李 萌 李秀保 顧志峰 夏景全 王愛民 劉春勝

海南島近海硨磲(Tridacninae)資源時(shí)空變化——以蜈支洲島為例*

李 萌1, 2李秀保1, 2顧志峰1, 2夏景全1, 2王愛民1, 2①劉春勝1, 2①

(1. 海南大學(xué)南海海洋資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海口 570228; 2. 海南大學(xué)海洋學(xué)院 ?？?570228)

硨磲; 資源變動(dòng); 珊瑚礁; 水質(zhì); 外套膜顏色

硨磲隸屬于軟體動(dòng)物門、雙殼綱、簾蛤目、硨磲科(張素萍, 2008)。世界現(xiàn)存有12種(Richter, 2008; Huelsken, 2013; Penny, 2014; Su,

2014; Borsa, 2015), 在我國硨磲共計(jì)有8種, 主要分布于臺(tái)灣和南海各島礁近海海域(劉小霞等, 2017; Zhang, 2020; Liu, 2021)。在20世紀(jì)60年代之前, 硨磲是我國南海珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢種類之一, 也是海南當(dāng)?shù)貪O民重要的海產(chǎn)品(丁導(dǎo)生, 1958; 李元超等, 2015)。近年來, 由于海洋環(huán)境改變、珊瑚礁系統(tǒng)退化及偷捕濫采等原因, 包括我國在內(nèi)的全球硨磲的資源量急劇下降, 某些地區(qū)的部分種類甚至瀕臨滅絕(Gomez, 2006; Othman, 2010; Neo, 2012; 李元超等, 2015)。

為系統(tǒng)厘清我國硨磲資源現(xiàn)狀, 崔丹等(2019)和劉春勝等(2021)分別對海南島近岸, 尤其是三亞近海的硨磲進(jìn)行了調(diào)查, 結(jié)果表明海南島周邊硨磲資源量不容樂觀, 三亞珊瑚礁國家自然保護(hù)區(qū)硨磲密度僅為0.94×10–2ind./m2(劉春勝等, 2021), 臨高和文昌等部分海域硨磲已經(jīng)絕跡(崔丹等, 2019)。然而, 相較于珊瑚、魚類等其他物種, 我國對硨磲資源動(dòng)態(tài)變化缺乏長期持續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)。此外, 盡管硨磲為珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 且其在相同單位面積內(nèi)的初級(jí)生產(chǎn)力是硬珊瑚類(sp.)的50倍左右, 但硨磲在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要性在國內(nèi)尚未引起足夠重視(Neo, 2015)。

蜈支洲島位于三亞海棠灣, 早期為荒僻海島, 受人類活動(dòng)影響相對較少, 2001年后, 該島作為旅游區(qū)對外開放。項(xiàng)目組自2017年, 持續(xù)對蜈支洲島周邊珊瑚礁生物及水質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查, 獲得了2017—2020年四年相關(guān)調(diào)查數(shù)據(jù)。為查明我國海南本島臨近海域硨磲資源時(shí)空變動(dòng)規(guī)律及主要影響因素, 本文以三亞蜈支洲島為代表性海域, 通過對前期調(diào)查數(shù)據(jù)分析, 研究了: (1) 蜈支洲島周邊海域硨磲時(shí)空分布規(guī)律, 及其與珊瑚覆蓋率和水質(zhì)變化的相關(guān)性; (2) 不同調(diào)查站位和調(diào)查時(shí)間下, 硨磲外套膜顏色與周邊底質(zhì)顏色相關(guān)性。

1 材料與方法

1.1 站位選擇與現(xiàn)場調(diào)查

本研究基于李秀保等(2019b)在2017年對蜈支洲島水質(zhì)環(huán)境因子和珊瑚礁群落調(diào)查的基礎(chǔ)上, 同時(shí)根據(jù)各站位海底地形、海岸線特征及旅游擾動(dòng)等因素, 最終選取蜈支洲島北側(cè)站位9、11和13, 三個(gè)站位, 以及南側(cè)站位3和4, 兩個(gè)站位進(jìn)行長期監(jiān)測(李秀保等, 2019b) (圖1)。

硨磲資源及水質(zhì)因子具體調(diào)查方法為: 在每個(gè)調(diào)查站位平潮線下3 m和8 m處分別設(shè)置一條長100 m、寬25 cm的調(diào)查斷面; 將100 m的皮尺分成4段長25 m的樣帶, 并使樣帶斷面布設(shè)與岸線平行(用鋼釬和軋帶水下固定、標(biāo)記, 在樣帶的頭部尾部用GPS標(biāo)記定位) (許慧麗, 2020); 使用水下數(shù)碼攝像機(jī)進(jìn)行拍攝, 從樣帶的一端開始并沿著斷面線拍攝直至另一端結(jié)束。拍攝中如遇硨磲, 使用水下照相機(jī)對其外套膜及周邊底質(zhì)進(jìn)行拍照, 并且對殼長進(jìn)行測量?，F(xiàn)場調(diào)查過程中, 2017年站位3的8 m水深、2018年站位3的3 m水深和站位4的3 m水深數(shù)據(jù), 因風(fēng)浪原因未采集。

圖1 蜈支洲島周邊海域硨磲調(diào)查站位圖

注: 站位1—13參考李秀保等(2019b)系統(tǒng)調(diào)查命名

1.2 硨磲生物量及個(gè)體大小統(tǒng)計(jì)

將影像資料用計(jì)算機(jī)回放, 對視頻和照片資料重新判讀, 統(tǒng)計(jì)硨磲數(shù)量及規(guī)格。

1.3 水溫及水質(zhì)參數(shù)測定

1.4 調(diào)查站位底質(zhì)分析

參考國際通用的截線樣條法(linear point intercept method)對各站位底質(zhì)類型進(jìn)行分析(Nadon, 2006)。具體為, 將25 m皮尺分成250個(gè)點(diǎn), 統(tǒng)計(jì)這250個(gè)點(diǎn)下對應(yīng)的底質(zhì)類型(分為珊瑚、礁石和砂石3類), 最后再進(jìn)行不同底質(zhì)類型覆蓋率的統(tǒng)計(jì), 并且對各底質(zhì)包含的硨磲數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.5 硨磲外套膜及周邊底質(zhì)顏色參數(shù)的獲取及相關(guān)性分析

基于現(xiàn)場調(diào)查硨磲影像資料, 選取圖像清晰、外套膜舒展個(gè)體, 對硨磲外套膜與周邊環(huán)境的顏色進(jìn)行采集與分析, 方法參考Todd等(2009)和劉春勝等(2021), 并稍作修改, 具體如下:

(1) 圖片采集: 于晴天10:00—14:00光線充足時(shí)間段對硨磲及周邊底質(zhì)進(jìn)行圖片采集。圖片采集過程中使用同一相機(jī)(佳能EOS 6D MarkⅡ)。拍照時(shí)相機(jī)距硨磲0.5 m且與底質(zhì)呈45°角, 拍照參數(shù)為M (快門速度) 1/15, F (光圈大小) 5.0, ISO (感光度) 200, 放大倍數(shù)1.9倍。

(2) 圖片分析: 從硨磲照片中選取清晰且外套膜舒展的個(gè)體進(jìn)行顏色數(shù)據(jù)分析。先用Photoshop作圖軟件截取待測硨磲外套膜及周邊底質(zhì)照片, 而后將截取的待分析照片導(dǎo)入ImageJ圖像處理軟件進(jìn)行顏色分析。硨磲外套膜和周邊底質(zhì)各隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn), 獲得其、和值(分別對應(yīng)三原色中的紅色、綠色、藍(lán)色, 數(shù)值范圍均為0—255)。而后將五個(gè)點(diǎn)、和值的平均值作為相應(yīng)圖片的顏色參數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Means±S.E.)表示。不同站位和不同年份間硨磲密度、珊瑚覆蓋率采用二因素方差分析(ANOVA), 并進(jìn)行Turkey多重比較。利用R語言corrplot包對水質(zhì)環(huán)境因子與硨磲密度之間進(jìn)行相關(guān)性分析。硨磲外套膜與周邊底質(zhì)顏色相關(guān)性采用一元直線回歸及相關(guān)性統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)分析采用DPS統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件, 差異顯著水平為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 不同調(diào)查站位和年份下硨磲分布規(guī)律及種群結(jié)構(gòu)

如表1所示, 蜈支洲島周邊3 m水深或者8 m水深海域硨磲密度與站位呈顯著相關(guān)性(<0.05), 與調(diào)查年份無顯著相關(guān)性(>0.05)。此外, 3 m水深海域, 站位與調(diào)查年份對硨磲密度有顯著交互作用(<0.05)。各站位間硨磲密度分析表明: 3 m水深處, 2017年站位3和站位11的硨磲密度分別為30.00×10–2ind./m2和25.00×10–2ind./m2, 顯著高于站位9和站位13各年的硨磲密度(<0.05)。8 m水深處2019年站位3的硨磲密度為15.00×10–2ind./m2也顯著高于其他年份其他站位的硨磲密度(<0.05); 同一站位不同年份硨磲密度分析表明: 3 m水深處, 站位3和4的硨磲密度隨時(shí)間顯著降低(<0.05)。站位11在2018年調(diào)查的硨磲密度顯著低于其他各調(diào)查年份(<0.05)。站位9和13各調(diào)查年份幾乎未發(fā)現(xiàn)硨磲。

表1 各站位不同年份硨磲密度

Tab.1 Density of giant clams in different years and sites

注: 平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤; ND指無調(diào)查數(shù)據(jù); 括號(hào)中數(shù)字指發(fā)現(xiàn)硨磲數(shù)量; 不同小寫字母表示同列具有顯著差異(<0.05)

本研究根據(jù)硨磲的生長發(fā)育規(guī)律, 將其分為四種規(guī)格(殼長<5 cm、5—10 cm、10—15 cm和>15 cm), 對所拍攝測量的硨磲進(jìn)行不同發(fā)育階段的統(tǒng)計(jì)和分析(圖2)。2017年蜈支洲島海域硨磲種群結(jié)構(gòu)合理, 4種規(guī)格硨磲均有發(fā)現(xiàn), 其中殼長<5 cm、5—10 cm和10—15 cm個(gè)體分別占總數(shù)量的28.57%、35.71%和28.57%, 高于大規(guī)格個(gè)體(7.14%); 2018和2019年僅發(fā)現(xiàn)殼長<5 cm和5—10 cm個(gè)體; 2020年僅發(fā)現(xiàn)殼長<5 cm、5—10 cm和10—15 cm三種規(guī)格個(gè)體。

圖2 蜈支洲島不同時(shí)間各發(fā)育階段硨磲數(shù)量(a)及大小比例(b)

2.2 水溫和水質(zhì)環(huán)境因子與硨磲密度的相關(guān)性

2.3 硨磲密度與珊瑚覆蓋率的相關(guān)性

如圖4所示, 珊瑚、礁石和砂石底質(zhì)中均有硨磲分布。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn), 珊瑚礁區(qū)硨磲分布最多, 為66.67%, 其次為礁石區(qū), 砂石區(qū)極少。如表2所示, 對蜈支洲島5個(gè)調(diào)查站位珊瑚礁覆蓋率分析發(fā)現(xiàn): 在3 m水深, 珊瑚覆蓋率與調(diào)查站位顯著相關(guān)(<0.05), 而與調(diào)查年份無關(guān), 且不同站位與調(diào)查年份間存在顯著的交互作用(<0.05); 在8 m水深, 珊瑚覆蓋率與調(diào)查站位、調(diào)查年份, 以及調(diào)查站位與調(diào)查年份交互作用間存在顯著相關(guān)性(<0.05)。其中2017年站位3的3 m水深珊瑚覆蓋率最高, 為66.50%, 顯著高于站位9、11和13中4個(gè)調(diào)查年份的3 m水深的珊瑚覆蓋率(<0.05)。各調(diào)查站位8 m水深不同年份珊瑚覆蓋率波動(dòng)性較大, 如站位3為4.93%—46.00%、站位4為13.87%—67.74%、站位9為1.24%—13.63%、站位11為0.60%—50.83%、站位13為0.76%—17.23%。

圖3 水溫、各水質(zhì)環(huán)境因子及硨磲密度之間的相關(guān)性矩陣熱圖

注: 紅色表示正相關(guān), 藍(lán)色表示負(fù)相關(guān), 而顏色的漸變則表示相關(guān)性的大小, 顏色越深相關(guān)性越高, 顏色越淺證明相關(guān)性越低, 數(shù)值為兩個(gè)交叉因子之間的相關(guān)系數(shù), 圖中*表示<0.05

2.4 硨磲外套膜顏色與周邊底質(zhì)顏色相關(guān)性

對于不同調(diào)查站位(選擇站位3和11, 共2個(gè)硨磲密度較高站位)和年份(2017與2020年)中, 硨磲外套膜顏色與周邊底質(zhì)顏色相關(guān)性分析見圖5和表3。從空間上看: 站位3外套膜顏色參數(shù)、和值均與周邊底質(zhì)顏色呈顯著相關(guān)性, 相關(guān)系數(shù)分別為0.863、0.953和0.884 (<0.05), 而站位11外套膜各顏色參數(shù)值與周邊底質(zhì)顏色無顯著相關(guān)性(<0.05); 從時(shí)間上看: 2017年調(diào)查硨磲外套膜顏色R和B值與周邊底質(zhì)顏色呈顯著相關(guān)性(<0.05), 而參數(shù)無顯著相關(guān)性。2020年調(diào)查硨磲外套膜顏色參數(shù)中僅值與周邊底質(zhì)顏色呈顯著相關(guān)性(<0.05)。進(jìn)一步比較發(fā)現(xiàn)2020年硨磲外套膜與底質(zhì)顏色參數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.899, 高于2017年(0.712)。

圖4 不同底質(zhì)硨磲及分布比例

注: a、b和c分別為珊瑚、礁石和砂石底質(zhì); d為硨磲在不同底質(zhì)中分布比例

表2 各站位不同年份珊瑚覆蓋率(%)

Tab.2 Coral coverage (%) in different years and sites

注: 不同小寫字母表示同列具有顯著差異(<0.05)

圖5 蜈支洲島硨磲外套膜與周邊底質(zhì)RGB顏色參數(shù)相關(guān)性

注: a. 4年調(diào)查站位3硨磲; b. 4年調(diào)查站位11硨磲; c. 2017年所有站位硨磲; d. 2020年所有站位硨磲

表3 不同站位及時(shí)間下硨磲外套膜與周邊底質(zhì)顏色回歸分析

Tab.3 Regression analysis of giant clam mantles and their surrounding substrates in different sites and years

注:、和分別指顏色參數(shù)、和值;、分別代表硨磲外套膜和周邊底質(zhì); 數(shù)字、分別表示站位3和站位11; 數(shù)字、分別表示2017年和2020年

3 討論

3.1 蜈支洲島硨磲種群時(shí)空變化及驅(qū)動(dòng)因素分析

調(diào)查結(jié)果顯示, 2017—2020年間, 蜈支洲5個(gè)站位硨磲密度為0—30.00×10–2ind./m2, 低于日本沖繩島(5.03 ind./m2) (Neo, 2019)和澳大利亞的美人魚礁(1.58×102ind./m2) (Rees, 2003), 高于埃及亞喀巴灣(4.70×10–3ind./m2)和新加坡南部群島(7.92×10–4ind./m2) (Guest, 2008)。對不同年份蜈支洲島海域硨磲種群結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn), 2017年4種規(guī)格硨磲均有分布, 且小規(guī)格個(gè)體多于大規(guī)格; 至2020年卻未發(fā)現(xiàn)大規(guī)格個(gè)體, 種群數(shù)量亦有所下降, 因此, 蜈支洲島周邊硨磲資源的保護(hù)迫在眉睫。此外, 基于崔丹等(2019)和劉春勝等(2021)前期對海南島沿海硨磲資源調(diào)查結(jié)果, 表明整個(gè)海南島沿海硨磲資源保護(hù)工作亟待加強(qiáng)。

對蜈支洲島不同站位間硨磲密度分析發(fā)現(xiàn), 站位3、4和11硨磲密度較高, 而站位9和13幾乎未發(fā)現(xiàn)硨磲。大量研究表明, 包括硨磲在內(nèi)的珊瑚礁生物種群數(shù)量與捕撈和旅游等人類活動(dòng)程度呈顯著的負(fù)相關(guān)(施祺等, 2010; 李秀保等, 2019b; 劉春勝等, 2021)。蜈支洲島為著名海上旅游區(qū), 年接待游客超200萬人次, 碼頭及海上項(xiàng)目多分布于北側(cè)(周揚(yáng)等, 2018)。其中站位9為夏季潛水區(qū), 站位13為海上運(yùn)動(dòng)區(qū), 因此在這兩個(gè)站位4年幾乎未發(fā)現(xiàn)硨磲; 與之相比, 島南側(cè)站位3和4海域尚未開發(fā), 硨磲密度相對較高。硨磲為珊瑚礁生物, 其分布與珊瑚覆蓋率密切相關(guān)(劉春勝等, 2021), 本次調(diào)查亦表明硨磲主要分布于珊瑚礁區(qū)(為66.67%)。對比各站位珊瑚覆蓋率發(fā)現(xiàn), 站位3、4和11珊瑚覆蓋率較高, 且近兩年呈現(xiàn)穩(wěn)定的增加趨勢; 而站位9在2017和2018兩年珊瑚覆蓋率僅為1.16%和1.43%, 盡管2019和2020年該站位珊瑚覆蓋率已達(dá)20%以上, 但受原種群數(shù)量影響, 硨磲種群恢復(fù)尚需時(shí)日。此外, 為提高珊瑚覆蓋率, 作者所在團(tuán)隊(duì)長期在站位3和11開展人工種植和保護(hù)相關(guān)工作, 這些管理措施也從一定程度上恢復(fù)了硨磲棲息環(huán)境, 提高了其種群數(shù)量(許慧麗, 2020)。

3.2 時(shí)空變化對硨磲外套膜顏色與周邊底質(zhì)顏色相關(guān)性的影響

顏色多態(tài)性是硨磲逃避敵害生物捕食的一種方式(劉春勝等, 2021)。Todd等(2009)和Ozog(2009)分別對帕勞番紅硨磲和法屬波利尼西亞長硨磲外套膜顏色分析, 得出其與底質(zhì)環(huán)境顏色呈現(xiàn)顯著相關(guān)性的結(jié)論。本研究對站位3和站位11共2個(gè)站位硨磲外套膜與周邊環(huán)境顏色分析發(fā)現(xiàn), 站位3硨磲外套膜的顏色RGB參數(shù)值與周邊底質(zhì)顏色均呈顯著相關(guān)性(<0.05), 但站位11外套膜與周邊底質(zhì)卻無顯著相關(guān)性(>0.05), 這可能與蜈支洲島北側(cè)人為干擾程度較高, 底質(zhì)環(huán)境變化較快有關(guān)。對2017年和2020年硨磲外套膜顏色分析發(fā)現(xiàn), 2020年硨磲外套膜與周邊底質(zhì)B顏色參數(shù)值相關(guān)性極顯著(<0.01), 相關(guān)系數(shù)為0.899, 高于2017年。這可能是因?yàn)殡S著非法捕撈行為的加劇, 外套膜與周邊底質(zhì)顏色差異較大硨磲更易被發(fā)現(xiàn)和采捕, 進(jìn)而導(dǎo)致兩者相似性增高, 該結(jié)果與劉春勝等(2021)報(bào)道一致。

4 結(jié)論

蜈支洲島周邊海域硨磲密度為0—30.00×10–2ind./m2, 島南硨磲密度要優(yōu)于島北, 3 m水深海區(qū)硨磲密度高于8 m水深海區(qū); 在部分站位硨磲密度隨調(diào)查年份顯著下降; 蜈支洲島海域硨磲外套膜與周邊底質(zhì)顏色呈一定的相關(guān)性, 且受人類活動(dòng)影響。因此, 今后應(yīng)重視硨磲野生資源及生境保護(hù), 同時(shí)通過人工育苗和增殖放流等措施來迅速補(bǔ)充硨磲資源。

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TEMPORAL AND SPATIAL VARIATION OF GIANT CLAMS (TRIDACNINAE) RESOURCES IN COASTAL WATERS OF HAINAN: A CASE STUDY OF WUZHIZHOU ISLAND

LI Meng1, 2, LI Xiu-Bao1, 2, GU Zhi-Feng1, 2, XIA Jing-Quan1, 2, WANG Ai-Min1, 2, LIU Chun-Sheng1, 2

(1. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228, China;2. The Ocean College, Hainan University,Haikou 570228, China)

giant clams; resource changes; coral reefs; water factors; color of mantle

* 海南省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目, ZDYF2019153號(hào); 國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目, 2018YFD0900704號(hào), 2019YFD0901301號(hào); 海南省院士創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目, HDYSZX-202011 號(hào)。李 萌, 碩士研究生, E-mail: rslimeng@163.com

劉春勝, 博士, 副教授, E-mail: lcs5113@163.com; 王愛民, 博士, 教授, E-mail: aimwang@163.com

2021-05-08,

2021-06-27

S931.5

10.11693/hyhz20210500113