潘教文，王帥，劉玉玲，劉青，侯蕾，趙傳志，王興軍

（1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物種質(zhì)資源研究所/山東省作物遺傳改良與生理生態(tài)重點實驗室，山東 濟南 250010；2.浙江趨衡公益基金會，浙江 杭州 310053；3.青州市益都街道辦事處，山東 青州 262509；4.利津縣北宋鎮(zhèn)人民政府，山東 利津 257439）

四翅濱藜［Atriplex canescens（Pursh）Nutt.］又稱灰毛濱藜，原產(chǎn)于美國中西部地區(qū)，是美國科羅拉多州立大學(xué)農(nóng)業(yè)試驗站、農(nóng)業(yè)部林業(yè)局山地林業(yè)和牧場試驗站等單位經(jīng)過25年的努力選育出的飼料灌木，有“奇跡樹”和“生物脫鹽器”的美稱。四翅濱藜具有速生、耐干旱、耐貧瘠、抗鹽堿等優(yōu)良特性，是對荒漠、半荒漠山旱地牧場改良極有價值的木本飼料樹種［1，2］。在澳大利亞、以色列、南非、北非和北美地區(qū)四翅濱黎已成為干旱、半干旱地區(qū)最重要的飼料灌木，在印度、突尼斯和北非一些國家，已被廣泛引種種植在鹽堿地上［3］。我國1976年至1982年在西部已退化牧場的引種結(jié)果表明，四翅濱藜可提高和恢復(fù)退化牧場質(zhì)量，尤其是在冬春雪后灌叢不易被雪掩埋，提高草場抗災(zāi)能力。隨后，四翅濱藜在我國新疆、青海、甘肅、內(nèi)蒙、寧夏、遼寧、陜西、山西、河北、山東等十多個?。▍^(qū)）引種，大部分地區(qū)可以生長良好，而且都能開花結(jié)果。四翅濱黎有望成為西北、華北、東北地區(qū)干旱、半干旱以及濱海鹽堿地治理的理想飼用灌木植物［1］。許多學(xué)者從不同角度對四翅濱藜的形態(tài)特征、耐鹽抗旱生理、水土保持和土壤改良作用、飼料價值、抗逆基因克隆及相關(guān)機理解析、育苗、造林技術(shù)等方面進行了較為系統(tǒng)的研究，本文將對相關(guān)研究進展進行綜述，旨在為利用該物種進行荒漠、灘涂、鹽堿地治理和飼料生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 四翅濱藜的形態(tài)特征

四翅濱藜是一種多年生飼料灌木，株高0.9～2.0 m，無明顯主干，分枝多，樹冠團狀，兩年生冠幅可達130 cm×110 cm，葉量大，單株生物量達6.8 kg。

四翅濱藜葉互生，條形或披針形，葉尖漸尖或鈍，葉全緣無柄，葉正面綠色、稍有白色粉粒，葉背面灰綠色或綠紅色、粉粒較多。葉片解剖結(jié)構(gòu)分析表明，四翅濱藜具有抗旱、耐鹽及耐寒的結(jié)構(gòu)特性［3］。葉片上下表面有白色粉末狀被覆物；上下角質(zhì)層厚度大致相當(dāng)，且較??；表皮細胞大，細胞外壁加厚，排列較緊密，這彌補了角質(zhì)層厚度不足，起到保護作用；柵欄組織發(fā)達，有貯水組織；細胞質(zhì)濃厚分布于葉的兩面，可增大細胞的滲透壓，提高水分的吸收蓄存能力［4，5］。維管束排列緊密且維管組織發(fā)達；維管束鞘細胞中含有大量葉綠體，其排列方向與柵欄組織的排布一致，這種排列方式增大光合作用面積、增大葉的輸水面積、保證水分的迅速傳遞，是旱生植物的重要特征［3，4］。四翅濱藜是典型的鹽囊泡類鹽生植物。鹽囊泡在葉片正面與背面均有分布，幼葉表面數(shù)量最多，隨著葉片的成熟至老化，鹽囊泡逐漸破裂退化。四翅濱藜葉表面的鹽囊泡大多為腎形，由體積龐大的囊泡細胞、柄細胞以及基部的葉表皮細胞共同構(gòu)成鹽囊泡復(fù)合體，正常生長條件下其平均直徑約為155μm，平均平面面積0.0106 mm2［6］。

四翅濱藜枝干灰黃色，嫩枝灰綠色，半木質(zhì)化枝白色、有白色膜質(zhì)層剝落，老枝條白色或灰白色、表面有裂紋、木質(zhì)白色。雌雄同株或異株，花單性或兩性。雄花數(shù)個成蔟，在枝端集成穗狀花序，花被5裂，5雄蕊。雌花數(shù)個著生葉腑，無花被，苞片2裂，柱頭2裂，1心室1子房。兩性花著生葉腑，無花被，苞片2裂2雄蕊、柱頭2裂，1心室1子房［4，7，8］。胞果橢圓形或倒卵形，通常具4個相互分離的翅，種子卵形，胚馬蹄形［4］。

四翅濱藜萌動期為4月上旬，展葉期4月中下旬，5月下旬2年生植株開始現(xiàn)蕾，6月上旬大量現(xiàn)蕾，6月中旬為始花期，6月下旬為盛花期，7月中旬開始掛果，9月下旬種子成熟，冬季不脫落［4，7，8］。四翅濱藜根系發(fā)達，主根明顯，毛細根發(fā)達。扦插生根多為皮部生根，少部分為愈合組織生根。一年生露地實生苗根深可達3.4 m，兩年生根深4.6 m，是植株高度的5倍左右，為深根性樹種［4］。

2 四翅濱藜表型變異及類型劃分

四翅濱藜多數(shù)為異花授粉植物，多以播種和扦插繁殖為主，子代分化十分明顯，形成各種不同的形態(tài)類型，不同種植條件、栽植密度、管理水平、氣候條件差異等都會導(dǎo)致種內(nèi)明顯分化。在北美，四翅濱藜被認為是變異最大、擴散最快的一個物種［9］?，F(xiàn)已確定四翅濱藜有許多適應(yīng)特定生境的品種、生態(tài)型。其種群和個體的化學(xué)成分、適口性、繁殖、種子生長、生長型、抗旱性、耐鹽堿等方面有較大差異［10］。四翅濱藜有些為二倍體（2n），有些為多倍體（4n、6n、10n和12n），大多為同源四倍體（4n），染色體形態(tài)特征明顯而易于分辨。多倍體的生物量一般高于二倍體［11］。四翅濱藜大部分為雌雄異株，少數(shù)個體為雌雄同株，在干旱、寒冷、高密度下有可能導(dǎo)致性別改變，如某些雌性個體出現(xiàn)雄性特征［1］。

根據(jù)株型差異可將四翅濱藜劃分為直立型（枝干與地面夾角＞70°）、半匐匍型（與地面夾角30～70°之間）、匍匐型（與地面夾角＜30°）。根據(jù)生長的快慢可將其分為速生型和慢生型。根據(jù)葉片大小可將其分為大葉型（簇生葉中外葉較大、條形，大小葉分化明顯）和小葉型（葉小近針形、較細，葉均勻，無明顯大小葉之分）。根據(jù)冬季干梢情況，可將四翅濱藜分為干梢型和不干梢型。根據(jù)葉片顏色可將其分為葉常綠型和準常綠型；根據(jù)性別可分為雌雄異株和雌雄同株等［3，9，10］。根據(jù)以上標準將青海西寧地區(qū)四翅濱藜劃分為7種類型，不同類型生長高度差異明顯［9］。張掖市種植的四翅濱藜可分為8個類型，不同類型間生長指標差異性極顯著，種內(nèi)變異分化明顯［10］。這將為進一步系統(tǒng)地研究四翅濱藜種質(zhì)資源及開展育種工作奠定基礎(chǔ)。

3 四翅濱藜的抗逆生理

3.1 四翅濱藜的耐鹽性研究

一般植物在土壤含鹽量超過3‰后就不能正常生長。四翅濱藜卻有著極強的耐鹽性，土壤含鹽量在15‰以下可以正常生長；大于18‰后植株受到鹽脅迫，枝條新梢量減少；含鹽量達到26‰后，植株生長受到嚴重抑制，但仍能存活，莖干基部枝葉無明顯凋萎或整株死亡癥狀，條件一旦改善仍能正常生長［12］。四翅濱藜中游離脯氨酸含量會隨著土壤含鹽量的增加而上升，增幅在12.96%～88.87%，土壤含鹽量24‰時其含量最高可達172μg/g［12］。研究發(fā)現(xiàn)，用NaCl溶液處理時，隨著鹽濃度增加，四翅濱藜葉片水勢不斷降低，但鹽濃度在23‰～27‰時四翅濱藜葉片水勢保持不變。在一定鹽濃度范圍內(nèi)，四翅濱藜葉片水勢低于鹽溶液滲透勢，說明四翅濱藜仍處于吸水狀態(tài)；隨著鹽濃度增加，四翅濱藜可溶性糖、脯氨酸、過氧化氫酶含量都有所增加，鹽濃度達到27‰時這些物質(zhì)的含量均有所下降；但隨著鹽濃度的增加，丙二醛含量只有緩慢增加［13］。對鹽脅迫后Na+、K+含量的測定分析發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度增加，Na+、K+含量均有所增加，鹽濃度達到19‰以前K+含量均高于Na+含量，鹽濃度達到23‰時Na+/K+約為1，說明隨著鹽脅迫濃度的增加，其體內(nèi)形成新的離子濃度平衡，從而降低鹽脅迫的毒害。葉片全氮含量隨著鹽濃度的增大緩慢下降，以此維持鹽脅迫下氮的代謝免遭破壞。葉片鈣含量在受到鹽脅迫時降幅較小，能夠維持一定水平，只有鹽濃度大于27‰時，全氮和鈣含量大幅下降［14］。研究發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜在受到鹽脅迫時，植株中會積累大量的Na+、Cl-和脯氨酸，以便維持較高的含水量［15］。

對耐鹽植物胡楊、檉柳和四翅濱藜在3‰～5‰鹽脅迫下的光合作用和水分利用效率進行測定，證明四翅濱藜對光環(huán)境的適應(yīng)性最強，對弱光與強光的利用率都比較高。四翅濱藜的蒸騰速率較低，強光下能維持較低的光合生產(chǎn)力和較高的水分利用效率，以較低的蒸騰耗水來調(diào)節(jié)對干旱生境的適應(yīng)能力［16］。研究發(fā)現(xiàn)，100 mmol/L NaCl處理能促進四翅濱藜生長，200 mmol/L和400 mmol/L NaCl處理對其正常生長沒有明顯抑制。鹽脅迫處理后，能增強其光合作用和水分利用率，Na+能大量積累在根莖葉和鹽腺（鹽囊泡）中，葉片中K+基本保持穩(wěn)定。葉片中甜菜堿和脯氨酸的大量積累也有助于四翅濱藜進行滲透調(diào)節(jié)，提高其耐鹽性［17］。張震中等［18］研究表明，100～300 mmol/L NaCl處理和100～200 mmol/L Na2SO4處理都能促進四翅濱藜生長，這與前人的報道存在一定的差異，可能是由處理方式不同造成；同時也發(fā)現(xiàn)，這兩種鹽處理后，幼苗的凈光合速率、葉綠素含量、丙二醛含量和SOD、POD活性隨著鹽濃度的升高均呈現(xiàn)出不同程度的增加，且增幅總體表現(xiàn)為隨鹽濃度增加而升高，說明四翅濱藜具有較強的耐鹽性。最近的研究也發(fā)現(xiàn)，去除四翅濱藜葉表面的鹽囊泡明顯削弱其耐鹽性。鹽脅迫處理能顯著促進鹽囊泡的再生、體積增大及破裂，說明鹽囊泡在四翅濱藜耐鹽方面起著關(guān)鍵作用［6］。另外，這些積累在體內(nèi)的鹽分還可以在寒冷氣候下充當(dāng)“抗凍劑”或提高抗旱性［1］。在滲透脅迫下，添加100 mmol/L NaCl可增加葉片相對含水量，提高凈光合速率，降低葉滲透勢，同時可以明顯促進植株中游離脯氨酸和甜菜堿含量，促進四翅濱藜生長，進一步提高其對滲透脅迫的適應(yīng)性［19］。這也進一步證明，適量濃度的鹽脅迫（100 mmol/L NaCl）可提高植株光合能力，改善體內(nèi)水分狀況，進而促進四翅濱藜幼苗的生長。

利用非損傷微測技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，NaHCO3脅迫可導(dǎo)致大洋洲濱藜和四翅濱藜Ca2+內(nèi)流，且胞質(zhì)Ca2+的升高可防質(zhì)膜H+-ATPase去極化，限制K+的外排，從而維持細胞內(nèi)Na+/K+的平衡。與大洋洲濱藜相比，四翅濱藜調(diào)控Na+/K+平衡的能力更強［20］。對四翅濱藜兩個變種在萌發(fā)期的耐鹽性進行分析發(fā)現(xiàn)，即使用低濃度的NaCl溶液處理，兩個變種的萌發(fā)率也都受到明顯抑制，但換成蒸餾水后又可以恢復(fù)萌發(fā)。這些結(jié)果表明，四翅濱藜在鹽脅迫下仍可保持種子活力，一旦降雨降低鹽濃度后便可萌發(fā)，是其對外界不良環(huán)境的一種適應(yīng)策略［21］。

3.2 四翅濱藜的抗旱性研究

四翅濱藜原產(chǎn)地年降水量350 mm左右。引入我國后，根據(jù)青海省在干旱地區(qū)的栽培試驗，四翅濱藜在年降水量250～350 mm的地區(qū)都能生長良好。在年均降水量只有105 mm的克拉瑪依地區(qū)種植四翅濱藜仍能生長良好，表現(xiàn)出特別耐旱、耐寒冷［22，23］。四翅濱藜具有富集鹽分的作用，在相同條件下其葉片比楊柴和白刺的水勢要低，從土壤中吸收水分的能力更強［24］。應(yīng)用穩(wěn)定18O同位素對銀川平原北部4種灌木（20年生多枝檉柳、3年生多枝檉柳、3年生寧夏枸杞和四翅濱藜）夏季水分利用分析發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜對地下水和表層土壤水的利用程度較高［25］。盆栽控水土壤含水量下降為8.3%，對四翅濱藜幼苗的光合生理指標沒有明顯影響，降到1.9%出現(xiàn)萎蔫，降到1.4%開始死亡。干旱處理過程中，幼葉束縛水含量呈上升趨勢，含量較高、保水能力強，具有典型的耐旱特性［26］。四翅濱藜與新疆較典型抗旱植物進行抗旱性比較分析發(fā)現(xiàn)，在受到干旱脅迫后，四翅濱藜植物體內(nèi)脯氨酸、根系活力和過氧化氫酶含量的增加量大，丙二醛的積累量最低，說明四翅濱藜的抗旱性最強［27］。對干旱脅迫下四翅濱藜幼苗根系生長的分析發(fā)現(xiàn)，根生物量比例、根冠比、主根長度與粗度比值等在中度和重度干旱下均較適宜水分條件下高，二級側(cè)根數(shù)在中度干旱下變多。同一干旱處理下，莖葉生物量比例的降幅遠較根系生物量比例的增幅低，說明干旱脅迫下同化物質(zhì)著重于向根分配，葉生物量的降低有利于減少水分耗散，以維持自身的水分平衡。這些結(jié)果表明，四翅濱藜幼苗整體上也表現(xiàn)出協(xié)同自適應(yīng)性［28］。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對四翅濱藜和華北駝絨藜地上部分莖葉的影響比對根系的影響更大，使得根冠比增加；脯氨酸的積累明顯高于華北駝絨藜，而且光合色素增加，光合能力增強［29］。最近的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時增加100 mmol/L NaCl脅迫能有效提高四翅濱藜的干旱抗性，NaCl處理能夠增加葉片相對含水量，增強光合作用，降低葉片滲透勢，同時鹽囊泡中大量積累的Na+能有效增強滲透調(diào)節(jié)能力［1，19，30］。

3.3 四翅濱藜的抗寒性研究

四翅濱藜具有很強的抗寒能力，以電解質(zhì)50%的外滲率測得以及用Logistic方程求出的四翅濱藜臨界致死低溫為-42.97℃［3］。在-26℃低溫下，四翅濱藜的電解質(zhì)外滲率僅為35.59%，離50%的臨界致死生理指標還相距較遠［31］。在自然越冬狀態(tài)下，四翅濱藜隨著氣溫的降低其葉片含水量下降，原生質(zhì)的流動性變慢、黏性增加，細胞代謝強度減弱，生長減慢，抗寒適應(yīng)性增強；同時，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸、可溶性糖積累，降低水勢和冰點，起到冰凍保護劑的作用，增強抗寒性。類胡蘿卜素的合成增加，可以提高細胞膜的滲透調(diào)節(jié)能力及自由基的清除能力，維持膜系統(tǒng)的完整性［32］。張忠輝等［33］對來源于科羅拉多州、懷俄明州、猶他州和加利福尼亞州的4種四翅濱藜進行耐堿性、耐寒性分析，發(fā)現(xiàn)來源不同的四翅濱藜抗逆性存在差異，懷俄明州的種源具有很好的耐寒性和較強的耐鹽堿性。

4 四翅濱藜在土壤改良和水土保持方面的應(yīng)用

四翅濱藜是一種優(yōu)良的鹽堿地改良植物，一公頃的四翅濱藜一年能從土壤中吸收2.5 t以上的鹽分，棄耕鹽堿地種植濱藜以后，鹽堿度可減輕到足以種植谷物的水平［2，34］。四翅濱藜能加速土壤發(fā)育，灌木下的土層更厚，與灌木間的土壤相比其氮磷鉀及有機質(zhì)含量、微生物活性及土壤通透性均較高。四翅濱藜容易被菌根感染，可有效地增強土壤肥力［2］。李冰月等［35］研究發(fā)現(xiàn)，一行紅豆草間作一行四翅濱藜能明顯提高鹽漬化土壤中細菌放線菌數(shù)量、速效磷含量，降低真菌數(shù)量，有力改善土壤微環(huán)境。

四翅濱藜對蘇打鹽化潮土、硫酸鹽鹽化潮土、混合鹽化潮土的改良效果較好，對氯化物鹽化潮土、鹽土也有一定的改良效果；對硫酸鹽鹽化潮土吸鹽效果最好，能降低5.17%，而且隨著四翅濱藜生長期的延長，土壤pH值接近中性［36］。對四翅濱藜不同定植年限（6、3、2、0年）土壤分析發(fā)現(xiàn)，土壤根層可溶性鹽分含量隨四翅濱藜定植年限的增加而降低，土壤有機質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀含量的變化均隨定植年限的延長呈現(xiàn)先增加再降低的趨勢［37］。研究表明，四翅濱藜定植兩年后土壤全鹽下降57.19%，pH值下降3.25%，土壤有機質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀含量均提高［38］。在準噶爾盆地西北緣鹽堿荒地種植四翅濱藜兩年后，其下層土壤的可溶性鹽下降明顯，脫鹽率達到78.89%［39］。甘肅永登灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)次生鹽漬化土壤種植四翅濱藜2～3年后，根際土壤鹽離子濃度明顯下降［40］。不同研究團隊獲得的數(shù)據(jù)并不一致，可能與處理時間的長短、當(dāng)?shù)貧夂颉⑼寥辣旧淼牟町愊嚓P(guān)。

四翅濱藜為深根性植物，實生苗根深為植株高度的4～5倍，是優(yōu)良的水土保持和改善干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境的植物。植株的側(cè)根數(shù)、根徑、地徑等情況決定其抗拔力的大小，其中根系的側(cè)根數(shù)量越多，單株抗拔力越強。對青藏高原東北部黃土區(qū)的4種護坡灌木植物進行野外現(xiàn)場拉拔試驗發(fā)現(xiàn)，參與試驗的四翅濱藜、檸條錦雞兒、白刺、霸王中，四翅濱藜的生長速度最快，側(cè)根數(shù)目最多，其相應(yīng)的抗拔力增加幅度最大［41］。四翅濱藜在雨水沖刷過程中，能有效降低雨水對土壤表面的直接沖刷，減緩徑流對土壤的分散和輸送能力［42］。

四翅濱藜在重鹽堿地上植苗造林，成活率顯著高于檉柳及梭梭，能迅速恢復(fù)植被，是鹽堿地造林的優(yōu)秀樹種［43］。四翅濱藜在甘肅中部高海拔地區(qū)引種栽培后，與鄉(xiāng)土樹種相比具有較強的適應(yīng)性，表現(xiàn)出較高的造林成活率及較大的苗木生長量，是該地區(qū)防風(fēng)固沙、鹽堿地改良的優(yōu)質(zhì)灌木樹種［44］。甘肅省臨夏州2003—2012年引種栽培試驗發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜能在該地區(qū)干旱、高鹽堿無灌溉的荒地上正常發(fā)芽、生長、開花結(jié)實、自然越冬。三年初花結(jié)實，五年大面積結(jié)實，種子質(zhì)量與引進種子相當(dāng)［45］。

5 四翅濱藜的牧草價值

四翅濱藜生長速度快、生物量大、耐刈割，具有較高的營養(yǎng)價值，適口性好［23］。據(jù)報道，四翅濱藜是美國干旱的西南部及山區(qū)各類牲畜和野生動物最有價值的灌木飼草之一。四翅濱藜是山羊、鹿、駝鹿、羚羊、兔子和駱駝的優(yōu)良飼料，許多鳥類和哺乳類小動物以四翅濱藜的種子和葉子為食［1］。四翅濱藜冬雪后不易被掩埋，從而可以為牲畜的越冬提供飼料，進而提高牧區(qū)的抗雪災(zāi)能力［23］。最近的研究也發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜種子也可以作為嚙齒動物的飼料［46］。

對河北省不同地區(qū)引種四翅濱藜作為牲畜飼料進行分析，結(jié)果表明，3年生植株生物產(chǎn)量達25 740 kg/hm2，為當(dāng)?shù)厝畿俎．a(chǎn)量之和的4～5倍［47］。每年6月初至9月中旬，四翅濱藜刈割后植株再生力強，產(chǎn)鮮草較多［48］。研究發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜年刈割3次、4次可以獲得較高的鮮草產(chǎn)量，單株鮮草產(chǎn)量分別為2.7、2.4 kg［48］。四翅濱藜莖葉可溶性糖含量為6.67%～9.49%、淀粉含量8.02%～10.40%、粗脂肪含量8.00%～8.06%、粗纖維含量6.50%～35.00%、粗蛋白含量8.68%～18.41%、粗灰分含量3.92%～20.69%，無氮浸出物為40.13%～60.63%。多項植物營養(yǎng)指標明顯超過苜蓿和其他植物［47］。四翅濱藜蛋白具有較好的吸油性、吸水性、濕潤性、乳化性、持水力和起泡性，均好于大豆分離蛋白和苜蓿蛋白［49］。對四翅濱藜葉片蛋白的氨基酸分析結(jié)果顯示，氨基酸組成種類齊全，必需氨基酸含量較高，氨基酸分數(shù)較高［50］。四翅濱藜具有很強的富硒能力，可為飼草動物提供充足的硒元素［51］。

利用四翅濱藜作為飼料喂食肉兔的效果分析發(fā)現(xiàn)，與基礎(chǔ)飼料、苜蓿和玉米秸稈相比，四翅濱藜的轉(zhuǎn)化效率最高，在同等條件下飼喂肉兔增重最明顯，但適口性不如基礎(chǔ)飼料和苜蓿［52］。利用四翅濱藜喂食小尾寒羊發(fā)現(xiàn)，采食量和表觀消化率均低于苜蓿［53］。四翅濱藜是典型的泌鹽植物，能夠吸收富集土壤中的鹽分，植株含鹽量較高，造成牲畜適口性較差。目前國外常用的做法是將飼草脫水晾干粉碎后，通過添加其它飼草粉末形成復(fù)合飼料，用來改善適口性［47］。

6 四翅濱藜的抗逆相關(guān)基因研究

到目前為止，四翅濱藜的基因組序列還未見報道，限制了其分子生物學(xué)領(lǐng)域的研究。潘洪玉團隊率先構(gòu)建了四翅濱藜鹽脅迫后的全長cDNA文庫，并獲得343個高質(zhì)量的ESTs，從中鑒定到17個鹽脅迫響應(yīng)的上調(diào)基因，其中有6個基因可能對早期和晚期鹽脅迫響應(yīng)起著關(guān)鍵作用［54］。利用該cDNA文庫，該團隊又構(gòu)建了酵母表達系統(tǒng)，從105個轉(zhuǎn)化菌株中篩選到53個鹽脅迫耐性增強的克隆，這為進一步克隆四翅濱藜抗鹽相關(guān)基因奠定了基礎(chǔ)［55］。對四翅濱藜鹽脅迫后的轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，編碼離子通道的基因表達明顯上調(diào)；參與Na+吸收、外排和離子區(qū)隔化的基因?qū)τ贜a+在鹽囊泡中的積累起著關(guān)鍵作用。另外，參與有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成基因、光合作用相關(guān)基因以及水孔蛋白等基因的表達明顯受到鹽脅迫的誘導(dǎo)［56］。類受體蛋白激酶、MAPK級聯(lián)途徑、CDPK等蛋白激酶可能參與四翅濱藜鹽脅迫響應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。在鹽脅迫處理早期（6 h），編碼抗氧化酶（SOD、CAT、POD、GST等）相關(guān)的基因表達明顯上調(diào)，可能參與鹽脅迫早期活性氧的清除；在鹽脅迫處理24 h后，ASH-GSH循環(huán)途徑的基因明顯上調(diào)，可能參與鹽脅迫后期活性氧的清除；另外，在鹽脅迫處理6 h和24 h后，參與類黃酮途徑的編碼基因的表達也明顯上調(diào)，表明四翅濱藜可以通過增強類黃酮類物質(zhì)的積累來提高鹽脅迫抗性［57］。

Sun等［58］從四翅濱藜鹽脅迫后的cDNA文庫中分離到一個編碼HMA domain containing protein（AcHMA1）的基因，AcHMA1包含一個重金屬結(jié)合結(jié)構(gòu)域，重金屬（Fe、Cu、Ni、Cd和Pb）、PEG和NaHCO3均誘導(dǎo)該基因的表達。在酵母中表達該基因增強了酵母對金屬離子脅迫和非生物脅迫的抗性［58］。在擬南芥中過表達四翅濱藜的水孔蛋白基因（AcPIP2）提高植株的生長速率和生物量，與對照相比，轉(zhuǎn)基因株系對鹽、堿脅迫的耐性明顯提高。但是，AcPIP2過表達株系的干旱抗性明顯削弱［59］。在擬南芥中過表達另外一個四翅濱藜的水孔蛋白AcNIP5；1基因，增強其對干旱脅迫的耐性，同時也增強對鹽脅迫的敏感性［60］。不同水孔蛋白在響應(yīng)干旱和鹽脅迫過程中表現(xiàn)出相反的效果，其機理還需要進一步深入研究。在酵母中表達四翅濱藜放氧復(fù)合體蛋白基因AcPsbQ1明顯提高轉(zhuǎn)化菌株對高鹽和干旱的耐受力［61］。ErbB3-Binding Protein（EBP1）是RNA結(jié)合蛋白，主要在細胞生長分化過程中起作用。在擬南芥中過表達四翅濱藜AcEBP1抑制細胞生長，轉(zhuǎn)基因株系對非生物脅迫表現(xiàn)出敏感表型［62］。乙烯響應(yīng)因子ERF通過調(diào)控生物脅迫和非生物脅迫響應(yīng)基因的表達，過表達四翅濱藜AcERF2，提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥的抗病性和滲透脅迫抗性［63］。在擬南芥中過表達AcDREB2同樣提高轉(zhuǎn)基因株系的耐鹽和抗旱能力［64］。甜菜堿醛脫氫酶（betaine aldehyde dehydrogenase，BADH）催化甜菜堿醛氧化合成甜菜堿，在大豆中過表達四翅濱藜AcBADH基因不但增強干旱抗性，而且提高產(chǎn)量［65］。

目前對于四翅濱藜耐鹽抗旱基因的研究還不夠深入，基本上是通過異源轉(zhuǎn)化對基因的功能進行簡單分析，對于相關(guān)機制的解析還需要深入研究。

7 展望

四翅濱藜是具有耐鹽堿、抗旱等多種優(yōu)良特性的飼料灌木。四翅濱藜在西北干旱和半干旱地區(qū)、內(nèi)陸濱海鹽堿地地區(qū)等地栽培對于防風(fēng)固沙、荒漠化治理、鹽堿地改良利用等具有很好的生態(tài)作用［66，67］。最近，浙江趨衡公益基金會和甘肅省治沙研究所科研人員發(fā)現(xiàn)四翅濱藜可以接種名貴中藥肉蓯蓉。與梭梭上寄生的肉蓯蓉相比，在四翅濱藜上寄生的肉蓯蓉有效成分含量更高，質(zhì)量更好一些［68］，這進一步提升了該物種的應(yīng)用價值。相信不久的將來，四翅濱藜很可能成為我國荒漠、灘涂和鹽堿地治理的“先鋒樹種”。四翅濱藜在改善生態(tài)的同時，可以為畜牧養(yǎng)殖業(yè)提供大量的青儲飼料，同時還可以帶動肉蓯蓉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展；在給我們帶來顯著生態(tài)效益的同時，還能帶來巨大的經(jīng)濟效益，對我國西北地區(qū)、濱海鹽堿地和黃河三角洲鹽堿地的生態(tài)、高效、可持續(xù)利用具有重要意義。