張麗麗 李繼蕊 畢煥改 史慶華 鞏 彪*

（1 山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，作物生物學國家重點實驗室，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮海地區(qū)園藝作物生物學與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，山東泰安 271018；2 東營市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，山東東營 257091）

磷（P）是植物生長發(fā)育必不可缺的大量元素之一，P 肥在提升作物產(chǎn)量、改善產(chǎn)品品質(zhì)方面起著至關重要的作用。P 肥施入土壤后在物理、化學反應和生物因素的復雜作用下極易形成難溶性的磷酸鹽，繼而被微生物固持或被土壤礦物吸附，使得當季作物的P 利用率僅為10%～25%（唐曉樂 等，2012）。我國北方干旱、半干旱地區(qū)分布著大面積堿性土壤（pH ＞7.3），因土壤剖面含有較多的碳酸鈣或碳酸氫鈣等石灰性物質(zhì)，又被稱作石灰性土壤（馮君 等，2019）。堿性土壤會進一步造成P 元素沉淀，降低作物P 肥利用效率，引起作物生育障礙（Yan et al.，2019）。因此，研究和開發(fā)土壤P活化技術(shù)既有利于提高P 肥利用效率，又有利于減少P 礦的開采和加工、P 肥流失造成的土壤污染，對維持農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)平衡具有重要意義。

土壤是一個復雜的生態(tài)系統(tǒng)，植物與微生物互作影響土壤的理化性質(zhì)，進而影響土壤P 素的狀態(tài)。植物根系通過分泌碳水化合物，增加根際微生物種類和數(shù)量（熊明彪 等，2002）。根系和根際微生物均可分泌磷酸酶和有機酸，磷酸酶能降解土壤中的有機磷，如磷脂、糖脂和核酸等，使其轉(zhuǎn)變?yōu)闊o機磷，而有機酸使土壤中的難溶性磷轉(zhuǎn)化為可溶性磷，兩者協(xié)同，促進土壤P 素的活化（李榮坦 等，2016）。但堿性土壤pH 高，易板結(jié)、含氧量低，不利于根系和根際微生物生長。因此，促進根系生長和改善根際微生態(tài)成為提高作物P 肥利用率的重要途徑。黃腐酸（fulvic acid，F(xiàn)A）作為一種可溶于水的腐植酸，其分子量低、功能團密集、生理活性較強，被廣泛用于農(nóng)業(yè)領域。前人研究表明，土壤添加腐植酸或FA 能有效促進植物根系生長，增加側(cè)根數(shù)量，提高根毛密度（謝尚強 等，2019）。且腐植酸能顯著提高土壤微生物的多樣性和數(shù)量，增加有益礦質(zhì)營養(yǎng)活化的脲酶、磷酸酶等土壤酶活性（袁婉潼，2016）。此外，筆者通過水培番茄研究發(fā)現(xiàn)，即使不考慮土壤對P 的固定效果，F(xiàn)A 也能通過增強番茄根系泌酸，增加P 素利用率，促進低P 脅迫下幼苗的生長（張麗麗 等，2018）。

雖然關于FA 對根系發(fā)育和土壤微生物影響的研究已有文獻記述。但不同土壤pH 和P 水平對番茄根際微生態(tài)的影響機理尚不明確。而根際微生態(tài)是根系-微生物-土壤相互作用微域的生態(tài)環(huán)境，根際微生態(tài)的健康與否決定了P 素的供應強度和有效性。因此，通過研究增施FA 對番茄植株生長和產(chǎn)量、根際微生物數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)、根際重要土壤酶活性的影響，闡明FA 對不同土壤pH 和P 水平下根際微生態(tài)的作用，可為堿土改良和P 肥增效提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019 年2——8 月在山東農(nóng)業(yè)大學園藝實驗站進行。采用盆栽方式，于高40 cm、上下口徑為45 cm 和38 cm 的大陶盆中填裝15 kg 壤土，土壤pH 值為6.5，有機質(zhì)含量8.1 g·kg-1，堿解氮含量113.6 mg·kg-1，速效磷含量61.5 mg·kg-1，速效鉀含量90.8 mg·kg-1。以供試土壤為基礎，以K2CO3和KHCO3混合鹽（1V∶1V）調(diào)整土壤pH 值至8.0，作為堿性土壤，記作pH=8.0；通過添加等量KCl 來抵消配制堿土引入的鉀元素誤差，作為供試中性土壤，記作pH=6.5。由于土壤pH 經(jīng)常變化，本試驗每隔7 d 測定1 次土壤pH 值，確保土壤pH 穩(wěn)定在8.0 左右。參照張彥才等（2008）的方法，以0.53 g·kg-1的P 肥（按P2O5計）施入量作為番茄常規(guī)施P 水平，設置施磷（+P）和不施磷（-P）處理。參照筆者前期試驗篩選的FA（山東泉林嘉有肥料有限責任公司）濃度（張麗麗 等，2018），設置添加0.08 g·kg-1FA（+FA）和不添加FA（-FA）處理。將土壤pH、P肥和FA 處理兩兩組合，共計8 個處理，分別為T1（pH=6.5、-P、-FA）、T2（pH=6.5、+P、-FA）、T3（pH=8.0、-P、-FA）、T4（pH=8.0、+P、-FA）、T5（pH=6.5、-P、+FA）、T6（pH=6.5、+P、+FA）、T7（pH=8.0、-P、+FA）、T8（pH=8.0、+P、+FA）。供試番茄（Solanum lycopersicumL.）品種為羅拉，幼苗購自山東安信種苗股份有限公司。定植于各處理大陶盆中，每盆1 株。試驗采用隨機區(qū)組設計，3 次重復，每重復9 盆，合計216盆。開花后50 d 左右，每株留6 穗果摘心，田間水、肥及病蟲害管理參照常規(guī)方法進行。

1.2 番茄植株生物量、產(chǎn)量和P 吸收量測定

記錄植株開始生長至采收結(jié)束后的根、莖和葉片（包含摘除的老葉）的鮮質(zhì)量，作為植株生物量。產(chǎn)量采取單株測產(chǎn)。采收結(jié)束后將整株植株烘干至衡重，稱量記錄干質(zhì)量；再將干樣研磨粉碎，采用鉬銻抗比色法測定單株P 含量（Gong et al.，2014a）。

P 吸收量=單株干質(zhì)量× P 含量

1.3 根際微生態(tài)分析

于番茄盛果期，采用抖動法收集根際土壤（唐曉樂 等，2012）。采用稀釋平板法測定根際微生物數(shù)量，以牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)細菌，以馬丁氏培養(yǎng)基培養(yǎng)真菌，以高氏1 號培養(yǎng)基培養(yǎng)放線菌（鞏彪 等，2016）。采用次氯酸鈉-苯酚鈉比色法測定脲酶活性，采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶活性，采用磷酸苯二鈉法測定磷酸酶活性，采用高錳酸鉀滴定法測定過氧化氫酶活性（周禮愷和張志明，1980）。

將根際土壤樣品交由南京諾唯贊生物科技有限公司，采用16S rDNA 測序技術(shù)測定并分析根際細菌多樣性，Miseq 測序完成后，將得到的原始下機數(shù)據(jù)，利用overlap 將雙端數(shù)據(jù)進行拼接，并進行質(zhì)控、嵌合體過濾，獲得高質(zhì)量的有效數(shù)據(jù)；再將獲得的有效數(shù)據(jù)進行97%的相似度聚類，過濾singleton 序列以降低假陽性率，獲得最終的OTU豐度及代表序列，進一步進行多樣性分析、物種分類注釋和差異分析等（http：//www.vazyme.com/）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有試驗結(jié)果均進行3 次生物學重復，采用SPSS 軟件進行差異性檢驗和相關性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄植株生物量、產(chǎn)量和P 吸收量的影響

圖1 表明，與中性土壤相比，堿性土壤顯著降低了番茄的植株生物量、單株產(chǎn)量和P 吸收量。在兩種土壤pH 條件下，增施P 肥均能顯著提升植株生物量、單株產(chǎn)量和P 吸收量，但這3 項指標在堿性土壤條件下的增幅均小于中性土壤。說明P肥對促進番茄生長和產(chǎn)量起到重要作用，但是堿性土壤會降低P 肥的有效性，限制番茄植株生長和產(chǎn)量形成。土壤添加FA 可有效提升植株生物量、單株產(chǎn)量和P 吸收量，且FA 對單株產(chǎn)量和P 吸收量的促進效果在“pH=6.5、-P”和“pH=8.0、+P”條件下更加明顯。表明FA 能促進番茄植株生長和P 素吸收，在低P 中性土壤條件下增強土壤P的活化，在高P 堿性土壤條件下減少P 的固定。此外，植株生物量、單株產(chǎn)量和P 吸收量在T1（pH=6.5、-P、-FA）與T4（pH=8.0、+P、-FA）、T5（pH=6.5、-P、+FA）與T8（pH=8.0、+P、+FA）間差異不顯著，表明在堿性土壤條件下增施P 肥和FA 能緩解堿性土壤對番茄植株生長產(chǎn)生的抑制作用。

圖1 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄植株生物量、產(chǎn)量和P 吸收量的影響

2.2 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際細菌、真菌和放線菌數(shù)量的影響

表1 顯示，堿性土壤有利于真菌數(shù)量的提升；增施P 肥對真菌數(shù)量的影響不顯著；中性土壤添加FA 對真菌數(shù)量產(chǎn)生促進效果，而堿性土壤添加FA 對真菌數(shù)量產(chǎn)生抑制作用。細菌與放線菌數(shù)量變化趨勢相同：在其他處理條件相同的情況下，堿性土壤降低細菌和放線菌數(shù)量；增施P 肥和FA 均有利于細菌和放線菌數(shù)量的提升。值得注意的是，T2（pH=6.5、+P、-FA）與T5（pH=6.5、-P、+FA）間的細菌和放線菌數(shù)量差異不顯著，表明在中性土壤條件下添加FA 對細菌和放線菌數(shù)量的影響上可與增施P 肥產(chǎn)生對等效應。T7（pH=8.0、-P、+FA）的細菌和放線菌數(shù)量顯著高于T4（pH=8.0、+P、-FA），表明在堿性土壤條件下添加FA對細菌和放線菌數(shù)量的影響上優(yōu)于增施P肥。此外，T8（pH=8.0、+P、+FA）分別與T1（pH=6.5、-P、-FA）、T2（pH=6.5、+P、-FA）間細菌和放線菌數(shù)量差異不顯著，說明在堿性土壤條件下增施P 肥和FA 能緩解堿性土壤對細菌和放線菌數(shù)量的抑制作用，且FA 的增效比P 肥更強。

2.3 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際細菌多樣性的影響

Alpha 多樣性是評估群落生態(tài)中物種豐富度的有效指標，可綜合反映物種豐富度和均勻度（丁建莉 等，2016）。由Alpha 稀釋曲線可知（圖2），各處理根際細菌多樣性由高到低的排序為：T6（pH=6.5、+P、+FA）＞T5（pH=6.5、-P、+FA）≈T2（pH=6.5、+P、-FA）＞T1（pH=6.5、-P、-FA）＞T8（pH=8.0、+P、+FA）＞T7（pH=8.0、-P、+FA）＞T4（pH=8.0、+P、-FA）＞T3（pH=8.0、-P、-FA），與表1 細菌數(shù)量排序類似，表明堿性土壤降低細菌多樣性，增施P 肥和FA 可以提升細菌多樣性；圖2中細菌多樣性T5（pH=6.5、-P、+FA）≈T2（pH=6.5、+P、-FA），而表1 中T2（pH=6.5、+P、-FA）與T5（pH=6.5、-P、+FA）的細菌數(shù)量差異不顯著，也表明細菌多樣性和數(shù)量之間呈正相關。綜上，中性土壤條件下，添加FA 與施用P 肥對細菌多樣性影響效果相似，而堿性土壤添加FA 對細菌多樣性的提升效果優(yōu)于增施P 肥，即FA 可能通過活化土壤P 素提高根際細菌多樣性。

圖2 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際細菌Alpha多樣性的影響

表1 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際細菌、真菌和放線菌數(shù)量的影響

主成分（PC）分析是將多個相關變量轉(zhuǎn)化成少數(shù)幾個能夠反映初始全部指標大部分信息的綜合變化形式的一種多元統(tǒng)計分析方法（王春萍 等，2017）。圖3 顯示了處理之間的差異，不同處理間的距離代表其物種組成的差異情況。第1 主成分和第2 主成分的貢獻率分別為71.89%和15.04%，總貢獻率為86.93%。圖中實線圈內(nèi)的T1（pH=6.5、-P、-FA）、T3（pH=8.0、-P、-FA）、T5（pH=6.5、-P、+FA）、T7（pH=8.0、-P、+FA）均為-P 處理，居于橫坐標PC1 的右半部分，表明PC1 可歸納為P 肥效應，由左至右表現(xiàn)為P肥效應降低。而虛線圈內(nèi)的T3（pH=8.0、-P、-FA）、T4（pH=8.0、+P、-FA）、T5（pH=6.5、-P、+FA）、T7（pH=8.0、-P、+FA）、T8（pH=8.0、+P、+FA）中，除T5（pH=6.5、-P、+FA）外均為堿性土壤處理，居于縱坐標PC2 的上半部分，表明PC2 可歸納為土壤pH 效應，由下至上表現(xiàn)為堿性效應增強。T1（pH=6.5、-P、-FA）與T5（pH=6.5、-P、+FA）、T2（pH=6.5、+P、-FA）與T6（pH=6.5、+P、+FA）、T3（pH=8.0、-P、-FA）與T7（pH=8.0、-P、+FA）、T4（pH=8.0、+P、-FA）與T8（pH=8.0、+P、+FA）4 對處理組間差異為FA。圖中4 個箭頭所示的方向即為添加FA 后各對比組細菌多樣性的PC 變化，其中3 個箭頭自右上指向左下，1 個箭頭自左上指向右下，表明FA降低了土壤堿性效應，增強了P 肥效應。此外，T3（pH=8.0、-P、-FA）與T7（pH=8.0、-P、+FA）、T4（pH=8.0、+P、-FA）與T8（pH=8.0、+P、+FA）處理組的箭頭長度均大于其余2 對處理組，表明FA 在堿性土壤條件下對P 肥的增效更為明顯。

圖3 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際細菌多樣性的主成分分析

圖4-A 為細菌多樣性在“科”水平上的聚類分析結(jié)果，T1（pH=6.5、-P、-FA）與T5（pH=6.5、-P、+FA）、T3（pH=8.0、-P、-FA）與T7（pH=8.0、-P、+FA）各被聚為一個小類，表明無P 肥施入的情況下，僅添加FA 對細菌多樣性的影響很小。T8（pH=8.0、+P、+FA）介于T1（pH=6.5、-P、-FA）和T2（pH=6.5、+P、-FA）之間，說明堿性土壤配施P 肥和FA 能使根際土壤細菌多樣性趨于不施FA 的中性土。圖4-B 為細菌多樣性在“科”水平上的前20 種細菌及其占有比例，本試驗8 個處理的細菌多樣性在“科”水平上與前20種細菌完全一致，包含：葉綠體菌科（Chloroplast）、鞘脂單胞菌科（Sphingomonadaceae）、黃色單胞菌科（Xanthomonadaceae）、Gp4、Gp6、Gp16、綠灣菌科（Chloroflexi）、紅螺菌科（Rhodospirillaceae）、芽單胞菌科（Gemmatimonadetes）、根瘤菌科（Rhizobiales）、放線桿菌科（Actinobacteria）、微單孢菌科（Micromonosporaceae）、芽單胞菌科（Gemmatimonadaceae）、高溫單孢菌科（Thermomonosporaceae）、糖桿菌科（Saccharibacteria）、鏈霉菌科（Streptomycetaceae）、紅螺菌科（Rhodospirillales）、生絲微菌科（Hyphomicrobiaceae）和變形菌科（Alphaproteobacteria）。T6（pH=6.5、+P、+FA）為中性土壤配施P肥和FA，其植株長勢、單株產(chǎn)量和微生物數(shù)量均為最優(yōu)，且此處理下各類細菌所占比例最為均勻。而堿性土壤〔T3（pH=8.0、-P、-FA）、T7（pH=8.0、-P、+FA）、T8（pH=8.0、+P、+FA）〕則促使葉綠體菌科和鞘脂單胞菌科成為優(yōu)勢菌科，添加FA 可降低堿土造成優(yōu)勢菌科所占的比例。

圖4 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際細菌多樣性的聚類分析結(jié)果

2.4 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際土壤酶活性的影響

表2 顯示，脲酶和磷酸酶活性在各處理間呈現(xiàn)類似的變化趨勢。堿性土壤降低脲酶和磷酸酶活性，而增施P 肥和FA 均能提升脲酶和磷酸酶活性。T2（pH=6.5、+P、-FA）與T5（pH=6.5、-P、+FA）、T1（pH=6.5、-P、-FA）與T8（pH=8.0、+P、+FA）間脲酶和磷酸酶活性差異均不顯著，表明FA 能提高P 肥對脲酶和磷酸酶活性的促進效果，且堿性土壤增施P 肥和FA 能使脲酶和磷酸酶活性達到未施肥的中性土壤水平。堿性土壤處理下的蔗糖酶活性顯著低于中性土壤，增施P 肥僅在堿性土壤添加FA 的處理〔T7（pH=8.0、-P、+FA）、T8（pH=8.0、+P、+FA）〕間產(chǎn)生顯著差異，但在其他處理相同條件下添加FA 均能顯著提升蔗糖酶活性。過氧化氫酶在堿性土壤條件下活性上升，增施P 肥和FA 顯著降低了過氧化氫酶活性。

表2 不同土壤pH 和P 水平下FA 對番茄根際土壤酶活性的影響

3 討論

堿脅迫不僅對作物根系發(fā)育造成直接傷害，還會因土壤易板結(jié)造成根系缺氧，且P、Ca、Fe、Mg 等礦質(zhì)元素易沉淀造成根系營養(yǎng)障礙等間接傷害（Gong et al.，2013，2014b）。因此，適量補充易沉淀元素有利于降低堿性土壤對植物生長的抑制作用，這在本試驗中添加P 肥后的效果可見一斑。FA 能顯著提升P 肥對番茄植株生長和產(chǎn)量形成的作用，提高番茄植株對P 素的吸收量。這可歸因于下述3 條有益效果：首先，經(jīng)FA 處理的植物與外源使用生長素或赤霉素處理的植物具有類似的生長特性，即促進植株尤其是根系的生長，因而FA 又被認定為一種“生物刺激素”（梅慧生 等，1980；周霞萍 等，2006）。根系施用0.08 g·kg-1的FA 能顯著提高番茄根系生長量（張麗麗 等，2018），這有利于提高根系在土壤耕層的覆蓋度，進而提升P吸收量（韓玉國 等，2004）。其次，F(xiàn)A 分子吸附能力強，能迅速吸附土壤溶液中可溶態(tài)P，降低速效態(tài)P 在土壤耕層中的流失（劉方春 等，2008），這可能是本試驗中FA 配施P 肥效果優(yōu)于單施FA 的重要原因之一。最后，F(xiàn)A 能影響植物根系分泌物，促進有機酸和磷酸酶外泌（張麗麗 等，2018）；同時，F(xiàn)A 可影響根際微生物群落，形成更有利于植物礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和微生物生存的植物-微生物互惠共生關系（唐曉樂 等，2012）。

根際微生物的數(shù)量和種類在根際微生態(tài)中發(fā)揮著重要的作用，在無機鹽和有機質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化中也發(fā)揮著重要功能（谷巖 等，2012）。腐殖質(zhì)和根系分泌物是根際微生物的主要碳源（付學琴和黃文新，2014）。堿性土壤抑制植株生長，降低根系分泌物總量，因而根際細菌和放線菌數(shù)量（表1）、根際細菌多樣性均低于中性土壤（圖1）。堿性鹽易引起根系死亡（Gong et al.，2015），死亡的根系在土壤中腐解可引起真菌數(shù)量上升，這可能是本試驗中堿性土壤處理下根際真菌數(shù)量高于中性土壤的原因；而堿性土壤增施P 肥和FA 能降低真菌數(shù)量，增加植株生物量。已有研究表明，F(xiàn)A 能改變土壤生態(tài)系統(tǒng)中細菌、真菌、放線菌的數(shù)量，并促進有益菌群的繁殖（張福建 等，2019）。本試驗發(fā)現(xiàn)在不同pH 和P 水平下增施FA 均能顯著增加細菌和放線菌的數(shù)量，降低真菌數(shù)量，且這種調(diào)節(jié)作用在堿性條件下更突出（表1）。表明FA 能改善不良土壤環(huán)境下的微生物菌群失調(diào)，使土壤的微生物群落維持良性發(fā)展，促進番茄植株生長和對P素的吸收。

細菌是土壤微生物系統(tǒng)中數(shù)量最龐大的種群，對維持整個土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、促進植物生長和礦質(zhì)營養(yǎng)吸收起著重要的作用（Girvan et al.，2005）。通過16S rDNA 測序技術(shù)對番茄根際細菌進行多樣性測序分析可知，堿性土壤會引起高溫單孢菌科等有害細菌種群所占的相對比例升高，降低Gp16 和鏈霉菌科等部分有益菌（圖4）。在煙草中的研究表明，Gp16 和鏈霉菌科細菌可以有效拮抗根系真菌性病害，促進根系健康生長（馮吉 等，2016）。施加FA 后，鞘脂單胞菌科細菌所占的相對比例顯著上升，糖桿菌科細菌所占的相對比例顯著下降。鞘脂單胞菌科細菌能抵抗如枯萎病菌、青枯病菌等多類真菌性病害，提高根系的呼吸和代謝能力（向立剛 等，2019）。前人研究表明，糖桿菌科細菌的數(shù)量與植株的P 吸收量成反比，因此降低糖桿菌科細菌的相對含量能有效促進植物對P 素的吸收（李冰 等，2019），這與本試驗中番茄植株生長量、對P 素吸收量和微生物變化的趨勢相吻合。根際有益細菌種群在堿性土壤條件下急劇下降，導致植株面臨非生物和生物交叉脅迫，增加根系病害和壞死程度，造成有害真菌數(shù)量上升。而施加FA 后，增加的有益菌群促進根系呼吸和物質(zhì)代謝，加速了有機酸和磷酸酶的分泌，這不僅有利于建立根際微生物群落多樣性，還有利于難溶態(tài)和有機態(tài)P 素活化，增強植物對土壤P 素的吸收和利用（王若楠 等，2019）。而FA 可有效改良土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)，這也是FA 能提高P 素利用和促進植株生長的重要原因。根際土壤酶主要來源于植物根系分泌和微生物釋放，微生物數(shù)量和種類對土壤酶的構(gòu)成和活性影響顯著（劉麗英 等，2019）。研究表明，脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性與土壤生物學活性、土壤肥力、土壤生產(chǎn)力呈正相關，這些土壤酶活性越高，土壤越肥沃（林耀奔 等，2019）。而堿性土壤對根系和微生物的不良影響會加速生物體內(nèi)的氧化脅迫，致使過氧化氫酶活性上升，這是生物界普遍存在的防御機制（周禮愷和張志明，1980）。本試驗中，土壤中添加FA 后，提升了番茄根際細菌和放線菌數(shù)量，增加細菌多樣性并平衡種間數(shù)量關系，這些結(jié)果均有利于土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性的提升。

4 結(jié)論

FA 可有效提高番茄植株對P 素的吸收量、促進植株生長和產(chǎn)量形成；且增施P 肥配合FA 添加不僅可恢復弱堿性土壤的番茄生產(chǎn)能力，亦可顯著提升P 肥利用效率。這可能與FA 能提高細菌、放線菌數(shù)量、細菌多樣性和土壤脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性密切相關。本試驗結(jié)果表明，F(xiàn)A 與P 肥具有相似的根際微生態(tài)調(diào)控特征，這間接表明FA 能協(xié)同增強P 肥利用率，促進根系生長調(diào)控根際微生態(tài)。