周凡莉 劉曉霞 何小強(qiáng) 李小偉 王燕文 譚雄 楊壯 羅光榮

(四川省龍日種畜場(chǎng),四川 紅原 624401)

牦牛是以中國(guó)青藏高原為中心,及其毗鄰高山、亞高山高寒地區(qū)的特有珍稀牛種之一,是高寒地區(qū)牧民重要的生產(chǎn)生活資料。牦牛的發(fā)情季節(jié)受當(dāng)?shù)睾０?、氣候、牧草質(zhì)量及牦牛的個(gè)體狀況等因素的影響。母牦牛的發(fā)情周期平均為21d,一般為16～25d,發(fā)情持續(xù)1～2d。母牦牛產(chǎn)后第1次發(fā)情的間隔時(shí)間平均為125d,3—6月產(chǎn)犢的母牦牛至第1次發(fā)情的間隔時(shí)間為75～131d,7月份以后產(chǎn)犢和產(chǎn)乳多或膘情差的母牦牛當(dāng)年不易發(fā)情,至翌年發(fā)情季節(jié)才能發(fā)情。近年來(lái),在粗放型放牧和過(guò)度放牧的影響下,草場(chǎng)退化嚴(yán)重、草畜矛盾加劇,且氣候變化、鼠害、蟲(chóng)害以及人為因素的破壞,導(dǎo)致放牧牦牛普遍呈現(xiàn)采食量不足、營(yíng)養(yǎng)缺乏、生長(zhǎng)發(fā)育緩慢的現(xiàn)象,致使應(yīng)配牦牛在發(fā)情繁殖季節(jié)出現(xiàn)乏情表現(xiàn)。牦牛在原本生長(zhǎng)發(fā)育不良的基礎(chǔ)上又出現(xiàn)適齡母牛的繁殖障礙,涌現(xiàn)大量的空懷牛,原本的2a1胎也逐漸演變成3～5a1胎,母牛繁殖力嚴(yán)重下降。因此,在牦牛繁殖方面,應(yīng)該把提高發(fā)情率,特別是當(dāng)年產(chǎn)犢母牛的發(fā)情率作為重點(diǎn)問(wèn)題進(jìn)行研究[1,2]。

麥洼牦牛發(fā)情季節(jié)為每年的6—9月,7—8月為發(fā)情旺季,發(fā)情周期約為19d,發(fā)情持續(xù)期為12～16h,妊娠期為257d左右,理論上具備1a1胎的繁殖潛力,由于哺乳犢牛和牧民擠奶用于生產(chǎn)生活,產(chǎn)犢當(dāng)年母牦牛營(yíng)養(yǎng)不足,在繁殖季節(jié)表現(xiàn)乏情。泌乳母牦牛在產(chǎn)犢當(dāng)年不發(fā)情,直到第2年的自然發(fā)情季節(jié)才有可能發(fā)情配種,導(dǎo)致牦牛繁殖成活率低下(一般為35%～50%)[3,4]。20世紀(jì)80年代,曾引進(jìn)九龍牦牛、大通牦牛與麥洼牦牛雜交,其后代產(chǎn)奶優(yōu)勢(shì)不明顯；荷斯坦、西門塔爾等品種與牦牛雜交存在后代雄性不育的難題[5]。因此,麥洼牦牛純種繁育是麥洼牦牛資源保護(hù)的重點(diǎn)工作。

九龍牦牛是我國(guó)優(yōu)良的牦牛地方品種,體形高大,具有生長(zhǎng)速度快、產(chǎn)肉性能高、遺傳穩(wěn)定、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、對(duì)各地牦牛改良效果好等優(yōu)良特性,但其種群數(shù)量小,能繁母牛比例低,繁殖率低[6]。大通牦牛是2005年培育的新品種,具有生長(zhǎng)發(fā)育速度快,抗逆性和適應(yīng)性強(qiáng),繁殖能力較強(qiáng)、遺傳性能穩(wěn)定的特征,與九龍牦牛一樣,其種群數(shù)量少,繁殖率低[7]。在牦牛品種退化,需要良種提高后代生長(zhǎng)性能和生產(chǎn)性能的市場(chǎng)需求下,利用優(yōu)良種公牛凍精改良是重要手段,面對(duì)牦牛2a1胎或3a2胎的現(xiàn)狀,研究母牦牛的同期發(fā)情技術(shù)是十分必要的。

1 同期發(fā)情

同期發(fā)情是近年來(lái)逐漸發(fā)展起來(lái)的一種控制家畜繁殖的技術(shù),在實(shí)踐及生產(chǎn)中常用于提高母畜繁殖率,以達(dá)到牲畜的生產(chǎn)管理水平。其主要原理是利用某些激素或類激素制劑人為地控制并調(diào)整母畜的發(fā)情周期,使絕大部分母畜個(gè)體在預(yù)定的時(shí)間段內(nèi)集中發(fā)情、集中配種、集中妊娠、集中分娩,有利于提高冷凍精液人工授精效率及組織生產(chǎn),也能使后代犢牛年齡整齊,可節(jié)省在人力、物力、時(shí)間等多個(gè)方面所投入的成本,便于統(tǒng)一化管理。因此,同期發(fā)情技術(shù)已廣泛應(yīng)用于牛、豬、羊、馬、兔等多種畜禽[8-12]的育種工作。

同期發(fā)情有前列腺素法和孕激素法。但使用前列腺素有一定缺點(diǎn),前列腺素只對(duì)功能性黃體而不是發(fā)情后4～5d的新生黃體起溶解作用,導(dǎo)致一些母牛不能同期發(fā)情,所以有的母牛需要進(jìn)行2次處理,第1次處理10～13d后再進(jìn)行第2次處理,方可使全群牛同期發(fā)情。另外,在前列腺素處理過(guò)程中如能配合釋放激素或孕馬血激素處理也可提高發(fā)情率及受胎率。

2 牦牛同期發(fā)情研究

產(chǎn)后乏情是造成母牦牛繁殖率低下的主要原因之一,而造成母牦牛產(chǎn)后乏情的主要原因有母牛不排卵、排卵延遲、卵泡萎縮或靜止以及持久黃體等。針對(duì)這種情況,生殖激素制劑的調(diào)控是提高牦牛繁殖率的有效手段,目前常用藥物主要有促性腺激素釋放激素(GnRH)及其類似物(LRH)、促性腺激素類(GTH)、前列腺素類(PGF2α)、三合激素(ITC)以及孕馬血清促性腺激素(PMSG)等。不同生殖激素結(jié)合后可有效調(diào)控生殖軸中不同的靶位。如,三合激素主要用于調(diào)控卵巢為主,孕激素陰道栓以負(fù)反饋原理調(diào)控垂體,GnRH屬于下丘腦分泌激素,可調(diào)控下丘腦的生理功能。通過(guò)不同生殖激素對(duì)“下丘腦-垂體-性腺”生殖軸進(jìn)行靶向調(diào)控,使乏情母牦牛消除乏情現(xiàn)象,達(dá)到恢復(fù)發(fā)情及配種的目的,可有效提高牦牛繁殖性能[13]。

自20世紀(jì)70年代以來(lái),國(guó)內(nèi)外牦牛研究者利用注射不同組合的生殖激素開(kāi)展了大量的牦牛誘導(dǎo)發(fā)情和同期發(fā)情試驗(yàn)研究,在提高牦牛繁殖效率方面取得了一定的效果,與普通牛的研究結(jié)果相似,這些處理對(duì)非哺乳母牦牛效果好,但對(duì)哺乳母牦牛(當(dāng)年產(chǎn)犢的母牦牛)處理后,表現(xiàn)出發(fā)情率不穩(wěn)定、受胎率低等特點(diǎn)[14-16]。曹成章等[17]以孕馬血清凍干粉、促排卵素2號(hào)進(jìn)行同期發(fā)情試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)空懷母牦牛和帶犢母牦牛發(fā)情效果顯著,平均發(fā)情率可達(dá)80%。何世明等[18]使用前列腺素結(jié)合孕馬血清促性腺激素和3種不同的孕酮栓結(jié)合孕馬血清促性腺激素共4種同期發(fā)情處理方法進(jìn)行母牦牛同期發(fā)情篩選試驗(yàn),結(jié)果表明,孕酮栓結(jié)合孕馬血清促性腺激素進(jìn)行同期發(fā)情效果更顯著,發(fā)情率達(dá)到90%以上。張新慧等[2]用苯甲酸雌二醇、黃體酮、陰道栓、D-氯前列醇進(jìn)行空懷母牦牛同期發(fā)情試驗(yàn),空懷1a、2a的牦牛發(fā)情率分別為63.1%和58.3%,誘導(dǎo)發(fā)情輸精未孕牦牛返情自然交配受胎率為77.97%。吳新[19]用黃體酮陰道海綿栓、孕馬血清促性腺素對(duì)經(jīng)產(chǎn)母牦牛進(jìn)行同期發(fā)情處理,對(duì)牦牛同期發(fā)情技術(shù)及影響因素進(jìn)行了分析。

3 麥洼牦牛的同期發(fā)情研究

麥洼牦牛屬于青藏高原型牦牛,中心產(chǎn)區(qū)在紅原縣麥洼地區(qū),是地方優(yōu)良品種,具備乳肉兼用的種質(zhì)特性,長(zhǎng)期通過(guò)自然交配進(jìn)行配種,加之品種退化的影響,多數(shù)母牦牛2a1胎或3a2胎,繁殖成活率為40%～45%[20]。提高麥洼牦牛繁殖成活力,最重要的是提高當(dāng)年產(chǎn)犢母牦牛的發(fā)情率,利用人工授精進(jìn)行配種,發(fā)揮母牦牛繁殖潛力,縮短母牦牛繁殖間距。

字向東等[21]在四川省紅原縣采用陰道孕酮栓塞結(jié)合孕馬血清促性腺激素、注射用氯前列醇鈉結(jié)合促排3號(hào)2種方法對(duì)麥洼牦牛開(kāi)展牦牛同期發(fā)情試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn),采用這2種方法開(kāi)展牦牛同期發(fā)情處理后,母牦牛發(fā)情率高、發(fā)情時(shí)間集中、受胎率高。陰道孕酮栓塞結(jié)合孕馬血清促性腺激素法的同期發(fā)情和受胎率明顯優(yōu)于注射用氯前列醇鈉結(jié)合促排3號(hào)法,主要原因可能是注射用氯前列醇鈉結(jié)合促排3號(hào)處理后形成的黃體功能不全,認(rèn)為廣泛陰道孕酮栓塞結(jié)合孕馬血清促性腺激素法用于提高麥洼牦牛的繁殖率及人工授精雜交改良生產(chǎn)實(shí)踐,經(jīng)濟(jì)效益顯著。

4 九龍牦牛的同期發(fā)情研究

九龍牦牛是橫斷高山型牦牛,屬于以產(chǎn)肉為主的牦牛地方品種,具有生長(zhǎng)速度快、體格碩大等優(yōu)良特性,九龍牦牛已成為許多牦牛產(chǎn)區(qū)引種的優(yōu)良種質(zhì)資源,但九龍牦牛種群總數(shù)量較少,不能滿足市場(chǎng)需求[20,22,23]。九龍牦牛繁殖率低,通常為2a產(chǎn)1胎或3a產(chǎn)2胎,主要原因是母牦牛一般在產(chǎn)犢后的第2年發(fā)情配種,在產(chǎn)犢當(dāng)年不發(fā)情。提高九龍牦牛繁殖成活率的研究對(duì)九龍牦牛遺傳資源的保護(hù)與利用、促進(jìn)牧民增收致富具有十分重要的意義。

字向東等[24]發(fā)現(xiàn),采用陰道孕酮釋放器結(jié)合孕馬血清促性腺激素法和注射用氯前列醇鈉結(jié)合促排3號(hào)2種方法開(kāi)展哺乳期九龍牦牛同期發(fā)情研究,同期發(fā)情處理后4d內(nèi),發(fā)情率分別為100%和75%,母牦牛在發(fā)情配種季節(jié)末的妊娠率分別為69.1%和50%,翌年產(chǎn)犢率分別提高了42.9%和29%,效果明顯。同時(shí),同期發(fā)情處理后牦牛發(fā)情時(shí)間集中,產(chǎn)犢時(shí)間集中,有利于產(chǎn)后犢牛管理和防止獸害造成的犢牛傷亡,提高犢牛成活率。研究認(rèn)為,陰道孕酮釋放器結(jié)合孕馬血清促性腺激素法和注射用氯前列醇鈉結(jié)合促排3號(hào)法同期發(fā)情技術(shù)值得在九龍牦牛生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

5 大通牦牛的同期發(fā)情研究

大通牦牛是培育的體型外貌、毛色高度一致、遺傳性能穩(wěn)定牦牛新品種,含1/2野牦牛血緣,具有生長(zhǎng)發(fā)育速度快、抗逆性和適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖能力較強(qiáng)、遺傳性能穩(wěn)定的特征[25,26]。大通牦牛種群數(shù)量較少,不能滿足市場(chǎng)的需要和牦牛產(chǎn)區(qū)優(yōu)良種質(zhì)資源的引進(jìn)。大通牦牛的繁殖性能和其它品種牦牛一樣,一般為3a2胎。

李春生[27]對(duì)6歲以上、健康無(wú)繁殖疾病、膘情中等、當(dāng)年產(chǎn)犢試驗(yàn)當(dāng)日斷奶的經(jīng)產(chǎn)母牦牛進(jìn)行同期發(fā)情試驗(yàn),采用孕激素陰道栓加氯前列醇鈉和促性腺激素釋放激素加氯前列醇鈉加促性腺激素釋放激素2種方法進(jìn)行同期發(fā)情處理,在同期發(fā)情處理后5d內(nèi),同期發(fā)情率分別達(dá)85%和72.5%,翌年產(chǎn)犢率分別提高45.6%和38.1%。

6 建議

利用同期發(fā)情技術(shù)改變牦牛2a1胎或3a2胎的現(xiàn)狀,可以縮短母牦牛繁殖間距,使母牦牛的繁殖性能得到充分發(fā)揮。無(wú)論是地方品種九龍牦牛,還是培育品種大通牦牛,都存在群體數(shù)量少,不足以供應(yīng)市場(chǎng)需求,繁殖率低的情況；麥洼牦牛存在品種退化,自然交配繁殖成活率較低的現(xiàn)狀。一直以來(lái),研究牦牛同期發(fā)情技術(shù)是科技工作者解決牦牛繁殖力低的有效途徑,但相關(guān)報(bào)道取得較好成果的方法在實(shí)際生產(chǎn)中不宜實(shí)施,主要是牦牛品種較多,存在個(gè)體差異,母牛年齡不同、生存環(huán)境不同、飼養(yǎng)管理方式粗放,試驗(yàn)用的同期發(fā)情方法沒(méi)有普適性,不能做到真正有效地使母牛發(fā)情,各種同期發(fā)情方法一般結(jié)合使用孕馬血清促性腺激素效果較好,但成本較高,一般養(yǎng)殖場(chǎng)和牧民不愿接受。

同期發(fā)情是推廣牦牛細(xì)管凍精的重要技術(shù)支撐,可以提高技術(shù)人員工作質(zhì)量和效率,有利于統(tǒng)一進(jìn)行母牦牛和犢牛的科學(xué)管理,降低飼養(yǎng)成本,增加牧民收益。在四川省龍日種畜場(chǎng)成功掌握批量制作牦牛細(xì)管凍精之后,一些養(yǎng)殖戶愿意嘗試在母牛自然發(fā)情時(shí)進(jìn)行人工授精,在這樣的條件下,如果能有效提高犢牛的繁殖成活率,增加養(yǎng)殖戶收益,應(yīng)該可以在牧區(qū)大量推廣細(xì)管凍精,調(diào)整牦牛畜群結(jié)構(gòu),增加能繁母牛比重,降低種公牛飼養(yǎng)成本,進(jìn)一步試驗(yàn)?zāi)练鞭r(nóng)養(yǎng),減輕草場(chǎng)壓力,維護(hù)生態(tài)平衡,實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興,牧民增收。但為了降低成本,實(shí)現(xiàn)牦牛產(chǎn)業(yè)的規(guī)模化、商業(yè)化發(fā)展,還是需要研究牦牛批量發(fā)情的同期發(fā)情技術(shù),使母牛在同一段時(shí)間內(nèi)發(fā)情、配種、妊娠、產(chǎn)犢,犢牛在一段時(shí)間內(nèi)同時(shí)出生,有利于統(tǒng)一進(jìn)行母牦牛和犢牛的科學(xué)管理。