林遠鋒,魯長虎*,許 鵬,崔 鵬,張文文

(1.南京林業(yè)大學生物與環(huán)境學院，江蘇 南京 210037； 2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 210042)

丹頂鶴(Grusjaponensis)是我國Ⅰ級重點保護野生動物[1]，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種(EN)[2]?？傮w上，丹頂鶴分為島嶼種群與大陸種群，島嶼種群只分布在日本北海道[3]，是不遷徙種群；大陸種群是遷徙種群，又分為東部種群和西部種群，主要分布在中國、俄羅斯、蒙古國、朝鮮。近年來，我國野生丹頂鶴遭到毒殺[4]、棲息地被破壞[5]等多種威脅，西部種群數(shù)量下降極為明顯[6]，其保護狀態(tài)與瀕危形勢仍然嚴峻。對于瀕危動物的保護，需以就地保護與遷地保護相結合的形式展開，而就地保護主要以保護地的形式保護野生動物及其棲息地[7]，系統(tǒng)分析丹頂鶴的就地保護狀況對其有效保護有著重大意義。

對我國丹頂鶴自然種群的研究內(nèi)容主要集中在致危因素[4]、棲息地選擇[5]、種群動態(tài)變化[6]等方面。張艷紅等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在丹頂鶴主要繁殖地——扎龍國家級自然保護區(qū)，1979—2000年間沼澤濕地面積不斷減少，居民用地面積、農(nóng)業(yè)用地面積均在增加。張婷婷等[9]研究發(fā)現(xiàn)，2000—2015年間丹頂鶴重要繁殖地沼澤濕地面積急劇減少，主要轉化為耕地、水體等，大幅增加的耕地面積主要來自沼澤濕地、草地等。20世紀90年代以來，在丹頂鶴最大越冬地——鹽城濕地珍禽國家級自然保護區(qū)，養(yǎng)殖塘面積、農(nóng)田面積增加，葦灘面積、鹽蒿灘面積減少，丹頂鶴有向人為干擾較小的核心區(qū)集中分布的趨勢[10]?？偟膩砜?，對于丹頂鶴的時空分布變化，大多局限于短時間、小尺度的認識與研究，在長時間尺度上研究丹頂鶴在我國分布變遷的文獻報道甚少。由于國內(nèi)對丹頂鶴分布的調(diào)查研究是在20世紀70年代中后期逐步開始的，并且鄭作新[11]在1976年對我國丹頂鶴的分布狀況作了初步歸納，故將1976年、1986年、1996年、2006年4個年份作為時間節(jié)點，每隔10 a對丹頂鶴的分布變化情況進行分析。筆者以丹頂鶴歷史分布地以及所在自然保護區(qū)為研究對象，通過部門咨詢、文獻查詢等方式較為精確地搜集和梳理丹頂鶴在我國的歷史分布信息，系統(tǒng)揭示我國丹頂鶴自1976年以來的地理分布狀況，在長時間尺度上綜合分析丹頂鶴分布變遷的原因及其就地保護成效，為今后丹頂鶴的保護和研究提供新的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 分布資料來源

由于丹頂鶴在我國歷年分布狀況較為復雜，且早期丹頂鶴研究資料較為缺乏，為獲取更多有效信息，結合文獻檢索的方式收集資料，即在中文數(shù)據(jù)庫和Web of Science數(shù)據(jù)庫中輸入“鶴類”“丹頂鶴”“red-crowned crane”“crane”“Grusjaponensis”與“分布”“越冬”“遷徙”“繁殖”關鍵詞相互組合，并按年份進行檢索，檢索過程中先剔除會議記錄、報紙、年鑒、專利等信息，再以鶴類綜述論文為參照主體，以防止丹頂鶴研究文獻的漏選；然后對相似或重復的研究進行篩選優(yōu)化；最后，對有丹頂鶴分布的片段單獨進行標記，進一步選出涉及丹頂鶴分布的相關文獻。為使數(shù)據(jù)具有較為準確的參考性，在所有搜索結果中篩選出有丹頂鶴實地調(diào)查的數(shù)據(jù)，其他的僅作為次要參考。另外，結合網(wǎng)絡檢索和部門咨詢等方式記錄各保護區(qū)中有丹頂鶴分布記錄的信息，針對性地分析丹頂鶴在我國主要分布區(qū)域的變化情況。網(wǎng)絡檢索以我國丹頂鶴就地保護單位的介紹及官方媒體的報道為主要參考，丹頂鶴保護區(qū)參考來源于生態(tài)環(huán)境部官網(wǎng)(https://www.mee.gov.cn/)公布的全國自然保護區(qū)名錄等相關資料，部門征詢對象主要是各保護區(qū)野外監(jiān)測專業(yè)機構。

1.2 數(shù)據(jù)處理

以丹頂鶴歷史分布地和自然保護區(qū)為主要研究對象，先將查閱的信息、資料、數(shù)據(jù)記錄到Excel中進行篩選，然后將丹頂鶴分布信息按照時間順序進行分類，最后對1976—1985年、1986—1995年、1996—2005年、2006—2019年丹頂鶴在我國各省區(qū)的主要分布情況作出歸納。另外，由于丹頂鶴在不同分布地和不同時間階段會有不同的生態(tài)分布類型(如繁殖、遷徙停歇、越冬等多種分布類型)，且早期丹頂鶴分布數(shù)據(jù)丟失或不全，綜合分析起來較為困難，故主要對丹頂鶴的總體分布進行闡述，而對于丹頂鶴的生態(tài)分布類型(主要為繁殖地、越冬地)，僅針對主要分布地或區(qū)域進行歸納。對于丹頂鶴自然保護區(qū)，則根據(jù)自然保護區(qū)建立的時間、級別、數(shù)量進行劃分與統(tǒng)計。

2 結果與分析

2.1 1976—1985年丹頂鶴繁殖地與越冬地主要分布情況

1976年，鄭作新[11]在《中國鳥類分布名錄》中記述了當時丹頂鶴在我國的分布情況，即丹頂鶴原分布區(qū)域僅限于黑龍江、遼寧、河北、江蘇、江西和臺灣的少數(shù)地區(qū)。1977—1985年間，丹頂鶴新的分布地在其他地區(qū)陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)，有資料報道的丹頂鶴新分布地增加29處[1,12-23](表1)。

表1 中國丹頂鶴歷年地理分布記錄資料來源

表1(續(xù))

2.1.1 繁殖地

自1980年以來，在中國東北地區(qū)，丹頂鶴繁殖地的集中分布區(qū)為洪河自然保護區(qū)和黑龍江下游沿岸地區(qū)、七星河流域、嘟嚕河下游、阿布泌河下游和興凱湖低地、烏裕爾河流域、洮爾河和霍林河下游等地[15]。其中，七星河流域曾有著丹頂鶴最大繁殖群體，黑龍江下游沿岸地區(qū)為我國丹頂鶴繁殖分布最北限[15]；1981—1990年，丹頂鶴在我國繁殖地的逗留時間為每年的4—9月，繁殖地丹頂鶴逗留時間與溫度相關[24]。1983年4月，在遼寧省錦縣沼澤的蘆葦(Phragmitesaustralis)叢中發(fā)現(xiàn)了丹頂鶴繁殖地[25]。1984—1985年，在內(nèi)蒙古自治區(qū)克什克騰旗達里諾爾地區(qū)的崗更諾爾湖畔，發(fā)現(xiàn)了丹頂鶴的繁殖地，從而將丹頂鶴繁殖區(qū)向西推到了116°23′E[16]。另外，根據(jù)自然保護區(qū)綜合考察報告顯示(表1)，20世紀80年代初期，內(nèi)蒙古的烏拉蓋濕地、黑龍江的平陽河、烏馬河紫貂保護區(qū)、三環(huán)泡濕地均是丹頂鶴的繁殖地。

2.1.2 越冬地

1976年3月，在云南省，丹頂鶴越冬地分布區(qū)在昭通地區(qū)，在1980—1981年的冬季，丹頂鶴越冬地的分布區(qū)位于云南省中甸納帕海附近的沼澤地中[12]。1983—1985年，江蘇省鹽城沿海灘涂是丹頂鶴的越冬地[13]。1983年，江蘇省南通市的如東縣有丹頂鶴越冬分布[13]。1984年，上海市的崇明縣有丹頂鶴越冬分布[13]。1984—1985年冬季，在山東省，丹頂鶴的越冬分布區(qū)為日照沿海地區(qū)[14]。1985年1月，江蘇省淮陰市的灌南縣、灌云縣(現(xiàn)屬連云港)有丹頂鶴越冬分布[13]。1977—1985年期間，丹頂鶴越冬地的最北分布區(qū)是山東省東南部沿海地區(qū)[14]，江蘇鹽城濱海濕地是丹頂鶴主要越冬地[13]。20世紀80年代初期，江蘇蘇北的邵伯湖、高郵湖[18]和安徽的城東湖、菜子湖、石臼湖[7, 19]是丹頂鶴的越冬地。

2.2 1986—1995年丹頂鶴繁殖地與越冬地主要分布情況

1986—1995年期間，有資料報道的丹頂鶴新分布地增加15處(表1)。

2.2.1 繁殖地

截至1989年底，除東北三省外，在內(nèi)蒙古自治區(qū)，丹頂鶴的主要繁殖地有：呼倫貝爾盟輝河流域，興安盟科右中旗、扎責特旗、哲里木盟扎魯特旗，赤峰市達里諾爾[21]。1989—1995年，在遼寧省，遼河口保護區(qū)是丹頂鶴的繁殖地[26]。另外，根據(jù)自然保護區(qū)綜合考察報告顯示(表1)，自20世紀80年代中期以來，吉林的雁鳴湖濕地，黑龍江的連環(huán)湖水禽濕地、友誼保護區(qū)、茂山野生動物林場、傲寶山水禽濕地，內(nèi)蒙古的呼倫湖自然保護區(qū)、科爾沁自然保護區(qū)是丹頂鶴的繁殖地。

2.2.2 越冬地

1995年，陜西省黃河濕地是丹頂鶴的越冬地[22]。1987年以后，山東省黃河三角洲保護區(qū)有丹頂鶴越冬分布[27]。1986—1995年，丹頂鶴在江蘇鹽城的越冬分布范圍較以往大大縮小，主要集中分布于鹽城市的射陽縣、大豐縣、東臺縣[10]，其中，1987年1月，在低溫環(huán)境(-12 ℃)下，鹽城保護區(qū)越冬丹頂鶴表現(xiàn)為集群分布，集群量達237只[28]。另外，根據(jù)自然保護區(qū)綜合考察報告顯示(表1)，20世紀80年代末期，江蘇省的啟東長江口北支自然保護區(qū)、洪澤湖濕地是丹頂鶴的越冬地。

2.3 1996—2005年丹頂鶴繁殖地與越冬地主要分布情況

1996—2005年，有資料報道的丹頂鶴新分布地增加54處(表1)。

2.3.1 繁殖地

20世紀90年代中后期，丹頂鶴繁殖分布區(qū)主要集中于我國東北地區(qū)的三江平原、興凱湖地區(qū)、嫩江中下游地區(qū)，而丹頂鶴在吉林省的分布范圍較以往縮小，繁殖分布區(qū)位于向海水庫與霍林河下游的狹小區(qū)域[29]。1996—1998年，在遼寧省，遼河口保護區(qū)是丹頂鶴的繁殖地[26]。1999年6月，在黑龍江省，丹頂鶴在哈拉海濕地有繁殖分布[23]。在吉林向海自然保護區(qū)，氣候變化導致丹頂鶴棲息生境發(fā)生變化，丹頂鶴在向海保護區(qū)的分布點由2000年的15個減少到2003年的2個[30]。另外，根據(jù)自然保護區(qū)綜合考察報告顯示(表1)，20世紀90年代末期，黑龍江的大慶小黑山自然保護區(qū)，內(nèi)蒙古的小河沿濕地、荷葉花水禽濕地、胡列也吐濕地、雙合爾山濕地是丹頂鶴的繁殖地。

2.3.2 越冬地

1996—2005年，江蘇省鹽城濱海濕地是丹頂鶴的越冬地[10]，呂士成等[31]發(fā)現(xiàn)，在低溫條件下，地表有凍土層出現(xiàn)，越冬期丹頂鶴移向潮間帶覓食，同時，溫度變化影響了丹頂鶴的遷徙分布。1998—2003年，山東省黃河三角洲自然保護區(qū)是丹頂鶴的越冬地[32]。1998年1月，在陜西省黃河濕地發(fā)現(xiàn)有1只丹頂鶴在覓食[33]。2000年冬季，江西省鄱陽湖濕地是丹頂鶴的越冬地[7]。另外，根據(jù)自然保護區(qū)綜合考察報告顯示(表1)，20世紀90年代末期，江蘇的大豐麋鹿自然保護區(qū)、漣漪湖黃嘴白鷺自然保護區(qū)、新沂駱馬湖濕地自然保護區(qū)是丹頂鶴的越冬地。

2.4 2006—2019年丹頂鶴繁殖地與越冬地的主要分布情況

2006—2019年，有資料報道的丹頂鶴新分布地增加22處(表1)。

2.4.1 繁殖地

相比以往，丹頂鶴在我國東部的繁殖分布范圍發(fā)生了較大的變化，丹頂鶴繁殖分布區(qū)由以往廣泛分布于我國東部區(qū)域轉換為集中分布在繁殖地所在自然保護區(qū)[9]，主要分布于：①三江平原，包括興凱湖、七星河、平陽河、三環(huán)泡、友誼、洪河、八岔島、三江、撓力河自然保護區(qū)；②松嫩平原，包括哈拉海、圖牧吉、向海、莫莫格、龍鳳濕地、扎龍、烏裕爾河自然保護區(qū)；③呼倫貝爾草原，包括輝河自然保護區(qū)。在我國東北地區(qū)，氣候變化將導致丹頂鶴繁殖適生區(qū)域減少，驅使丹頂鶴的核心分布區(qū)域向西和向北移動[34]。2017年4月，在江蘇鹽城保護區(qū)首次記錄到丹頂鶴在野外繁殖，鹽城保護區(qū)成為了我國丹頂鶴繁殖地的最南端，也是丹頂鶴在全球最低緯度的繁殖地[35]。2019年5月，在山東黃河三角洲保護區(qū)首次發(fā)現(xiàn)丹頂鶴繁殖個體，使得之前該保護區(qū)有丹頂鶴繁殖的傳聞得到了證實[36]。

2.4.2 越冬地

2006—2019年，江蘇鹽城濕地珍禽保護區(qū)是丹頂鶴的越冬地[6]。2011年冬季，在遼寧遼河口保護區(qū)首次發(fā)現(xiàn)丹頂鶴越冬后，我國丹頂鶴越冬界限再往北移到了遼河口保護區(qū)[37]。2016年1月，在山東黃河三角洲越冬的丹頂鶴數(shù)量超過了100只，黃河三角洲保護區(qū)已成為全國第二大的丹頂鶴越冬地，未來可能成為丹頂鶴新的重要越冬地[38]。相比以往，2006—2019年丹頂鶴在我國的越冬分布范圍發(fā)生了較大改變，丹頂鶴越冬分布區(qū)由以往在我國長江中下游的多地分布轉換為現(xiàn)在的三地分布，即遼河口保護區(qū)、黃河三角洲保護區(qū)、江蘇鹽城濕地珍禽自然保護區(qū)。

2.5 丹頂鶴的就地保護狀況

1976—2019年，我國有丹頂鶴分布記錄的自然保護區(qū)有119個(表1)。其中，國家級、省級、縣市級自然保護區(qū)數(shù)量分別為59、43、17個，各占總數(shù)的49.6%、36.1%、14.3%，分布在全國16個省級行政區(qū)(圖1)。

圖1 1976—2019年我國有丹頂鶴分布記錄的自然保護區(qū)數(shù)量與分布Fig.1 The number and distribution of Nature Reserves with red-crowned cranes recorded in China from 1976 to 2019

在這些有丹頂鶴分布記錄的保護區(qū)中，從1979年開始，全國逐步建立了57個以保護丹頂鶴及其棲息地為主的保護區(qū)[39]。其中，國家級、省級、縣市級自然保護區(qū)數(shù)量分別為30、18、9個，各占總數(shù)的52.6%、31.6%、15.8%，分布在我國10個省級行政區(qū)。丹頂鶴主要繁殖地、遷徙停歇地、越冬地分別建立了38、13、6個丹頂鶴保護區(qū)，建立時間主要集中在1986—2005年(圖2)。

圖2 1976—2019年我國建立的丹頂鶴自然保護區(qū)數(shù)量與分布Fig.2 The number and distribution of red-crowned crane Nature Reserve established in China from 1976 to 2019

一方面，我國大陸丹頂鶴西部種群數(shù)量在銳減[6]。鹽城濕地珍禽保護區(qū)作為丹頂鶴最大越冬地，在過去的10多年里，由于互花米草入侵、沿海圍墾、風力發(fā)電等影響，鹽城保護區(qū)丹頂鶴種群動態(tài)及棲息地質(zhì)量發(fā)生了較大變化[10]。丹頂鶴數(shù)量由1982年的230只增加到2000年的1 128只[40]，丹頂鶴越冬種群數(shù)量在1991—2000年間呈現(xiàn)出增加趨勢，2000年后丹頂鶴種群數(shù)量在持續(xù)下降，近6年(2012—2018年)數(shù)量維持在400～600只之間[6]。另一方面，丹頂鶴適宜棲息地質(zhì)量逐漸惡化[5,9]。2000—2015年，我國18個丹頂鶴重要繁殖分布的自然保護區(qū)沼澤濕地面積共減少了1 400.5 km2，耕地面積增加了1 085.4 km2[9]。1976—2018年莫莫格自然保護區(qū)沼澤濕地面積在大幅度減小，濕地破碎化趨勢在加劇[41]。此外，有研究報道，1999—2013年期間我國野生丹頂鶴死傷數(shù)量累計174只，每年大約有2.1%的種群由于人為干擾而喪失[4]。總的來看，雖然全國建立了57個丹頂鶴保護區(qū)，并且覆蓋于丹頂鶴主要遷徙分布區(qū)域，但從丹頂鶴種群動態(tài)及棲息地質(zhì)量變化來看，棲息地保護與管理水平需要進一步提高。

3 討 論

人為因素的干擾是導致丹頂鶴分布變遷的重要原因之一[10]。劉伶等[10]研究發(fā)現(xiàn)，蘇北地區(qū)丹頂鶴越冬棲息地分布點大幅減少，這與丹頂鶴棲息地分布點周圍的土地利用方式改變及人為干擾有關；呂士成[40]也發(fā)現(xiàn)，受大規(guī)模的養(yǎng)殖活動、圍墾開發(fā)等人為干擾活動的影響，鹽城保護區(qū)丹頂鶴越冬生境面積大幅減少，丹頂鶴越冬分布格局由以往的連續(xù)分布轉化成現(xiàn)在的點狀分布。吳慶明等[42]在遼河口保護區(qū)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，丹頂鶴均采取遠離的方式回避油田、居民區(qū)等干擾因素。在黃河三角洲保護區(qū)，部分農(nóng)田、油井等人為干擾嚴重的地區(qū)不適宜丹頂鶴生存[43]。由此可見，復雜且多樣的人為干擾活動是丹頂鶴適宜棲息地面積減少、棲息范圍受限的重要原因。

自然氣候的變化是導致丹頂鶴分布變遷的另一重要原因[34,44-45]。吳偉偉等[34]運用最大熵模型預測發(fā)現(xiàn)，在氣候變化情景下，丹頂鶴繁殖地分布范圍將縮小且向高緯度擴展。氣候變化會對丹頂鶴的棲息生境、食物獲得性、生理變化、繁殖生境、行為活動等產(chǎn)生影響[31,46-47]，進而驅使丹頂鶴的分布發(fā)生變遷。錢法文[48]認為天然降水的減少導致了內(nèi)蒙古東北部與松嫩平原的濕地水位下降，對丹頂鶴的生存造成較大威脅。同時，天然降水量的增加會導致濕地水位上升，濕地生態(tài)環(huán)境中底棲動物種類隨之發(fā)生改變，丹頂鶴的覓食進而受到影響[47]。受極端惡劣氣候的影響，東北地區(qū)面臨的干旱問題尤為顯著[44]，惡化的棲息環(huán)境會使得丹頂鶴的分布范圍受限[9]。氣溫的變化對丹頂鶴遷徙有著直接影響，例如，在中國東北地區(qū)，霜凍、降雪等天氣在每年10月中旬經(jīng)常出現(xiàn)，此時，繁殖地丹頂鶴的覓食能力降低，10月下旬，丹頂鶴會向溫度適宜、食物資源豐富的南方遷飛[46]。

丹頂鶴的分布變遷也與自然保護區(qū)的管理有關[49]。20世紀80年代以來，我國建立的丹頂鶴保護區(qū)實施了更加嚴格的管理措施，例如，扎龍保護區(qū)在2001年實施了生態(tài)補水、核心區(qū)移民等政策后，該保護區(qū)丹頂鶴繁殖種群的數(shù)量有所增加，并偏離聚集分布[49]。鹽城濕地珍禽保護區(qū)在2011年對各功能區(qū)的管理范圍進行了調(diào)整[50]，并加大了生態(tài)補償力度，這可能是導致越冬丹頂鶴向核心區(qū)集中分布的原因之一。另外，自20世紀70年代后期以來，丹頂鶴新發(fā)現(xiàn)的分布地陸續(xù)有報道[10,13,16,23]，這可能與自然保護區(qū)野外監(jiān)護巡視范圍的擴大、監(jiān)測設備的完善有關，但在全國范圍內(nèi)，對于少數(shù)地區(qū)，丹頂鶴歷史分布記錄受監(jiān)測范圍的影響程度可認為是短時間尺度的小影響。其他突發(fā)事件的影響，如1998年在內(nèi)蒙古科爾沁右翼中旗發(fā)生百年一遇特大洪水，導致原有的丹頂鶴棲息地被淤泥覆蓋[51]，此后科爾沁保護區(qū)再未記錄到繁殖丹頂鶴。2001年在黑龍江省扎龍保護區(qū)核心區(qū)發(fā)生的大火，致使丹頂鶴向其他區(qū)域或保護區(qū)遷移[49]。另外，在每年的遷徙季節(jié)，少數(shù)丹頂鶴在遷徙途中因各種原因而迷失在野外，或成為當?shù)孛曾B而遷移到其他區(qū)域中[12]，如丁長青等[52]認為陜西記錄到的丹頂鶴是迷鳥。

自黑龍江省扎龍自然保護區(qū)建立后[49]，我國丹頂鶴的保護發(fā)展發(fā)生了歷史性的轉變。少數(shù)保護區(qū)也在圈養(yǎng)丹頂鶴的人工繁育、馴化放飛上取得了較大成就[49]，為緩解我國丹頂鶴野生種群的瀕危狀況提供了技術支撐。1986—2005年期間，丹頂鶴新的分布地在全國多個地區(qū)逐步發(fā)現(xiàn)，其分布現(xiàn)狀已初步明確，故建立丹頂鶴保護區(qū)的需求愈加迫切。內(nèi)蒙古、黑龍江、遼寧位于丹頂鶴主要遷徙路線上[2]，是丹頂鶴的熱點分布區(qū)域，故建立的丹頂鶴保護區(qū)較其他省份多。在所有建立的丹頂鶴保護區(qū)中，國家級自然保護區(qū)覆蓋范圍廣，且涉及多個省區(qū)，這為丹頂鶴跨省遷徙的有效保護提供了保障；但從另一方面看，部分自然保護區(qū)由于成立時間相對較晚，各方面的管理經(jīng)驗不足，各大保護區(qū)的管理制度與資金投入也存在較大差異，這些不可忽視的潛在問題亟須解決。當前我國丹頂鶴西部種群瀕危狀況仍然嚴峻[6]，這給丹頂鶴的就地保護工作帶來了挑戰(zhàn)與思考。為此，在未來研究工作中，期待學者們進一步探討影響丹頂鶴野外種群瀕危因素的主次關系，建議加強對丹頂鶴重要棲息地的保護與修復，以及通過建立國家公園、廊道的形式拓展丹頂鶴棲息地。