1990年提出了羊肚菌的生活史，認(rèn)為菌核和分生孢子是其2個(gè)重要的階段。Alvarado等[19]對(duì)羊肚菌的生活史又提出了新的假設(shè)，但并沒有得到證實(shí)。從自然基質(zhì)得到的分生孢子不能萌發(fā)，分生孢子在羊肚菌子實(shí)體形成中的真正作用研究仍然不是太清楚；此外，很多研究者觀察到單孢出菇的現(xiàn)象，但目前黑色類群和黃色類群的羊肚菌都屬于異宗結(jié)合，難以解釋相反交配型基因如何被引入到栽培的單孢菌絲中。諸如此類問題有待對(duì)羊肚菌的生理、遺傳等開展深入的研究。

4.2 馴化選育新種類

目前，廣泛栽培的梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌都屬于黑色羊肚菌類群，其野生的狀態(tài)下主要分布在海拔較高的高寒地區(qū)；但是，羊肚菌的栽培主要在低海拔地區(qū)。由于在高海拔地區(qū)，每年2—4月份羊肚菌的出菇期溫度回升較快，即使生長(zhǎng)比較好的幼菇，也常會(huì)出現(xiàn)死菇和畸形菇，對(duì)生產(chǎn)影響很大；因此，亟待選育出適宜高寒地區(qū)的優(yōu)異黑色種類（目前栽培菌株選育或春季野生黑色類群資源馴化）、適宜全國多數(shù)地區(qū)春秋季節(jié)栽培的黑色種類（秋季黑色類群資源馴化）；適宜周年大田生產(chǎn)的常溫出菇黃色種類（春季黃色野生資源馴化）和適宜相對(duì)高溫春季栽培的黃色類群（秋季黃色野生資源馴化）。

4.3 開展工廠化栽培嘗試

工廠化栽培羊肚菌的優(yōu)點(diǎn)是可周年生產(chǎn)和不受溫度影響，但需要解決室內(nèi)可控條件出菇的成熟技術(shù)和菌株、純培養(yǎng)和無土出菇的可行性及富營養(yǎng)栽培、提高單位面積產(chǎn)量等諸多問題。我國國內(nèi)還沒有深入地開展羊肚菌工廠化栽培的研究，需要在羊肚菌基礎(chǔ)研究上取得突破的同時(shí)，嘗試開展工廠化栽培。

4.4 加大羊肚菌精深加工

羊肚菌含有許多具有生理功效的活性物質(zhì)，如何提取和利用這些活性物質(zhì)促進(jìn)人類健康值得深入開展研究。