李琦瑤 劉艷紅

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

火干擾不僅是影響森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要因子，而且對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響具有多向性。林火根據(jù)火焰高度和火線強度分為低強、中強、高強、超高強度火[1]。嚴重的森林火災會破壞群落現(xiàn)有的穩(wěn)定結構，導致生物多樣性降低、生產(chǎn)力下降，進而影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，干擾群落正常的演替方向[2]；中輕度的火干擾有利于森林更新恢復，促進物種提前開花結果，加快繁殖[3]。

優(yōu)勢樹種作為影響森林生態(tài)系統(tǒng)功能的標志物種，分析優(yōu)勢物種的年輪信息成為研究和預測氣候因子對林木個體和林地群落結構影響的重要方法[4-7]。目前，已有研究利用年輪生態(tài)學手段分析火干擾對樹木生長的影響，林火影響林木受傷部位的養(yǎng)分供給方向和方式，使靠近受傷部位的地方生長迅速，通過橫向(沿樹輪)生長和徑向(垂直樹輪)生長的釋放對受傷的部位進行養(yǎng)分補償[8]。Seifert et al.[9]研究表明，森林火災的發(fā)生，使南非輻射松(Pinusradiata)的斷面積生長量顯著降低。

近年來，在溫室效應的大背景下，氣候持續(xù)變暖會導致林火頻率及面積出現(xiàn)顯著增加的趨勢[10-11]。Alfaro-Sánchez et al.[12]對地中海白松(Pinusarmandii)的研究發(fā)現(xiàn)，森林火災與氣候干燥度有關，在氣候濕潤地區(qū)林木的斷面積生長量在火干擾后有明顯的增加，且樹輪寬度對降水的敏感度在火干擾后有所增加。

黑龍江大興安嶺是我國最大的原始林區(qū)，位于大興安嶺最北端的漠河林區(qū)發(fā)生森林火災頻率較高，由于該地氣候寒冷，林木生長對氣候因子的變化響應較為明顯。目前，大興安嶺火干擾后的研究偏重于土壤理化性質(zhì)[13]、土壤溫室氣體通量[14]、森林碳儲量[15]以及群落植被更新與恢復[2]等。本文從樹輪學的角度，通過對漠河地區(qū)林地優(yōu)勢物種落葉松在不同強度火干擾前后徑向生長的分析，研究火干擾和氣候因子變化對落葉松徑向生長的影響，為當?shù)亓址纸?jīng)營提供數(shù)據(jù)參考。

1 研究地區(qū)概況

選擇1987年5月森林火災后的大興安嶺漠河林區(qū)為研究對象。該地屬于寒溫帶大陸性氣候，年均氣溫-4.2 ℃，年降水量350～500 mm，多集中于7—8月份(見圖1)。研究地植被類型為寒溫帶針葉林，喬木層主要有興安落葉松和少部分的白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)和山楊(PopulusdavidianaDode)。灌木層主要有篤斯越橘(VacciniumuliginosumLinn.)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaLinn.)、杜香(LedumpalustreL.)等。草本層有小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、細葉苔草(Carexrigescens)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。

圖1 研究區(qū)氣溫和降水量的月變化(1957—2017年)

2 研究方法

2.1 樣本采集

2018年7月收集和分析漠河林業(yè)局記錄的漠河林區(qū)火災發(fā)生時間、區(qū)域、面積、強度等數(shù)據(jù)，研究的樣地設置為對照樣地和火燒跡地(見表1)?；鸶蓴_強度按照樹冠燒毀程度劃分為輕度、中度和重度。劃分依據(jù)為樹冠燒毀程度，樹冠燒毀程度小于30%為輕度、30%～60%為中度、大于60%為重度[16]。

選取對照樣地(未過火林地)、輕度火干擾林地、重度火干擾林地，在選取的不同林地內(nèi)分別設置一塊面積約為4 000 m2不規(guī)則樣地，總計3塊。根據(jù)興安落葉松樹皮外的火痕和根部的碳化痕跡，判斷該樹木是否為火燒木。用胸徑尺測量胸徑大小，并選擇胸徑大于20 cm符合條件的生長健康的落葉松確定為樣木，在樣木距地1.3 m的位置，使用生長錐獲取通過髓芯的完整的年輪樣芯。每株樹鉆取一根樹輪樣芯，每個樣地取樣20株，總計60根樣芯。將所采集的全部樣芯分別裝入8 mm的塑料吸管內(nèi)，根據(jù)實驗需求進行編號，同時記錄采集樣芯的時間、地點、樹木胸徑等信息。

表1 采樣點概況

2.2 年表建立

將采集的樣芯帶回實驗室，用乳膠將樣芯粘貼在特制的木槽上，用細繩固定，以防樣芯翹起。膠干后先后用300目、600目和1 200目的砂紙逐次打磨。直至樹輪界限在顯微鏡下清晰可見。完成交叉定年后，利用LINTAB 5.0樹輪寬度測量儀(精度為0.01 mm)測量樹輪寬度。并應用COFECHA程序[17]對定年和測量結果進行檢驗，以剔除與主序列相關性差及難以交叉定年的樣芯，保留的樣芯用于年表建立。運用ARSTAN程序建立年表[18]。經(jīng)反復研究嘗試，最終以負指數(shù)函數(shù)法去除樹木本身的遺傳因子和干擾競爭產(chǎn)生的生長趨勢，并對去趨勢的序列以雙重平均法合成標準年表(STD)，以時間序列的自回歸模型對去趨勢的序列再次標準化，以雙權重平均法將差值序列合成差值年表(RES)。建立的年表特征值中樣本總體代表性(EPS)大于0.85[19]是年表質(zhì)量合格，樹輪年表中標準差(SD)越大，氣候信息越豐富；平均敏感度(MS)反映樹木年輪對環(huán)境變化的敏感程度[20]；信噪比(SNR)代表氣候信息量，信噪比大于4的年表質(zhì)量高[21]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

漠河氣象站的氣候數(shù)據(jù)從中國氣象數(shù)據(jù)共享網(wǎng)(http://data.cma.cn)獲得，包括月均氣溫、月最高氣溫、月最低溫和月均降水量，時間跨度為1957—2017年。采用Kendall[22]的方法檢查序列是否存在突變點，用Double-mass方法檢查序列的非隨機變化[23]。檢驗結果表明，該站氣候數(shù)據(jù)變化相對均勻,可以用來代表自然氣候的變化。為檢驗火干擾的影響，選取火干擾前(1958—1986年)和火干擾后(1987—2016年)相等的時長為研究時段，利用Pearson檢驗各氣候因子與興安落葉松樹輪年表的相關性。由于氣候因子對林木的徑向生長存在滯后現(xiàn)象，因此選擇上一年5月到當年9月包含2個生長季的氣候因子。

根據(jù)Pearson檢驗的結果，檢驗火干擾前后30 a落葉松樹輪年表與相同氣候因子相關系數(shù)的變化情況，通過計算差異性(μ)檢驗，計算公式如下：

式中:r1和r2代表2個時段樹輪年表與氣候因子的Pearson相關系數(shù)，n1和n2代表2個時段的時間長度。如果|μ|>1.96則代表2個時段樹輪年表與同一氣候因子相關系數(shù)有顯著差異(P<0.05)[24]。

3 結果與分析

3.1 年表統(tǒng)計特征

由表2、圖2可知，與差值年表對比，標準年表的樣本總體代表性均大于0.85，標準差值和平均敏感度值更大，信噪比大于4，認為標準年表質(zhì)量更優(yōu)。所以本文選擇落葉松標準年表進行樹木年代學研究，研究的有效公共區(qū)間為1964—2017年。

表2 落葉松標準年表的統(tǒng)計特征

圖2 不同強度火干擾落葉松標準年表

3.2 火干擾前后興安落葉松徑向生長過程比較

由圖3可知，1982—2002年，對照樣地，興安落葉松樣木年輪指數(shù)始終在1.0上下波動。輕度火干擾林分，興安落葉松年輪指數(shù)在火干擾后呈現(xiàn)出先下降后上升，最終趨于平緩的趨勢。重度火干擾林分，興安落葉松年輪指數(shù)在火干擾后一段時間內(nèi)呈現(xiàn)出下降的趨勢，火干擾在一定程度上改變了落葉松年輪指數(shù)的變化趨勢。

3.3 火干擾前后興安落葉松標準年表與氣候因子的相關性

由表3可知，火干擾前(1958—1986年)，輕度火干擾和重度火干擾的興安落葉松年表僅與月最高氣溫表現(xiàn)出顯著的相關關系；輕度火干擾的興安落葉松年表與前一年8月份和當年8月份的最高氣溫呈顯著負相關(P<0.05)；重度火干擾的興安落葉松年表與前一年8月份、10月份及當年8月份的最高氣溫也呈顯著負相關(P<0.05)。

圖3 不同強度火干擾落葉松年輪指數(shù)年際變化曲線

表3 火干擾前落葉松標準年表與月氣候因子的相關系數(shù)(1958—1986年)

表4 火干擾后落葉松標準年表與月氣候因子的相關系數(shù)(1987—2016年)

火干擾后(1987—2016年)，輕度火干擾的興安落葉松年表與前一年9月份、11月份和當年9月份最高氣溫呈顯著正相關(P<0.05)，與前一年7月份和當年7月份降水呈顯著正相關(P<0.05)；重度火干擾的興安落葉松年表與前一年7月份和當年7月份最高氣溫呈顯著負相關(P<0.05)(表4)。

3.4 火干擾前后興安落葉松標準年表與氣候因子響應的差異性

火干擾前后的興安落葉松標準年表，與同時間段的相同月份氣候因子的Pearson相關系數(shù)，在前一年5—10月份無顯著差異，則不在表中體現(xiàn)?；鸶蓴_前后各樹輪年表與月平均氣溫和月平均最低氣溫的相關關系沒有發(fā)生顯著改變，但在月最高溫和月降水兩個氣候因子中發(fā)生了顯著變化。

由表3、表4、表5可知，輕度火干擾的興安落葉松年表與前一年11月份最高溫的相關關系顯著地由負相關轉(zhuǎn)變成正相關，重度火干擾的興安落葉松年表與當年6、8月份最高溫相關性發(fā)生顯著變化，由負相關變?yōu)檎嚓P。重度火干擾的興安落葉松年表與上一年11月份、當年1、4月份降水的相關關系顯著地發(fā)生變化，由正相關變?yōu)樨撓嚓P。

表5 火干擾前后落葉松標準年表與相同月份氣候因子相關系數(shù)的差異性檢驗(|μ|)

4 討論

4.1 火干擾強度對興安落葉松徑向生長的影響

與對照樣地中的興安落葉松年輪指數(shù)相比，火后第1年，輕度火干擾和重度火干擾落葉松年輪指數(shù)呈下降趨勢，這一下降趨勢與對照樣地落葉松年輪指數(shù)的變化呈現(xiàn)相反的情況。這是由于過火后的樣地水分蒸發(fā)嚴重，使得土壤環(huán)境較為干旱，減緩了樹木生長[8]。隨后由于降水的補充，火災后的干旱得到緩解，輕度火干擾和重度火干擾樣地的落葉松的生長狀況稍有好轉(zhuǎn)，使得它們的年輪指數(shù)在火后第2年呈現(xiàn)上升趨勢。火后第3年，輕度火干擾林地落葉松年輪指數(shù)明顯升高，這與對照樣地的落葉松年輪指數(shù)變化趨勢相反，表明輕度火干擾對樹木生長有積極的作用。

輕度火干擾樣地，興安落葉松火干擾2 a后的年輪指數(shù)較火干擾前小，說明火干擾抑制了落葉松保留木的徑向生長。從火干擾第3年開始，輕度火干擾樣地的興安落葉松年輪指數(shù)有明顯升高，樹木生長較好。由于輕度火干擾有利于改善土壤環(huán)境[25]，增加土壤中的部分養(yǎng)分含量，而且燒毀部分草本、灌木從而降低保留木的生長競爭[16]。在林火發(fā)生后的前期(2 a)，森林火災造成的破壞，抑制興安落葉松保留木胸徑的生長。在火干擾第5年后，年輪指數(shù)趨于平緩。說明森林火災的滯后效應促進了興安落葉松保留木的胸徑生長[26]。王曉春等[8]指出正常情況下中低強度火災對樹木的徑向生長損失，基本上能由異常增加的橫向和徑向生長量予以補償，隨著時間的延長，有利于樹木生長的條件逐漸減少，使興安落葉松自我恢復受阻。

重度火干擾樣地，興安落葉松年輪指數(shù)在火干擾后10 a間(1987—1997年)一直呈下降趨勢，樹木的生長受到抑制。一方面，森林火災嚴重破壞了落葉松植物組織，對林內(nèi)植被產(chǎn)生較為嚴重的破壞和傷害；另一方面，森林火災會造成土壤有機質(zhì)和營養(yǎng)元素流失，從而導致土壤養(yǎng)分含量降低[27]。興安落葉松10 a后開始恢復生長，這說明重度火干擾的傷害存在10 a的時效性，隨后火干擾的影響將逐漸消退。

4.2 氣候因子對不同火干擾強度的興安落葉松徑向生長的影響

落葉松樹輪年表與氣候因子的相關性顯示，火干擾前落葉松徑向生長主要受8月份高溫的限制；重度火干擾后，落葉松徑向生長的限制因子為7月份最高氣溫；輕度火干擾后，落葉松徑向生長不僅受秋冬季最高溫度的限制，還受到生長季降水的限制。重度火干擾后的落葉松年表與氣候因子的相關性變化更加明顯，說明了重度火干擾對落葉松徑向生長的影響更大。

火干擾前，輕度火干擾的落葉松年表與前一年8月份和當年8月份的最高氣溫呈顯著負相關(P<0.05)；重度火干擾的落葉松年表與前一年8、10月份及當年8月份的最高氣溫也呈顯著負相關(P<0.05)。這是因為落葉松8月份為主要生長期，此時日照充足、氣溫較高，樹木的蒸騰作用加強[28]，能量消耗大，同時溫度的過度升高，直接導致土壤水分的蒸發(fā)，加快土壤水分的缺失[29]，植被氣孔由于高溫而關閉，其營養(yǎng)物質(zhì)的積累受到阻礙，從而形成窄輪；同時上一年8月份溫度增加會延長落葉松生長的時間，導致樹木體內(nèi)原先保留與儲存的營養(yǎng)物質(zhì)流失與消耗，因此使下一年落葉松生長需要的營養(yǎng)供給更少，造成窄輪的產(chǎn)生[7]。因此，當年生長季和上一年生長季的高溫是火干擾前落葉松生長的限制因子。

林火發(fā)生后，經(jīng)數(shù)據(jù)的分析，輕度火干擾林地建立的落葉松年表與前一年7月份和當年7月份降水均顯著正相關(P<0.05)，與前一年9、11月份和當年9月份最高氣溫顯著正相關(P<0.05)。在林火發(fā)生之前與林火發(fā)生之后，輕度火干擾的落葉松年表與前一年11月份最高氣溫溫的相關關系發(fā)生了顯著改變(|μ|>1.96，在0.05水平顯著)。落葉松生長最旺盛的時期是7月份，在這個時期，如果降水充足，落葉松的光合作用會得到很大提升，光合作用的產(chǎn)物也累積更多，有利于樹木生長從而形成寬輪[30]。前一年11月份溫度的升高，則對于樹木本身減少冬芽等損失有幫助作用，從而損耗同化物減少，樹木下年生長所需的物質(zhì)得到改善[31]。當年9月份溫度的升高有利于延長火干擾落葉松生長期，從而緩解火干擾帶來的不利影響。

由重度火干擾林地建立的落葉松年表與前一年7月份和當年7月份最高氣溫均呈顯著負相關(P<0.05)。生長季高溫成為重度火干擾落葉松生長的限制因子，這一結果的機制原理與林火干擾發(fā)生前相同。由重度火干擾落葉松數(shù)據(jù)建立的年表與上一年11月份和當年1、4月份降水的相關關系發(fā)生顯著改變(|μ|>1.96，在0.05水平顯著)，由于降水引起土壤微生物生物量和酶活性下降[32]，高強度火干擾后土壤微生物數(shù)量和種類會大幅下降[33]。而11月份、1月份和4月份降水的主要形式為降雪，雪覆蓋土壤，使到達地表的輻射減少，導致土壤中微生物活性下降，降低了根系的水分和營養(yǎng)物質(zhì)的交換，不利于樹木生長。此外，重度火干擾會揮發(fā)損失掉土壤中的有機質(zhì)和元素[27]，使重度火干擾后的落葉松保留木可利用的土壤養(yǎng)分減少，因此重度火干擾年表與當年6月份、8月份最高溫在火干擾前后變化顯著(|μ|>1.96，在0.05水平顯著)。但是生長季開始和結束的6、8月份的高溫增強了植物的光合作用，促進有機物的積累，緩解火干擾對落葉松生長的不利影響。

4.3 氣候變化對火干擾后的落葉松徑向生長的影響

有研究表明，近55 a來漠河地區(qū)年平均氣溫以0.032 ℃/a的幅度升高[34]，預測2015—2050年，大興安嶺地區(qū)的溫度增加量將達到0.054 ℃/a[35]。當年生長季和上一年生長季的高溫為火干擾前落葉松和重度火干擾后落葉松生長的限制因子，因此，如果研究區(qū)溫度在未來幾十年持續(xù)升高,將會導致未經(jīng)火干擾的落葉松以及重度火干擾的落葉松保留木徑向生長量受到抑制，不利于落葉松的生長和重度火干擾后的恢復。

5 結論

不同強度火干擾對落葉松徑向生長影響不同且具有時效性。輕度火干擾后，落葉松生長表現(xiàn)3 a左右的胸徑加速生長期；重度火干擾后，落葉松生長表現(xiàn)10 a左右的胸徑減速生長期。說明輕度火干擾有利于過火后樹木的生長，而重度火干擾不利于過火后樹木的生長。

對于不同林火干擾強度下，氣候因子對的落葉松徑向生長的影響存在差異。在輕度林火干擾發(fā)生后的林地內(nèi)，落葉松年輪寬度與前一年7月份和當年7月份的降水量存在顯著正相關的關系(P<0.05)，同時落葉松年輪寬度與前一年6、9、11月份和當年9月份最高氣溫也存在顯著正相關的關系(P<0.05)；在重度林火火干擾發(fā)生后的林地內(nèi)，落葉松年輪寬度與前一年7月份和當年7月份最高氣溫存在顯著負相關的關系(P<0.05)。由此，漠河地區(qū)以氣溫顯著升高，而降水量基本保持不變?yōu)樘卣鞯臍夂蜃兓?，將不利于重度火干擾后落葉松的恢復，而對輕度火干擾后落葉松徑向生長的影響并不明顯。