李 雯， 馬昕昕， 馬 寧， 趙允格*， 喬 羽， 王 鵬， 孫 會(huì)

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院， 陜西 楊凌 712100； 2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與 旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊 陵 712100； 3.西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院， 陜西 楊凌 712100)

草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)節(jié)氣候、水土保持、養(yǎng)分循環(huán)等方面具有重要生態(tài)學(xué)意義[1]。黃土丘陵區(qū)是我國(guó)乃至世界水土流失最嚴(yán)重和生態(tài)環(huán)境最脆弱的地區(qū)之一，自上世紀(jì)90年代末期退耕還林(草)工程實(shí)施以來(lái)，該區(qū)退耕草地植被得以逐漸恢復(fù)[2]。放牧在該區(qū)的社會(huì)經(jīng)濟(jì)及文化活動(dòng)中占有不可或缺的位置。放牧可通過(guò)動(dòng)物踩踏、覓食以及排泄物歸還等影響草地的植被和枯落物蓋度、土壤理化屬性、土壤侵蝕及流失[1,3-4]，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分含量。目前，關(guān)于放牧強(qiáng)度對(duì)土壤養(yǎng)分影響的研究在全球范圍內(nèi)均有涉及，但研究結(jié)果仍有爭(zhēng)議。如Reeder等[5]在美國(guó)研究表明，重度放牧可增加土壤有機(jī)質(zhì)含量；李香真和陳佐忠[6]在內(nèi)蒙古草原研究表明過(guò)度放牧降低了土壤有機(jī)質(zhì)和全氮的含量，輕牧和中牧對(duì)養(yǎng)分含量影響不大；而Milchunas和Lauenroth[7]對(duì)全球236個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)研究表明土壤養(yǎng)分與放牧強(qiáng)度關(guān)系復(fù)雜，受諸多因素影響，包括植被和土壤的初始情況，環(huán)境因素和放牧歷史。

生物土壤結(jié)皮(Biological soil crusts，簡(jiǎn)稱生物結(jié)皮) 是由隱花植物，如藍(lán)藻、地衣、苔蘚類和土壤中的微生物以及其他相關(guān)生物體通過(guò)菌絲體、假根系和分泌物等與土壤表層的顆粒物膠結(jié)而形成的復(fù)雜復(fù)合體，是干旱、半干旱地區(qū)健康生態(tài)系統(tǒng)中廣泛分布的生物地被物[8]。目前，生物結(jié)皮在黃土丘陵區(qū)退耕草地覆蓋度可達(dá)60%～70%[9]，甚至更高，其作為生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換的關(guān)鍵界面層，可從多方面改變土壤的理化屬性，如增加土壤穩(wěn)定性[10]和養(yǎng)分[8,9]、減輕和降低水土流失和土壤侵蝕[11]，改善土壤水分狀況[12]等。放牧作為影響生物結(jié)皮理化性質(zhì)的關(guān)鍵因素，鮮有研究報(bào)道。楊巧云[13]在黃土丘陵區(qū)模擬羊蹄干擾研究發(fā)現(xiàn)，干擾顯著降低了生物結(jié)皮層的有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)，而對(duì)全磷(TP)無(wú)明顯影響，但該研究并未考慮實(shí)際放牧過(guò)程中動(dòng)物的選擇性采食和動(dòng)物排泄物的輸入。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究生態(tài)系統(tǒng)中各種元素和能量平衡關(guān)系的學(xué)科，被廣泛應(yīng)用于揭示各元素在生態(tài)系統(tǒng)中的耦合關(guān)系，其中碳(C)、氮(N)、磷(P)是生物有機(jī)體內(nèi)最主要的大量元素，通過(guò)對(duì)C、N、P等元素之間的計(jì)量比，可以更好地分析它們之間的養(yǎng)分限制類型及平衡關(guān)系[14]，為研究生態(tài)系統(tǒng)平衡提供了有力的框架。目前，已有大量關(guān)于放牧對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究[14-16]，然而基于放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的研究報(bào)道較少。當(dāng)前，放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響尚不清楚，是生物結(jié)皮及其生態(tài)功能研究中的薄弱環(huán)節(jié)，妨礙了人們對(duì)干旱半干旱地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)生物結(jié)皮的科學(xué)管理。

為此，本文以黃土丘陵區(qū)4個(gè)地區(qū)典型撂荒草地為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定不同強(qiáng)度放牧條件下的生物結(jié)皮層及下層土壤理化性質(zhì)、生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，研究放牧對(duì)黃土丘陵區(qū)生物結(jié)皮土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響，以期為黃土丘陵區(qū)退耕草地土壤養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

黃土丘陵區(qū)位于我國(guó)中部偏北，坡度為10～35°，氣候主要是大陸性季風(fēng)氣候，從東南向西北，降雨和溫度呈現(xiàn)出明顯的梯度變化特征，多年平均氣溫8～11℃，多年平均降水量300～600 mm，降水一般集中在7—9月，海拔800～2 400 m，土壤類型以黃綿土為主。該區(qū)林草面積因退耕還林(草)工程實(shí)施而顯著增加，草地覆蓋率在40%以上[17]。本研究于黃土丘陵區(qū)選擇4個(gè)典型退耕20年以上還林(草)區(qū)，分別為固原、定邊、神木、安塞；其中：固原草地覆蓋率為45.6%，土壤以黃綿土、黑壚土、灰鈣土為主；定邊草地覆蓋率為40.3%，土壤以風(fēng)沙土和黃綿土為主；神木草地覆蓋率為55.1%，土壤以風(fēng)沙土和黃綿土為主；安塞草地覆蓋率為58.0%，土壤以黃綿土為主。各區(qū)域分布情況見圖1。

圖1 各研究區(qū)分布圖Fig.1 The distributions of study areas

1.2 樣地選擇

2020年6—9月于4個(gè)研究區(qū)內(nèi)分別選擇具有代表性的退耕封禁草地和不同放牧強(qiáng)度退耕草地。采樣前，通過(guò)走訪當(dāng)?shù)啬撩?、結(jié)合地面可食植被的利用程度以及踐踏程度，同時(shí)考慮土壤質(zhì)地、坡度、坡向、土地利用歷史等自然因素，選取距離養(yǎng)殖戶遠(yuǎn)近各異的退耕草地，在調(diào)查統(tǒng)計(jì)地表羊糞球密度[18]的基礎(chǔ)上，根據(jù)羊糞球密度選擇不同強(qiáng)度放牧樣地。分別如下：封禁地作為對(duì)照，放牧強(qiáng)度為G0，羊糞球在0～10個(gè)·m-2為G1，10～20個(gè)·m-2為G2，>20個(gè)·m-2為G3。每個(gè)樣地大小一般大于100 m×100 m，各樣地間距不小于3km。根據(jù)以上原則和標(biāo)準(zhǔn)，不同區(qū)域的最終樣地?cái)?shù)分別為：固原15個(gè)、定邊15個(gè)、神木15個(gè)、安塞9個(gè)，總共54個(gè)樣地，樣地信息見表1。

表1 樣地基本信息Table 1 Characteristics of studied sites

1.3 樣地調(diào)查與樣品采集

在每個(gè)樣地內(nèi)用25樣點(diǎn)法(25 cm×25 cm樣方)依樣地形狀按照梅花狀或之字狀布設(shè)15個(gè)樣方，調(diào)查生物結(jié)皮種類及蓋度，記錄樣方中藻、蘚、地衣、裸土、小石礫、高等植物根基、枯落物的出現(xiàn)頻次，以各類覆被物在調(diào)查總點(diǎn)數(shù)中的百分?jǐn)?shù)計(jì)算其相應(yīng)的覆蓋度。同時(shí)記錄采樣區(qū)退耕年限、植被狀況、海拔、坡度、坡向等立地條件。

在每個(gè)樣地內(nèi)樣品采集采用3點(diǎn)混合采樣，去除地表枯落物，采集生物結(jié)皮及下層土壤樣品，具體采樣層包括生物結(jié)皮層、0～2 cm土層，采集后同層混合作為一個(gè)分析樣，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干后過(guò)18目和60目篩，備用。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

土壤有機(jī)碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測(cè)定；全氮采用濃硫酸-混合催化劑消煮，凱氏定氮法測(cè)定；全磷采用高氯酸-硫酸消解，鉬銻抗比色法測(cè)定[19]；土壤機(jī)械組成：馬爾文MS2000激光粒度分析儀測(cè)定，采用國(guó)際制土壤質(zhì)地分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，由于生物結(jié)皮有機(jī)質(zhì)含量較高，為了充分分散土壤顆粒，對(duì)樣品進(jìn)行如下前處理：先后采用10%和30%的過(guò)氧化氫(H2O2)浸泡，去除有機(jī)質(zhì)，然后采用0.2 mol·L-1的HCl溶液浸泡以洗去土壤中的碳酸鹽，再用0.05 mol·L-1的HCl浸泡土壤樣品至無(wú)氣泡；蘚生物量：烘干法測(cè)定[20]，將風(fēng)干遮光保存的蘚結(jié)皮用水噴濕，使其脫離休眠狀態(tài),然后用打孔器取一定面積(0.95 cm2)的樣品放入網(wǎng)篩中沖洗，收集網(wǎng)篩中蘚植物放至稱量瓶中，于85℃殺青30 min后，65℃烘干至恒重后稱重，計(jì)算出單位面積蘚生物量(g·dm-2)；藻生物量：乙醇萃取法測(cè)定[21]，在暗處用研缽研磨藻結(jié)皮，使藻體分散。取3 g樣品裝入具塞刻度試管中，向試管中加入6 mL乙醇，置于65℃恒溫水浴鍋中水浴5 min，取出冷卻，震蕩20 min后離心10 min(全程在暗處進(jìn)行)，取上清液于波長(zhǎng)665 nm處測(cè)吸光值，然后移取100 μL,1 mol·L-1HCl酸化，90 s后于波長(zhǎng)665 nm處測(cè)吸光值。藻類葉綠素a含量的計(jì)算公式為：

式中：Chla為測(cè)定的葉綠素a含量(mg·g-1)；A665和B665分別為萃取液酸化前和酸化后于波長(zhǎng)665 nm處的吸光值；V為萃取液體積(mL)；M為土樣質(zhì)量(g)

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理采用Excel2010，運(yùn)用SPSS25.0對(duì)各地區(qū)封禁與不同放牧強(qiáng)度下的退耕草地各土層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量及C∶N、N∶P、C∶P等進(jìn)行方差分析(Anova)，方差分析前對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和同質(zhì)性檢驗(yàn)，利用Levene’s test檢驗(yàn)方差齊性。方差齊性時(shí)使用LSD法進(jìn)行多重比較(α=0.05)，方差不齊時(shí)使用Tamhane’s T2 test進(jìn)行多重比較。對(duì)土壤C∶N、N∶P、C∶P與放牧強(qiáng)度、土壤理化屬性、地上生物量、枯落物生物量等指標(biāo)進(jìn)行Pearson雙尾相關(guān)分析(α=0.05)，利用Origin2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧強(qiáng)度對(duì)黃土丘陵區(qū)生物結(jié)皮蓋度和生物量的影響

如圖2所示，不同放牧強(qiáng)度生物結(jié)皮蓋度和生物量在各區(qū)域的變化特征各不相同。固原、定邊、神木的藻、蘚結(jié)皮蓋度在各放牧強(qiáng)度間均無(wú)顯著變化(圖2A，B，C)。在安塞，隨放牧強(qiáng)度的增加，藻結(jié)皮蓋度無(wú)顯著變化，蘚結(jié)皮蓋度顯著降低(P<0.05)，降幅為71.4%～93.1%(圖2D)。各地區(qū)藻、蘚結(jié)皮生物量隨放牧強(qiáng)度增加均無(wú)顯著變化(圖2E，F(xiàn)，G，H)。

圖2 放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮蓋度和生物量的影響Fig.2 Effects of grazing intensity on the coverageand biomassof biological soil crusts注：不同小寫字母表示同一類型結(jié)皮在不同放牧強(qiáng)度之間差異顯著(P<0.05)。無(wú)字母標(biāo)注，表明同一類型結(jié)皮在不同放牧強(qiáng)度之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)Note:Different small letters mean significant difference at 0.05 level among same type of crusts with the different grazing intensity.There is no significant difference at 0.05 level between them without letters labeled

2.2 放牧強(qiáng)度對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕草地生物結(jié)皮土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的影響

如圖3所示，與G0相比較，黃土丘陵區(qū)退耕草地各放牧強(qiáng)度下的生物結(jié)皮層及0～2 cm土層SOC、TN、TP含量均無(wú)顯著變化(圖3A，B，C)。

2.3 放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量影響的區(qū)域差異

如圖4所示，各區(qū)域不同放牧強(qiáng)度生物結(jié)皮層及0～2 cm土層SOC、TN、TP含量變化各有不同。在生物結(jié)皮層(圖4A)，隨放牧強(qiáng)度的增加，固原、定邊和安塞SOC含量均無(wú)顯著變化，神木在G3下的SOC含量較G0顯著降低(P<0.05)，降幅約為49.6%。在0～2 cm土層(圖4B)，固原在各放牧強(qiáng)度下的SOC含量均較G0顯著降低(P<0.05)，降幅為50.8%～62.2%，定邊、神木和安塞在各放牧強(qiáng)度下的SOC含量較G0均無(wú)顯著變化。

在生物結(jié)皮層(圖4C)，隨放牧強(qiáng)度的增加，固原、定邊和安塞的TN含量均無(wú)顯著變化，神木在G3較G0顯著降低了37.3%(P<0.05)。在0～2 cm土層(圖4D)，隨放牧強(qiáng)度的增加，固原的TN含量顯著降低(P<0.05)，降幅為44.9%～56.6%，定邊、神木和安塞的TN含量均無(wú)顯著變化。

在生物結(jié)皮層，隨放牧強(qiáng)度的增加，TP含量在各個(gè)地區(qū)均無(wú)顯著變化(圖4E)。在0～2 cm土層，隨放牧強(qiáng)度的增加，固原和定邊的TP含量均無(wú)顯著變化，神木在G1下較G0顯著增加(P<0.05)，增幅約為30.2%，安塞的G2強(qiáng)度較G0顯著增加(P<0.05)，增幅約為6.9%(圖4F)。

圖3 黃土丘陵區(qū)各放牧強(qiáng)度下生物結(jié)皮層及0～2 cm土層有機(jī)碳、全氮、全磷含量Fig.3 Contents of organic carbon,total nitrogen and total phosphorus in the biocrustal layer and 0～2 cm soil layer under different grazing intensities in the hilly Loess Plateau region注：同一土層不同放牧強(qiáng)度之間差異均不顯著(P>0.05)Note:There is no significant difference at 0.05 level among same soil layers with the different grazing intensity

圖4 黃土丘陵區(qū)各區(qū)域不同放牧強(qiáng)度生物結(jié)皮層及0～2 cm土層有機(jī)碳、全氮、全磷含量Fig.4 Contents of organic carbon,total nitrogen and total phosphorus in biocrustal layer and 0～2 cm soil layer with different grazing intensities in the hilly Loess Plateau region注：不同小寫字母表示同一地區(qū)不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant difference at 0.05 level among different grazing intensities with the same area

2.4 放牧強(qiáng)度對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕草地生物結(jié)皮土壤C∶N、N∶P、C∶P的影響

如圖5所示，不同放牧強(qiáng)度生物結(jié)皮層及0～2 cm土層C∶N、N∶P、C∶P在黃土丘陵區(qū)退耕草地變化不同。各放牧強(qiáng)度下的生物結(jié)皮層和0～2 cm土層C∶N較G0均無(wú)顯著變化(圖5A)。隨放牧強(qiáng)度的增加，生物結(jié)皮層C∶P無(wú)顯著變化；0～2 cm土層呈降低趨勢(shì)，其中G3較G0顯著降低(P<0.05)，降幅約為40.2%(圖5B)。各放牧強(qiáng)度下的生物結(jié)皮層N∶P較G0無(wú)顯著變化；在0～2 cm土層，隨放牧強(qiáng)度的增加，N∶P呈降低趨勢(shì)，其中G3較G0顯著降低(P<0.05)，降幅約為41.3%(圖5C)。綜上所述，G3會(huì)導(dǎo)致0～2 cm土層N∶P、C∶P降低。

圖5 黃土丘陵區(qū)不同放牧強(qiáng)度下生物結(jié)皮層及0～2 cm土層C∶N、N∶P、C∶PFig.5 C∶N,N∶P,C∶P in the biocrustal layer and 0～2 cm soil layer under different grazing intensities in the hilly Loess Plateau region注：不同小寫字母表示同一土層不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant difference at 0.05 level among different grazing intensities with the same soil layer

2.5 放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征影響的區(qū)域差異

如圖6所示，各區(qū)域不同放牧強(qiáng)度生物結(jié)皮層和0～2 cm土層C∶N、N∶P、C∶P變化各有不同。在生物結(jié)皮層，固原、定邊和安塞的C∶N在各放牧強(qiáng)度間均表現(xiàn)為無(wú)顯著變化，隨放牧強(qiáng)度的增加，神木呈先增加后降低趨勢(shì)，其中，G2較G0顯著增加(P<0.05)，增幅為18.4%(圖6A)。在0～2 cm土層，各放牧強(qiáng)度下，固原的C∶N較G0顯著降低(P<0.05)，平均降幅為11.1%，隨放牧強(qiáng)度的增加，定邊、神木和安塞的C∶N均無(wú)顯著變化(圖6B)。

在生物結(jié)皮層，固原、定邊和安塞的N∶P在各放牧強(qiáng)度間均無(wú)顯著變化，隨放牧強(qiáng)度的增加，神木的N∶P呈降低趨勢(shì)，其中，G3較G0顯著降低(P<0.05)，降幅約為49.6%(圖6C)。在0～2 cm土層，隨放牧強(qiáng)度的增加，固原和神木的N∶P較G0顯著降低(P<0.05)，平均降幅分別為44.5%、43.9%，定邊無(wú)顯著變化，安塞呈先增加后降低趨勢(shì)，其中G1較G0呈顯著增加(P<0.05)，增幅約為114.0%，G2較G0呈顯著降低(P<0.05)，降幅約為41.0%(圖6D)。

在生物結(jié)皮層，固原、定邊和安塞的C∶P在各放牧強(qiáng)度間均無(wú)顯著差異，隨放牧強(qiáng)度的增加，神木G3較G0顯著降低(P<0.05)，降幅約為55.7%(圖6E)。在0～2 cm土層，隨放牧強(qiáng)度的增加，固原和神木的C∶P均呈降低趨勢(shì)，其中，固原在各放牧強(qiáng)度較G0顯著降低47.1%～58.6%(P<0.05)，神木在G3較G0顯著降低49.9%(P<0.05)，定邊無(wú)顯著變化，安塞呈先增加后降低趨勢(shì)，其中G1較G0顯著增加(P<0.05)，增幅約為160.9%(圖6F)。

2.6 環(huán)境因子對(duì)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響

由表2可知，C∶N與各環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)性；N∶P與粘粒、地上生物量、枯落物生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與藻結(jié)皮生物量、蘚結(jié)皮生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與藻結(jié)皮蓋度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；C∶P與地上生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與枯落物生物量、藻結(jié)皮生物量、蘚結(jié)皮生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與藻結(jié)皮蓋度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

圖6 黃土丘陵區(qū)各區(qū)域不同放牧強(qiáng)度下生物結(jié)皮層及0～2 cm土層C∶N、C∶P、N∶PFig.6 C∶N,C∶P,N∶P in biocrustal layer and 0～2 cm soil layer under different grazing intensities in the hilly Loess Plateau region注：不同小寫字母表示同一地區(qū)不同放牧強(qiáng)度間差異顯著(P<0.05)Note:Different small letters mean significant difference at 0.05 level among different grazing intensities with the same area

表2 黃土丘陵區(qū)退耕地環(huán)境因子與化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的相關(guān)關(guān)系Table 2 Correlation between environmental factors and stoichiometry characteristics in the hilly Loess Plateau region

LB：枯落物生物量Litter biomass；AB：地上生物量Aboveground biomass；Ccover：藻結(jié)皮蓋度Cyanobacterial cover；Mcover：蘚結(jié)皮蓋度Moss cover；Chla：藻結(jié)皮生物量Cyanobacterial biomass；MB：蘚結(jié)皮生物量Moss biomass

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮土壤的有機(jī)碳、全氮、全磷含量的影響

土壤SOC、TN、TP含量與其肥力狀況密切相關(guān)，放牧可通過(guò)動(dòng)物覓食、踩踏、排泄等方式影響土壤養(yǎng)分狀況[16]。在固原，由于封禁草地退耕年限在35年以上，草地植被發(fā)育良好，已無(wú)生物結(jié)皮覆蓋，不考慮G0時(shí)，不同放牧強(qiáng)度間的生物結(jié)皮層SOC、TN含量無(wú)顯著差異；各放牧強(qiáng)度下的0～2 cm土層SOC、TN均較G0顯著降低，這與丁小慧等[22]研究結(jié)果一致。在神木，G3下的結(jié)皮層和0～2 cm土層SOC、TN含量較G0降低，裴雯等[23]在內(nèi)蒙古草原也有相似發(fā)現(xiàn)，其原因可能是由于G3樣地的羊糞球密度高于40個(gè)·m-2，屬于超強(qiáng)度放牧，放牧達(dá)到一定強(qiáng)度會(huì)引起植被蓋度降低，水土流失風(fēng)險(xiǎn)加劇[4]，并導(dǎo)致SOC和TN的降低。對(duì)于定邊和安塞地區(qū)，各放牧強(qiáng)度下的生物結(jié)皮層和0～2 cm土層土壤SOC、TN含量均較封禁無(wú)顯著變化。而韓炳宏[24]認(rèn)為，較封禁樣地，放牧樣地生物結(jié)皮層和0～2 cm土層土壤SOC、TN含量顯著降低。本研究發(fā)現(xiàn)，放牧均不會(huì)降低四個(gè)地區(qū)的生物結(jié)皮層及0～2 cm土層土壤TP含量。其中，在神木和安塞，一定程度的放牧可增加0～2 cm土層土壤TP含量，其原因可能是因?yàn)閯?dòng)物排泄物增加了土壤磷的含量[25]；在G3強(qiáng)度下無(wú)顯著變化，可能是因?yàn)樵搹?qiáng)度導(dǎo)致土壤壓實(shí)[3]。侯扶江等[26]研究發(fā)現(xiàn)，放牧能促進(jìn)土壤TP素累積，另有相關(guān)研究[27]發(fā)現(xiàn)，隨放牧強(qiáng)度的增加，植被及地上枯落物歸還量減少，土壤TP含量降低，而宋潔等[28]認(rèn)為，放牧并不能導(dǎo)致土壤TP發(fā)生改變?？梢?，放牧對(duì)土壤性質(zhì)的影響可能因各地區(qū)環(huán)境因素而異[7]。

總體來(lái)看，各放牧強(qiáng)度對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕草地SOC、TN、TP均較封禁無(wú)顯著影響。但由于本研究中所選取的四個(gè)研究區(qū)空間跨度較大，各自SOC、TN、TP變化趨勢(shì)不同，這與Milchunas和Lauenroth[7]對(duì)全球236處研究區(qū)的分析結(jié)論一致，各研究區(qū)結(jié)果差異可能與地理位置、氣候、成土因素和土壤質(zhì)地等有關(guān)[29]。另外，黃土丘陵區(qū)不同放牧強(qiáng)度下退耕草地生物結(jié)皮層SOC、TN、TP含量變化范圍分別為10.71～14.48,1.06～1.34和0.51～0.58 g·kg-1；0～2 cm土層SOC、TN、TP含量變化范圍分別為7.44～13.43,0.81～1.35,0.50～0.55 g·kg-1，與全國(guó)土壤SOC、TN、TP平均水平(依次為11.12，1.06，0.65 g·kg-1)基本一致[15]。綜上，適當(dāng)?shù)姆拍敛粫?huì)對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕草地土壤養(yǎng)分產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。

3.2 放牧強(qiáng)度對(duì)生物結(jié)皮土壤C∶N、C∶P、N∶P的影響

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論認(rèn)為有機(jī)體存在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的C∶N∶P比值，因此，通過(guò)該理論可判斷有機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的限制性元素[14]。土壤C∶N被認(rèn)為是影響土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，并且會(huì)影響SOC和TN的循環(huán)[14]。由于地域性差異，各地區(qū)C∶N變化趨勢(shì)不同。在內(nèi)蒙古克氏針茅草原的研究表明，隨放牧強(qiáng)度的增加，土壤C∶N先降低后增加[30]，與之不同，本研究中，在固原，放牧使0～2 cm土層C∶N降低，這與封禁樣地有機(jī)碳含量顯著高于放牧樣地有關(guān)；在定邊、神木和安塞，各放牧強(qiáng)度下的生物結(jié)皮層及0～2 cm土層C∶N較G0無(wú)顯著變化。土壤C∶P的高低是土壤P素有效性的一個(gè)判斷指標(biāo)[14]。在固原，與C∶N相似，放牧樣地的0～2 cm土層C∶P較G0降低；在定邊和安塞，各放牧強(qiáng)度下的生物結(jié)皮層和0～2 cm土層C∶P在均無(wú)降低現(xiàn)象；在神木，G3降低了生物結(jié)皮層和0～2 cm土層C∶P，這與G3強(qiáng)度下的SOC含量降低有關(guān)。土壤N∶P通常被認(rèn)為是衡量生態(tài)系統(tǒng)N和P養(yǎng)分限制的一個(gè)指標(biāo)[14]，由于SOC和TN相關(guān)性強(qiáng)，因此各區(qū)域生物結(jié)皮層及0～2 cm土層N∶P與C∶P變化趨勢(shì)一致。

總體來(lái)看，相較于G0，G1和G2放牧強(qiáng)度對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕草地生物結(jié)皮層及0～2 cm土層C∶N、N∶P、C∶P無(wú)顯著影響，而G3放牧強(qiáng)度使生物結(jié)皮層及0～2 cm土層N∶P、C∶P降低。與本研究不同，Yang等[31]研究表明，放牧強(qiáng)度增加會(huì)使土壤C∶N降低、土壤C∶P和N∶P增加；這可能與本研究中的放牧強(qiáng)度不同有關(guān)。另外，本研究結(jié)果顯示，黃土丘陵區(qū)不同放牧強(qiáng)度下退耕草地生物結(jié)皮層C∶N、N∶P、C∶P變化范圍分別為9.52～10.85,1.77～2.41,19.81～24.82；0～2 cm土層C∶N、N∶P、C∶P變化范圍分別為8.97～9.45,1.37～2.35,13.69～22.88，這與楊巧云等[13]在黃土丘陵區(qū)的研究結(jié)果相似。C∶N與全國(guó)土壤平均水平11.90[13]接近，但是N∶P、C∶P較全國(guó)土壤平均水平5.20,61.00偏低，這與黃土丘陵區(qū)退耕草地土壤TN和TP偏低有關(guān)。綜上，從生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的角度來(lái)說(shuō)，適當(dāng)?shù)姆拍翆?duì)黃土丘陵區(qū)退耕草地生物結(jié)皮土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征無(wú)顯著影響，當(dāng)放牧超過(guò)一定強(qiáng)度后，生態(tài)化學(xué)計(jì)量比降低，同時(shí)，會(huì)減弱土壤TP的限制作用。

4 結(jié)論

放牧顯著降低了安塞蘚結(jié)皮蓋度，降幅為71.4%～93.1%，而對(duì)其他地區(qū)蘚結(jié)皮蓋度無(wú)顯著影響，且對(duì)各個(gè)地區(qū)的藻結(jié)皮蓋度和生物量均無(wú)顯著影響；放牧強(qiáng)度小于G3(羊糞球密度為0～20個(gè)·m-2)時(shí)，對(duì)黃土丘陵區(qū)退耕草地的生物結(jié)皮層及0～2 cm土層土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量學(xué)特征未造成顯著降低現(xiàn)象；生物結(jié)皮土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)特征除與放牧強(qiáng)度有關(guān)以外，還與粘粒、枯落物生物量、地上生物量、藻生物量、蘚生物量、藻蓋度等有關(guān)。