花立民，蔡新成

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，國家林業(yè)草原高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070)

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是棲息于青藏高原高寒草甸、高寒灌叢草甸的地下嚙齒動物.它掘洞造丘和采食牧草，導(dǎo)致地表塌陷、草地生產(chǎn)力下降以及水土流失.當(dāng)種群密度過高時會嚴(yán)重威脅草地生態(tài)安全[1-3].據(jù)報道，高原鼢鼠是青藏高原僅次于高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)的第二大危害鼠種[4-5].但是，高原鼢鼠也是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，在能量流通和物質(zhì)循環(huán)中扮演著重要角色，在土壤物質(zhì)循環(huán)和植被群落演替等方面發(fā)揮著重要作用，被稱為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中的“生態(tài)工程師”[6-9].因此，深入開展高原鼢鼠的生態(tài)學(xué)研究，對于科學(xué)防治高原鼢鼠危害和保護(hù)生物多樣性，進(jìn)而維持青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)平衡具有重要意義.

1 高原鼢鼠的分類地位

高原鼢鼠隸屬鼢鼠亞科(Myospalacinae).亞科分類地位變化較大，先后被劃入鼠科(Muridae)、瞎鼠科(Spalacidae)和倉鼠科(Circetidae)[10].隨著分子系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展，結(jié)合形態(tài)特征和棲息環(huán)境，目前國內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者認(rèn)同將鼢鼠亞科(Myospalacinae)劃分到鼴形鼠科(Spalacidae)中[11-13].目前，我國大部分學(xué)者也同意此種分類方式，即高原鼢鼠隸屬于鼴形鼠科鼢鼠亞科[14-15].高原鼢鼠屬的分類地位爭議不多，依據(jù)頭骨枕部形狀歸于凸顱屬(Eospalax).但是，對于高原鼢鼠種一級分類地位一直頗有爭議.主要集中在高原鼢鼠、甘肅鼢鼠(Eospalaxcansus)和中華鼢鼠(Eospalaxfrontanierii)是獨立種，還是同種異名的問題上.以往學(xué)者在甘肅鼢鼠和高原鼢鼠分類鑒別時多依賴于形態(tài)學(xué)特征[16-19]，并且在不同地理區(qū)域的基礎(chǔ)上研究種群的形態(tài)變異[20].隨著分子系統(tǒng)學(xué)成為經(jīng)典分類學(xué)的重要補充手段后，利用線粒體DNA的分子系統(tǒng)學(xué)方法對鼢鼠的分類地位和系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了有益探討[21-22].目前，國內(nèi)學(xué)者普遍認(rèn)為甘肅鼢鼠和高原鼢鼠為兩個獨立種[23-25]，但也有部分學(xué)者認(rèn)為甘肅鼢鼠和高原鼢鼠不能成為獨立種，仍為中華鼢鼠的兩個亞種[16].國外學(xué)者Wilson等[11]認(rèn)為甘肅鼢鼠和高原鼢鼠是中華鼢鼠的同物異名[11]，這就更加劇了這兩種鼢鼠的分類地位爭議.

2 高原鼢鼠的現(xiàn)實分布范圍及氣候變化背景下潛在的分布變化

高原鼢鼠是棲息于青藏高原的特有地下嚙齒動物，主要分布于高寒草甸和高寒灌叢草甸[9].楚彬[26]通過大尺度調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠分布與氣候、海拔和棲息地植物及土壤理化性狀有關(guān)，主要分布于青海東北部、甘肅南部和四川西北部(E 100°～103°，N 33°～36°)，海拔3 200～3 800 m，年均氣溫-1～2 ℃，年降水量大于500 mm的高寒草甸區(qū).

高原鼢鼠分布與氣候變化密切相關(guān).氣候因子中降水可顯著影響草地土壤含水量和植物分布，進(jìn)而影響到高原鼢鼠對棲息地的選擇.隨著全球氣候變化的加劇，預(yù)測氣候變化背景下高原鼢鼠的潛在分布區(qū)變化也將備受業(yè)內(nèi)關(guān)注.Su等[27]研究發(fā)現(xiàn)，按照當(dāng)前氣候變化的趨勢，青藏高原的高原鼢鼠在2050年適宜棲息地會增加6.25%，預(yù)計遷移向低海拔的南部區(qū)域，遷移距離在1～94 km之間.楚彬[26]利用隨機(jī)森林模型(RF)預(yù)測RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 8.5情景下，未來氣候變化與高原鼢鼠潛在分布面積變化密切相關(guān).在 RCP 2.6情景下，預(yù)測2050s和2070s青藏高原東緣溫度會分別上升2.1 ℃和2.0 ℃，相比于當(dāng)前高原鼢鼠潛在分布面積，2050s高原鼢鼠潛在分布面積將增加2.33%，2070s高原鼢鼠潛在分布面積會減少3.60%；在 RCP4.5情景下，2050s和 2070s青藏高原東緣溫度將分別上升2.7 ℃和3.0 ℃，2050s和 2070s高原鼢鼠潛在分布面積相比于當(dāng)前分布面積會分別增加11.86%和 9.32%；在RCP8.5情景下，2050s和 2070s青藏高原溫度將分別上升 3.4 ℃和4.6 ℃，2050s和2070s高原鼢鼠潛的分布面積相比于當(dāng)前分布面積將分別增加11.74 %和11.60 %.總之，未來在青藏高原氣候“暖、濕”化的大背景下，高原鼢鼠的分布范圍會呈持續(xù)擴(kuò)張的趨勢.

3 高原鼢鼠的棲息環(huán)境

棲息環(huán)境是野生動物生存和繁殖的基礎(chǔ)，明晰高原鼢鼠棲息環(huán)境特征有利于掌握高原鼢鼠棲息地選擇及利用規(guī)律，可為研究其種群生境適應(yīng)和草地系統(tǒng)健康評價提供科學(xué)依據(jù)，對高原鼢鼠危害防控和草地生物多樣性保護(hù)具有重要意義.目前，研究者對高原鼢鼠棲息環(huán)境已進(jìn)行了大量而深入的研究，內(nèi)容主要集中在地上環(huán)境特征(植被及土壤)和地下洞道環(huán)境特征兩方面.

3.1 棲息地植被和土壤特征

高原鼢鼠是植食性地下嚙齒動物，棲息地植被直接決定著植物性動物的食物來源和質(zhì)量[28].研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠棲息地植被主要由禾本科、莎草科和雜類草組成[29-30].多數(shù)研究認(rèn)為高原鼢鼠喜食雜類草[31]，因此，其棲息地選擇偏向于植物群落中雜類草較多的草地[32-34].但是，高原鼢鼠棲息地選擇植物偏向因草地類型而各異.田永亮等[35]研究了祁連山北麓高寒草甸、高寒灌叢草甸和高寒草原上高原鼢鼠棲息地選擇特性，結(jié)果顯示高寒草甸中高原鼢鼠喜選擇雜類草較多的草地，而高寒草原中喜歡選擇莎草科較多的草地，高寒草原中莎草科類草地主要集中在地下水含量較多的區(qū)域.此外，放牧強度對高原鼢鼠棲息地選擇也具有重要影響.楚彬等[36]研究了禁牧和放牧條件下高原鼢鼠棲息地植被特征，他發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠種群密度與雜類草生物量呈正相關(guān)關(guān)系，而與可食牧草生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系.禁牧條件下禾本科植物占多數(shù)，因此高原鼢鼠種群密度也較低.劉麗等[37]研究了不同放牧強度下高原鼢鼠棲息地植被特征.結(jié)果顯示高原鼢鼠相對種群密度與地下根系生物量呈極顯著正相關(guān)，與植物豐富度和地上植被總蓋度呈顯著正相關(guān)，與地上生物量、物種均勻度和多樣性呈不顯著正相關(guān).在重度放牧條件下，家畜首先采食株高較高的禾本科、莎草科植物，導(dǎo)致匍匐型、蓮座型植物增加，而這類植物一般含有大量的塊根、鱗莖和軸根，地下生物量和含水量均較高，為高原鼢鼠提供了適宜的食物，因而更偏向棲息于此類草地.

除植物作為食物影響高原鼢鼠對棲息地選擇外，土壤也是重要的棲息地選擇因素.因為土壤不僅影響到高原鼢鼠挖掘的能量消耗[38]，也直接影響植物物種分布和生長.在地理尺度下，楚彬等[39]研究了青藏高原東緣238處高原鼢鼠分布點與土壤因子的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)土壤水分含量、土壤容重、土壤粘粒含量和土壤砂粒含量與高原鼢鼠分布呈單峰響應(yīng)關(guān)系.在微生境尺度下，劉麗等[37]和楚彬等[36]發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠喜歡選擇在土壤緊實度和容重相對較低，而土壤含水量相對較高的區(qū)域.相比食物因素，土壤物理性質(zhì)，主要是土壤緊實度和含水量是影響高原鼢鼠棲息地選擇的首選因素.

綜合植物和土壤因素，楚彬等[34]利用地統(tǒng)計學(xué)方法分析了植物物種、營養(yǎng)、土壤物理性狀對高原鼢鼠棲息地選擇的影響，結(jié)果顯示高原鼢鼠喜選擇土壤疏松、莎草科豐富度較低、雜類草較多和根系粗脂肪含量較高的地方.

3.2 棲息洞道環(huán)境特征

高原鼢鼠常年生活在地下，具有復(fù)雜的洞道系統(tǒng)[40-41].洞道環(huán)境既為高原鼢鼠采食、繁殖等提供場所，又使其免受天敵和外界不良環(huán)境的干擾[42]，因此，洞道環(huán)境特征對于研究高原鼢鼠地下適應(yīng)策略具有重要意義.

高原鼢鼠生活于封閉、黑暗、高濕的地下洞道中，內(nèi)部空氣幾乎無法流通.相比地表環(huán)境而言，洞道溫度和濕度波動較小，趨于穩(wěn)定[43].對高原鼢鼠洞道氣體研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠洞道氣體含量主要為氧氣、二氧化碳和甲烷3種.這3種氣體會隨季節(jié)、土壤類型、降水和洞穴深度不同而發(fā)生動態(tài)變化，但總體呈現(xiàn)出高二氧化碳、較高甲烷、低氧的特點.高原鼢鼠對氧氣濃度尤為敏感，會由于開洞導(dǎo)致洞道氧氣濃度變化而發(fā)生堵洞行為[44-45].

除氣體外，洞道土壤理化性質(zhì)和微生物也是高原鼢鼠定居后重要的影響對象.姬程鵬等[46]對比分析了高原鼢鼠活動洞道和無鼢鼠擾動的同深度土層土壤(對照)的土壤養(yǎng)分、微生物和土壤酶.研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠活動洞道土壤速效磷和全氮含量均高于無鼢鼠擾動土壤，其中春季和秋季的速效磷達(dá)到顯著水平.秋季無鼢鼠擾動土壤有機(jī)質(zhì)和真菌的含量顯著高于洞道土壤.脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶活性活動洞道與無鼢鼠擾動土壤間無顯著差異.無鼢鼠擾動土壤春季土壤細(xì)菌含量顯著高于洞道土壤.洞道和無鼢鼠擾動土壤細(xì)菌、放線菌、速效磷、全氮和有機(jī)質(zhì)的含量均在夏季達(dá)到最大值.田永亮等[47]進(jìn)一步對洞道上下壁土壤含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮進(jìn)行研究，他發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠活動洞道下壁的有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮含量上升，而上壁的土壤含水量和速效氮含量下降.分析認(rèn)為高原鼢鼠采食過程中食物掉落和排便行為導(dǎo)致了洞道下壁土壤有機(jī)質(zhì)、氮含量增大，而高原鼢鼠在洞道的來回穿梭而形成“閃急干燥”，使洞壁上層土壤含水量下降和容重增加.

4 高原鼢鼠活動模式與行為

動物活動模式主要受到光照、溫度、食物和天敵的綜合影響[48-49].高原鼢鼠活動模式受外界環(huán)境因素和內(nèi)在生理機(jī)制的共同調(diào)節(jié)，能反映高原鼢鼠健康狀態(tài)和行為策略[50-51].高原鼢鼠長期生活在黑暗洞道環(huán)境中，似乎其活動節(jié)律不受光照影響.但是，現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠表現(xiàn)出似晝夜活動節(jié)律，以及獨特的地表活動行為，引起了研究者的高度關(guān)注.

4.1 日活動節(jié)律

早期研究認(rèn)為，高原鼢鼠在夏秋季有2個日活動高峰，一次是15∶00～22∶00，另一次是0∶00～7∶00；春季及入冬前，日活動高峰只有一次，主要集中在下午和前半夜；冬季活動時間段在黃昏前后至初夜[52].隨著動物無線電追蹤技術(shù)的發(fā)展，姬程鵬等[53]和張飛宇等[54]利用該技術(shù)在高原鼢鼠的非繁殖期和繁殖期對其活動節(jié)律進(jìn)行了深入研究.研究發(fā)現(xiàn)，在非繁殖期的6月至10月，高原鼢鼠每日活動均表現(xiàn)出2個高峰時段，其中6月至9月活動高峰期為早上6點和晚20～22點，10月活動高峰在早8點和晚18點[53].在繁殖期，高原鼢鼠日活動有3個高峰期，時間分別為8∶00、14∶00和20∶00.繁殖期活動強度雌雄間存在差異，無論是活動時長還是活動強度，雄性都顯著高于雌性，均在14點活動強度達(dá)到最大[54].

雖然對高原鼢鼠似晝夜活動節(jié)律沒有深入研究，但姬程鵬等[53]認(rèn)為高原鼢鼠地下20 cm的活動洞道土壤溫度日出日落期間變化不超過1℃.非繁殖期高原鼢鼠雙峰型日活動節(jié)律與溫度變化無關(guān)，而與光照強度變化有關(guān).估計高原鼢鼠的哈氏腺異常發(fā)達(dá)，可以作為光感受器接收外界光刺激，從而調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律活動.

4.2 季節(jié)性活動節(jié)律

高原鼢鼠一年有求偶、哺乳、儲糧和越冬4個階段的活動期[52]，這也使其年活動節(jié)律表現(xiàn)出季節(jié)性差異.春季是高原鼢鼠的主要繁殖期，在這期間，高原鼢鼠會通過挖掘洞道并利用震動通訊實現(xiàn)求偶定位，從而完成雌雄個體的交配.從高原鼢鼠推出鼠丘的數(shù)量可以發(fā)現(xiàn)，春季鼠丘數(shù)量較多，活動強度在一年間較大.夏季由于食物資源豐富，高原鼢鼠不必通過高強度活動來滿足營養(yǎng)需求，其活動總量有所降低.進(jìn)入秋季，由于高原鼢鼠需要通過大量挖掘采食來儲藏越冬食物，日活動量達(dá)10 h以上，是高原鼢鼠活動最劇烈的季節(jié).冬季，由于氣溫過低土層凍結(jié)，高原鼢鼠往往連續(xù)數(shù)天呆在主巢或只在午后外出活動片刻，基本很少活動[51-52,54-55].

4.3 地表活動行為

以往研究認(rèn)為，高原鼢鼠屬于完全營地下生活(year all round)的地下嚙齒動物(subterranean rodents)，而不是有地表活動行為的穴居動物(fossorial rodents).因而關(guān)于高原鼢鼠耐低氧、高二氧化碳的生理適應(yīng)機(jī)制研究都是基于高原鼢鼠完全營地下生活方式.但是，Chu等[56]利用紅外相機(jī)和無線電追蹤技術(shù)記錄到高原鼢鼠有季節(jié)性地表采食行為，集中在夏季的6月和7月的白天，且主要是雌性個體.周文楊等[52]也曾報道過高原鼢鼠在夏秋季有地面活動行為，崔慶虎等[57]也發(fā)現(xiàn)在大鵟(Buteohemilasius)和雕鸮(Bubobubo)的食物中高原鼢鼠的貢獻(xiàn)率僅次于高原鼠兔.上述研究充分說明，高原鼢鼠并不是完全營地下生活的嚙齒動物，具有地表活動的行為特征.Chu等[56]進(jìn)一步分析了高原鼢鼠地表活動的原因，發(fā)現(xiàn)植物地上部分的高脂肪是吸引高原鼢鼠出洞到地表活動的原因，推測可能是6月和7月是高原鼢鼠的泌乳期，雌鼠需要更多的脂肪來哺乳幼仔，權(quán)衡風(fēng)險后到地表采食.

4.4 震動通訊行為

動物通訊是個體識別、競爭、繁殖、躲避天敵以及維持家族聯(lián)系的基礎(chǔ)[58-59]，一般包括視覺通訊、聽覺通訊、化學(xué)通訊、嗅覺通訊和震動通訊等[60-61].高原鼢鼠屬于嚴(yán)格獨居型地下嚙齒動物，非繁殖期雌雄獨居于相互隔離的土壤洞道系統(tǒng).繁殖期雌雄個體間建立求偶通訊聯(lián)系是其成功交配的關(guān)鍵.進(jìn)入繁殖期，高原鼢鼠如何實現(xiàn)雌雄間信息交流并定位尋找配偶，是一個值得深入研究的課題.周建偉等[62]利用震動波檢測器、無線電追蹤以及波信號分析軟件，發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠在洞道內(nèi)利用吻端敲擊洞道前壁產(chǎn)生震動信號，信號由數(shù)個連續(xù)的脈沖組組成.雌性每個脈沖組包含2～24個脈沖，雄性包含2～13個.雌性單個回合敲擊持續(xù)時間和敲擊次數(shù)都顯著高于雄性.雌雄個體震動信號都屬于低頻震動，有利于信號的長距離傳遞.

5 高原鼢鼠食性

王權(quán)業(yè)等[63]利用胃內(nèi)容物鏡檢法研究了其棲息于高寒草甸和高寒灌叢兩種棲息地的高原鼢鼠食性，結(jié)果顯示高原鼢鼠的食物組成在兩種棲息地之間和性別之間均無明顯的不同，不同植物出現(xiàn)的頻次卻有明顯的差異.禾本科植物在高原鼢鼠的胃內(nèi)容物中基本沒有發(fā)現(xiàn)，對莎草科植物也只取食兩個物種，高原鼢鼠所取食的植物主要是雜類草.在兩種棲息地中高原鼢鼠喜食度指數(shù)最高的 9種植物均為鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、直立梗唐松草(Thalictrumalpinum)、麗江風(fēng)毛菊(Saussurealikiangensis)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、異葉米口袋(Gueldenstaedtiahimalaica)、磨嶺草(Morinachinensis)和棘豆(Oxytropissp.).蘇軍虎等[64]利用糞便和胃內(nèi)容物顯微組織分析法研究高原鼢鼠食性，結(jié)果顯示高原鼢鼠主要采食美麗風(fēng)毛菊、鵝絨委陵菜、蒲公英(Taraxacummongolicum)及垂穗披堿草(Elymusnutans).王志鵬[65]利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)研究高原鼢鼠不同季節(jié)的食性，他發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠采食植物地上和地下部分，且不同月份存在差異.9月份地上食物主要是問荊(Equisetumarvense)、矮嵩草(Kobresiahumilis)和賴草(Leymusracemosus)，地下食物是線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和早熟禾(Poaannua)；8月份地上食物以鵝絨委陵菜和問荊為主，地下食物以鵝絨委陵菜為主；6月份地上食物以鵝絨委陵菜和問荊為主，地下食物以鵝絨委陵菜和矮嵩草為主.以上研究結(jié)果可以看出，高原鼢鼠主要以采食植物地下根莖為主，對植物地上部分也有所采食.王權(quán)業(yè)等[63]沒有發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠胃內(nèi)有禾本科牧草，可能與其捕獲高原鼢鼠的時間與采集植物樣本的時間不一致有關(guān).

6 高原鼢鼠的種群動態(tài)

草地鼠害發(fā)生與種群密度波動有關(guān)，而種群密度波動與繁殖、死亡、遷移以及外界因素密切相關(guān)[66-67].鼠類繁殖力是其種群數(shù)量增長的關(guān)鍵[68-69].高原鼢鼠是青藏高原高寒草甸主要危害鼠種之一，其種群數(shù)量直接關(guān)系到草地生態(tài)系統(tǒng)健康[26].因此，研究高原鼢鼠種群動態(tài)變化規(guī)律及其影響因素，對于高原鼢鼠危害預(yù)警和科學(xué)防控意義重大.

6.1 高原鼢鼠的生態(tài)壽命

高原鼢鼠壽命多長一直是困擾研究者的一個難題.多數(shù)研究通過體重或牙齒的磨損程度來劃分高原鼢鼠的年齡[70-71].楚彬[26]利用電子標(biāo)簽(Pit-Tag)進(jìn)行標(biāo)志重捕.通過長達(dá)7 a的研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠雌性個體的平均生態(tài)壽命(28.17±9.02)月，高于雄性個體的平均生態(tài)壽命(23.20±8.87)月，但兩者之間無顯著性差異.研究區(qū)中雄性個體最長壽命為34個月，最短壽命為12個月，大部分雄性個體的壽命在24個月左右.雌性最長壽命為41個月，最短壽命為17個月，大部分雌性個體壽命在22個月左右.

6.2 種群動態(tài)月際和年際變化

高原鼢鼠是典型的季節(jié)性繁殖動物，因而其種群數(shù)量存在明顯的季節(jié)性波動.從當(dāng)年春季繁殖期開始到秋季植被枯黃期，高原鼢鼠種群數(shù)量總體呈上升趨勢.從秋季至翌年春季繁殖期來臨期間種群數(shù)量總體呈下降趨勢[72].楚彬等[26]利用灰色關(guān)聯(lián)分析法研究了6 a內(nèi)高原鼢鼠春季和秋季的種群數(shù)量分別與氣候和食物因子的關(guān)系，結(jié)果顯示溫度對春季和秋季高原鼢鼠種群數(shù)量的影響較大，其次是雜類草地下生物量.高原鼢鼠種群數(shù)量年際間也存在動態(tài)變化，其波動周期約為6～7 a，時間相對較長，分為潛伏期、上升期、高峰期和衰退期4個階段[73].

高原鼢鼠種群變化受到種群內(nèi)部和外部多種因素的共同影響[74]，其中種群結(jié)構(gòu)、氣候條件和食物資源是影響其種群動態(tài)的主要因素[39,73,75].丁連生等[76]對高原鼢鼠的種群消長與其繁殖特性的關(guān)系做了研究，結(jié)果顯示，雌雄性比決定高原鼢鼠懷胎率和繁殖強度，是衡量種群密度及發(fā)展趨勢的重要指標(biāo)，并在一定程度上決定著種群數(shù)量的消長.郭強等[75]研究了其高原鼢鼠種群數(shù)量與氣候因子之間的關(guān)系后發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠種群密度與年平均氣溫、年相對濕度和日照時長緊密相關(guān)，氣候因子的變化可通過改變高原鼢鼠棲息生境和食物資源來間接影響高原鼢鼠種群動態(tài).周延山等[77]通過6 a的研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠妊娠率和種群密度與棲息地植被生長狀況及氣候因子無相關(guān)關(guān)系，環(huán)境因子對高原鼢鼠種群特征的影響較小.進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在一定種群密度下，高原鼢鼠繁殖特性的變化與地下根可溶性糖含量和土壤水分有關(guān)，而繁殖特性與草地植物組成、草地生物量無顯著關(guān)系[78].這個研究結(jié)果說明高原鼢鼠繁殖更多是受其自身生理條件影響，草地植被退化中富含可溶性糖的雜類草比例增加可能會導(dǎo)致其種群數(shù)量增加.

6.3 種群擴(kuò)散

高原鼢鼠是獨居型地下嚙齒動物，在其幼體長成亞成體或成體后一般會遷移獨自生存，實現(xiàn)種群擴(kuò)散[73].擴(kuò)散有遺傳擴(kuò)散和生態(tài)擴(kuò)散兩種.但無論哪種形式，高原鼢鼠鼠丘空間分布的變化很重要的因素就是由于擴(kuò)散，這也是導(dǎo)致高原鼢鼠危害面積擴(kuò)大的原因之一.魏萬紅等[79]認(rèn)為，種群密度是引起高原鼢鼠擴(kuò)散的主要原因.當(dāng)種群密度達(dá)到飽和后，新生個體的出現(xiàn)加劇了其種群內(nèi)部對生存空間和食物資源的競爭，這迫使處于劣勢地位的幼體發(fā)生擴(kuò)散，維持了原有棲息地高原鼢鼠種群密度的穩(wěn)定.楚彬等[80]采用標(biāo)志重捕、無線電追蹤以及分子生物學(xué)方法研究了時間和空間小尺度高原鼢鼠擴(kuò)散，高原鼢鼠在不同種群密度下均發(fā)生擴(kuò)散，高密度區(qū)擴(kuò)散個體比例相對較高.高原鼢鼠存在偏雄性擴(kuò)散，擴(kuò)散時間一般發(fā)生在6～9月[80].

7 高原鼢鼠干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響

高原鼢鼠是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的組分，在土壤養(yǎng)分循環(huán)、食物網(wǎng)維系和植物群落演替等方面發(fā)揮著多重功能.目前，高原鼢鼠對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的研究主要集中在植被、土壤和土壤動物等方面.

7.1 對植被的影響

植物是影響高原鼢鼠棲息地選擇的重要因素.但隨著棲息時間和種群密度的增加，高原鼢鼠干擾也會影響棲息地植被組成，形成動植物間的協(xié)同進(jìn)化.Niu等[8]以高原鼢鼠鼠丘密度代表干擾強度，研究了其對高寒草甸、高寒灌叢草甸和高寒草原植物多樣性的影響.他發(fā)現(xiàn)隨著鼠丘密度增加，高寒草甸植物多樣性呈增長趨勢，高寒灌叢草甸植物多樣性呈先增加后減少的趨勢，而高寒草原植物多樣性卻呈減少趨勢.Chu等[81]研究也發(fā)現(xiàn)適度的高原鼢鼠干擾不但不會影響草地生態(tài)系統(tǒng)植被生長狀況，還在一定程度上增加了植物多樣性和豐富度.金樑等[82]研究發(fā)現(xiàn)低密度高原鼢鼠通過啃食植物根系可限制鵝絨委陵菜等毒雜草的擴(kuò)展，從而增加草地禾本科和莎草科等優(yōu)質(zhì)牧草的競爭力，優(yōu)化草地植被群落組分.Niu等[9]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，鼠丘裸地與丘間草地形成的斑塊格局對植物群落演替產(chǎn)生重要影響.鼠丘裸地為雜類草和根莖類禾草提供了定植機(jī)會，隨著群落演替進(jìn)行，6 a后鼠丘裸地植被群落與丘間草地基本一致.此研究結(jié)果說明由于高原鼢鼠鼠丘斑塊與丘間草地的耦合，促進(jìn)了高寒草甸植物群落的更新，是維系草地植物物種共存的驅(qū)動力，對于科學(xué)理解高原鼢鼠危害具有重要意義[9].

但是，當(dāng)高原鼢鼠種群密度過高時，草地植被蓋度由于鼠丘斑塊不斷增加而顯著降低.優(yōu)良牧草被鼠丘覆蓋致死，大面積鼠丘裸地為毒雜草的入侵和建植提供了便利，之后由于毒雜草在植被群落中競爭力逐漸增強并占據(jù)優(yōu)勢地位，造成植物群落物種多樣性和植被生產(chǎn)力嚴(yán)重下降[83-84].此外，高原鼢鼠的重度干擾也促使植物群落出現(xiàn)適應(yīng)性應(yīng)答，導(dǎo)致鼠群喜食植物減少，隨之被適口性差、耐牧性強的物種代替，迫使高原鼢鼠放棄原有棲息環(huán)境，逐漸向周圍適應(yīng)生境轉(zhuǎn)移，擴(kuò)大危害范圍，而被遺棄的洞道由于降水淋溶和風(fēng)蝕的作用又加劇了黑土灘的形成，使草地退化程度加深[85-86].

7.2 對土壤的影響

土壤是高原鼢鼠掘土造丘活動的直接參與者，其理化性質(zhì)不僅影響植物生長，還關(guān)系到草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[87].高原鼢鼠掘土活動還能增加高寒草甸土壤通透性和水分滲透率，促進(jìn)土壤微生物活性，進(jìn)而加快土壤養(yǎng)分循環(huán)[86,88]，為草地植被生長和土壤種子庫萌發(fā)提供了有利環(huán)境[89-90].鼢鼠干擾還使土壤養(yǎng)分的空間分布格局發(fā)生改變[87]，造成鼠丘土壤養(yǎng)分含量和分配的異質(zhì)性，并在短期內(nèi)出現(xiàn)養(yǎng)分富集效應(yīng)[2].

土壤特征是影響高原鼢鼠生存的重要因素，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠棲息地通常選擇在土壤緊實度、容重相對較低，而土壤含水量相對較高的區(qū)域[39,91].同時,高原鼢鼠也能影響草地土壤理化性質(zhì).在環(huán)境容納量允許的范圍內(nèi)，隨著種群密度的增大,高原鼢鼠棲息地土壤含水量、容重、全氮、全磷和有機(jī)碳含量均有增加趨勢，而當(dāng)種群數(shù)量過大，高原鼢鼠活動形成的大面積裸地斑塊(黑土灘)則會引起土壤水肥流失[88].

7.3 對土壤動物的影響

土壤動物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)地下分解者和消費者，通過食物網(wǎng)參與了植物-土壤界面的物質(zhì)循環(huán)，對調(diào)控生態(tài)系統(tǒng)過程和維持系統(tǒng)穩(wěn)定具有重要作用.高原鼢鼠是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)重要的生物干擾源之一，對植物-土壤界面的生態(tài)學(xué)過程具有顯著影響，進(jìn)而可引起土壤動物多樣性及空間分布的差異性.葉國輝等[92]研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠干擾對植食性土壤動物類群組成和空間分布影響較大，但對捕食性類群影響較小.分析認(rèn)為高原鼢鼠干擾下高寒草甸土壤動物功能類群組成和分布明顯受環(huán)境因子制約和營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)調(diào)控，表現(xiàn)出土壤溫度、緊實度以及莎草類地上生物量構(gòu)成的土壤與植被環(huán)境異質(zhì)性，以及捕食性類群對植食性類群群落調(diào)控作用共同影響土壤動物功能群群落組成及分布.

7.4 對水土流失的影響

據(jù)統(tǒng)計，一年內(nèi)每只高原鼢鼠推丘數(shù)可達(dá)250個，推土量在1 t左右[93].在高密度高原鼢鼠棲息區(qū)，其高效的推土活動嚴(yán)重破環(huán)草地土壤表層，形成大量次生裸地，外加風(fēng)蝕影響，土壤養(yǎng)分逐漸喪失，最終引起草地沙化和水土流失，加劇了草地退化.馬素潔等[3]研究發(fā)現(xiàn)，高原鼢鼠新生土丘在降雨和風(fēng)力的影響下，不同地形和不同丘型的新生土丘均會發(fā)生中度侵蝕.且在侵蝕作用下，新生土丘表層土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀含量和土壤含水量都顯著低于無土丘草地表層土壤，導(dǎo)致土壤營養(yǎng)物質(zhì)流失.高寒草甸土壤侵蝕現(xiàn)象與草地退化現(xiàn)象密切相關(guān).高原鼢鼠是青藏高原優(yōu)勢物種之一，其造丘形成的次生裸地是高寒草甸退化過程中的主要干擾因素，也是草地退化的重要標(biāo)志.因此，從水土保持角度出發(fā)，應(yīng)嚴(yán)格控制高原鼢鼠種群密度，防止大量裸露土丘在侵蝕作用下造成土壤及其營養(yǎng)物質(zhì)的流失.

8 挑戰(zhàn)與展望

高原鼢鼠是青藏高原高寒草地的地下嚙齒動物，也是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組分.由于其分布范圍廣，對草地的生產(chǎn)和生態(tài)功能的影響巨大，因此受到草地管理工作者和科研學(xué)者的高度關(guān)注.由于高原鼢鼠長期生活在地下洞道，其隱蔽的棲息環(huán)境和特有的生活方式，導(dǎo)致高原鼢鼠活動不易直接觀察，無疑給高原鼢鼠生態(tài)學(xué)研究帶來了巨大的挑戰(zhàn).從目前文獻(xiàn)來看，高原鼢鼠在行為、繁殖、種群動態(tài)等多個基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)領(lǐng)域已取得較大進(jìn)展，但由于其缺乏直接的證據(jù)，目前還存在很多的推理和猜想未經(jīng)驗證[94-95].Hua等[14]發(fā)明了非損傷型鼢鼠活捕器，實現(xiàn)了無線電追蹤技術(shù)、電子標(biāo)簽標(biāo)記技術(shù)等的應(yīng)用，極大地推動了高原鼢鼠生態(tài)學(xué)的發(fā)展.但是，對于深居地下1～2 m的高原鼢鼠，研究其巢區(qū)溫濕度、氣體等變化，目前尚存在技術(shù)瓶頸.特別是高原鼢鼠在自然狀態(tài)下的繁殖交配、產(chǎn)仔、哺乳等行為及其時間，還需利用微型成像系統(tǒng)進(jìn)行細(xì)致觀察.

高原鼢鼠與草地植被、土壤的互作效應(yīng)是科學(xué)評價其危害、保護(hù)物種多樣性和理解草地生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)穩(wěn)定的基礎(chǔ).此類研究需要通過長時間和大空間尺度的研究，才能獲得可靠的科學(xué)證據(jù).但是，從目前所報道的研究結(jié)果來看，許多研究存在研究時間較短、空間尺度較小的不足，高原鼢鼠生態(tài)學(xué)研究系統(tǒng)性不強.此外，在家畜與高原鼢鼠對草地植被、土壤的影響方面，目前缺少大型控制性試驗，導(dǎo)致家畜和高原鼢鼠對草地生態(tài)系統(tǒng)的差異化影響不能厘清.今后應(yīng)該設(shè)立國家科技專項研發(fā)項目，在青藏高原高原鼢鼠重點分布區(qū)支持開展不同畜種、不同放牧強度以及不同高原鼢鼠種群密度的組合控制性試驗，通過長期定位研究，探究高原鼢鼠在草地生態(tài)系統(tǒng)的功能.

研究高原鼢鼠種群動態(tài)變化規(guī)律是預(yù)警和防治其危害的關(guān)鍵.影響高原鼢鼠種群動態(tài)變化的因素較多且復(fù)雜.目前此類研究由于研究時間短、預(yù)測預(yù)報模型精度低等問題，導(dǎo)致無法科學(xué)指導(dǎo)和防控高原鼢鼠危害.在當(dāng)前全球氣候變化和高寒草地家畜放牧數(shù)量急增的背景下，需通過長期和大范圍研究，研發(fā)高原鼢鼠種群動態(tài)變化驅(qū)動力模型.此外，高原鼢鼠種群動態(tài)變化中，量化對草地生產(chǎn)和生態(tài)功能產(chǎn)生負(fù)面影響的鼠密度轉(zhuǎn)折點也是將來研究重點之一.尋找反應(yīng)高原鼢鼠對草地生產(chǎn)和生態(tài)功能影響的科學(xué)指標(biāo)以及量化這些指標(biāo)的方法是關(guān)鍵.今后此類研究應(yīng)該整合種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)知識逐步攻克.