李 彤， 張 宇， 趙晉靈， 閆瑞瑞， 辛?xí)云剑?王 旭， 陳金強(qiáng)， 吳冬秀， 李凌浩， 趙 曼

(1. 中國科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100093； 2. 中國科學(xué)院大學(xué)， 北京 100049； 3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所， 北京 100081； 4. 東北師范大學(xué)， 吉林 長春 130024； 5. 呼倫貝爾農(nóng)墾謝爾塔拉農(nóng)牧場有限公司， 內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021012)

草地生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的類型之一，約占國土總面積的40%，其總面積約為5.25×108km2，包括典型的天然溫帶草原、熱帶灌草叢，以及荒漠、草甸、濕地和疏林地等可用作放牧家畜的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1]。世界草地占地球陸地總面積的40.3%，維持著極高的生物多樣性[2]，在生物量生產(chǎn)、碳氮循環(huán)與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能維持等方面發(fā)揮著巨大的、不可替代的作用[3]。中國是世界上草地資源最豐富的國家之一，草地總面積占全國陸地面積的40%左右，僅次于澳大利亞和俄羅斯[4]。因此，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、過程與管理的研究一直是國內(nèi)外生態(tài)系統(tǒng)研究的核心內(nèi)容[5]。

家畜放牧是草地資源利用的主要方式之一，其對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有著巨大的影響。因此，關(guān)于放牧與草地生態(tài)系統(tǒng)相互關(guān)系的研究一直是草地生態(tài)學(xué)研究的核心[6]。在種群水平，家畜的踐踏與啃食對(duì)草地植物的發(fā)育形態(tài)與生理生態(tài)學(xué)過程產(chǎn)生顯著影響[7-8]。在群落水平，放牧?xí)共菰脖坏臄?shù)量特征發(fā)生明顯的改變，特別是家畜的選擇性采食會(huì)對(duì)群落的種類組成產(chǎn)生重要影響，使得植物的相對(duì)優(yōu)勢(shì)地位以及利用資源的能力也隨之發(fā)生變化。在長期的放牧研究中，放牧優(yōu)化理論(The Grazing Optimization Hypothesis)是20世紀(jì)世界草地放牧生態(tài)學(xué)研究的標(biāo)志性成果[9-11]，其主要結(jié)論是草地在適度放牧情況下具有最高的地上生產(chǎn)力。

當(dāng)前關(guān)于家畜放牧對(duì)草地土壤物理性質(zhì)影響的研究主要集中在家畜踐踏對(duì)土壤緊實(shí)度、孔隙度、通氣狀況等方面[12-16]。這些研究多數(shù)是在一種放牧強(qiáng)度下進(jìn)行，相較而言，有關(guān)放牧對(duì)土壤水熱狀況影響的研究較少，而在不同放牧強(qiáng)度下開展的梯度變化研究極為有限[17-18]。然而，土壤水熱條件是地下生態(tài)學(xué)過程的主要驅(qū)動(dòng)因子，特別是土壤呼吸、氮(Nitrogenium，N)礦化以及土壤生物學(xué)過程。近期研究發(fā)現(xiàn)，草地群落土壤動(dòng)物多度、土壤呼吸和N素礦化速率等對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)也具有一定程度的中度效應(yīng)特征[19-20]，并且均與土壤溫度和含水量的變化有著密切關(guān)系。但不同放牧強(qiáng)度對(duì)土壤水熱狀況的影響及機(jī)理并不清楚，深入分析放牧導(dǎo)致的植物群落組成變化，特別是優(yōu)勢(shì)植物或功能群數(shù)量特征的相對(duì)變化可能是探明上述問題的關(guān)鍵所在。

羊草草甸草原是呼倫貝爾最主要的群落類型，是該地區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)代表性草地。在該地區(qū)，大規(guī)模家畜放牧已有近百年的歷史。以往的放牧生態(tài)學(xué)研究涉及到了種群、群落與生態(tài)系統(tǒng)尺度的諸多方面，而在多個(gè)放牧強(qiáng)度下的控制試驗(yàn)開展較少。關(guān)于群落組成、生物量、生產(chǎn)力等在放牧梯度上的變化研究多基于放牧處理最初幾年的觀測(cè)數(shù)據(jù)[21]，而對(duì)處理時(shí)間超過十年的相關(guān)研究成果鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)對(duì)一個(gè)連續(xù)放牧10年的羊草草甸草原群落在不同放牧強(qiáng)度下的土壤水熱狀況和地上生物量變化以及二者之間的相關(guān)性進(jìn)行了研究，旨在為進(jìn)一步揭示家畜放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市海拉爾區(qū)境內(nèi)，野外觀測(cè)在呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(49°19′349″～49°20′173″ N，119°56′521″～119°57′854″ E)的放牧樣地進(jìn)行。該地區(qū)海拔高度為666～680 m，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，最高、最低氣溫分別為36.17℃和—48.5℃，年均氣溫—5～—2℃；年平均降水量350～400 mm，降水多集中在7—9月；≥10℃年積溫1 580～1 800℃，無霜期110 d左右[22]。該地區(qū)主要植被類型為草甸草原，優(yōu)勢(shì)物種為羊草(Leymuschinensis)和貝加爾針茅(Stipabaicalensis)，主要伴生種有斜莖黃芪(Astragalusadsuigens)、山野豌豆(Viciaamoena)、草地早熟禾(Poapratensis)等；其它種類還包括苔草(Carexspp)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、蓬子菜(Galiumverum)、狹葉柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)等20余種。研究區(qū)植被蓋度80%左右，高度30～50 cm，季節(jié)變化明顯，呈現(xiàn)出典型的草甸草原季相；主要土壤類型為黑鈣土。本研究將植被與地上生物量分為3個(gè)組成部分，即羊草、貝加爾針茅和雜類草。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置 野外觀測(cè)在肉牛放牧控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行，選取其中的4個(gè)放牧強(qiáng)度的處理，分別代表對(duì)照(未放牧)、輕度、中度和重度放牧(載畜率分別為0，0.23，0.46，0.92 cow AU·hm-2，其中以500 kg肉牛為一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)家畜肉牛單位—AU)，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)小區(qū)，處理和重復(fù)小區(qū)采取隨機(jī)區(qū)組法進(jìn)行布設(shè)，每個(gè)小區(qū)的面積為5 hm2。實(shí)驗(yàn)平臺(tái)于2009年建立，每年6月1日開始放牧，10月1日終止放牧，為期120 d。

1.2.2植被與土壤取樣 2018年生長季在試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)布設(shè)樣方，每個(gè)小區(qū)設(shè)3次重復(fù)，自5—10月期間每月上、中、下旬各測(cè)定一次群落特征值和地上生物量現(xiàn)存量。采用記數(shù)網(wǎng)格法測(cè)定植物高度、蓋度、密度；采用齊地面剪割法測(cè)定羊草、貝加爾針茅和雜類草地上生物量，稱取鮮重，在65℃下烘24 h至恒重后稱其干重。本研究中地上生物量是指測(cè)定時(shí)牧草被家畜采食后所剩余的活體生物量，這與常規(guī)意義上的最大生物量概念有所不同。因?yàn)楹笳呤窃诋?dāng)年未放牧的樣地內(nèi)進(jìn)行，不是與放牧利用相耦合的適時(shí)生物量，而前者是在家畜采食情況下的動(dòng)態(tài)生物量。土壤溫度采用自動(dòng)采集系統(tǒng)，每個(gè)小區(qū)布設(shè)一個(gè)固定探頭。在2017—2018年生長季6—10月每月逐日測(cè)定0～10 cm深度的土壤溫度。土壤含水量采用烘干法，每個(gè)小區(qū)設(shè)置3次重復(fù)，整個(gè)生長季每周取樣一次，測(cè)定深度為0～10 cm和 10～20 cm，后將兩層的土壤含水量平均計(jì)算0～20 cm土壤含水量。土壤容重采用環(huán)刀法，每個(gè)小區(qū)3次重復(fù)，每年8月中旬測(cè)定一次，土壤樣品在105℃溫度下烘干至恒重[23]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

植物物種優(yōu)勢(shì)度的計(jì)算公式：Pi=(A+C+H)/3。式中A為相對(duì)密度，C為相對(duì)蓋度，H為相對(duì)生物量，相對(duì)值為每個(gè)物種的值除以群落總量。Shannon-Weiner指數(shù)(H)按照如下公式計(jì)算：H= —∑(ni/N)ln(ni/N)。式中：ni為第i個(gè)種的生物量，N為群落中所有種的總生物量。采用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與初步分析。采用一般線性回歸方法分析了土壤含水量與地上生物量的關(guān)系。通過SPSS 21.0軟件進(jìn)行單因素分析(One-Way ANOVA)、方差分析與交互分析，顯著性水平設(shè)為P<0.05，最后利用Origin 2017軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下土壤水熱狀況的變化

2017—2018年生長季的觀測(cè)結(jié)果表明，土壤水分含量連續(xù)兩年在中度放牧下最低，而中度放牧處理兩年的平均值顯著低于對(duì)照處理和其它放牧強(qiáng)度(P<0.05)。在2017年，土壤溫度隨放牧強(qiáng)度增加均有不同程度的增加，各個(gè)放牧處理均顯著高于對(duì)照(P<0.05)。土壤容重隨著放牧強(qiáng)度的增加沒有顯著變化和明顯的趨勢(shì)(圖1)。土壤含水量的兩年平均值在對(duì)照、輕度、中度和重度放牧下分別為15.06%，15.29%，12.15%和14.61%；生長季土壤溫度兩年平均值分別為15.78℃，17.23℃，17.04℃和18.01℃；土壤容重兩年平均值分別為 1.02，1.05，1.06和1.10 g·cm-3。

圖1 2017—2018年群落土壤水熱狀況的變化Fig.1 Changes of soil water and heat in the community during 2017 to 2018注：不同小寫字母代表不同放牧方式之間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters mean significant difference in the same line,the same as below

2.2 不同放牧強(qiáng)度下群落地上生物量的變化

家畜放牧對(duì)草地生物量3個(gè)組份有顯著影響。貝加爾針茅和雜類草的生物量均在中度放牧處理下最高，并且顯著高于對(duì)照和其他放牧處理。放牧顯著地降低了羊草生物量，并隨著放牧強(qiáng)度的增加羊草生物量呈現(xiàn)出線性降低的趨勢(shì)(圖2)。

如圖3所示，羊草生物量占群落生物量的比例隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，到中度放牧后變化趨于平緩。與此相反，雜類草占群落生物量的比例隨著放牧強(qiáng)度的增加而明顯上升。貝加爾針茅生物量占群落生物量的比例隨著放牧強(qiáng)度的增加稍有升高。

2.3 不同放牧強(qiáng)度下群落3個(gè)組份優(yōu)勢(shì)度的季節(jié)變化

由圖4可知，放牧對(duì)羊草、貝加爾針茅和雜類草優(yōu)勢(shì)度及其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化有顯著影響(P<0.05)。在整個(gè)生長季的各個(gè)月份，羊草優(yōu)勢(shì)度均隨著放牧強(qiáng)度的增加而顯著降低(P<0.05)，其變化趨勢(shì)在不同月份間基本一致。不放牧草地羊草優(yōu)勢(shì)度與輕度放牧之間在大多數(shù)月份(7月除外)差異不顯著，但其與中度和重度放牧之間差異顯著(P<0.05)。不同月份之間，貝加爾針茅優(yōu)勢(shì)度隨著放牧強(qiáng)度變化的趨勢(shì)有所不同，但在多數(shù)月份在中度放牧草地出現(xiàn)最大值，僅在7月和9月最大值出現(xiàn)在輕度放牧和對(duì)照草地。在整個(gè)生長季的各個(gè)月份，雜類草優(yōu)勢(shì)度隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸增加，其變化趨勢(shì)在不同月份間基本一致。不放牧草地雜類草優(yōu)勢(shì)度與輕度放牧僅在9月差異顯著(P<0.05)。

總體結(jié)果顯示，不同放牧強(qiáng)度在各個(gè)月份均對(duì)羊草的優(yōu)勢(shì)度產(chǎn)生抑制性效應(yīng)，而對(duì)雜類草優(yōu)勢(shì)度產(chǎn)生了明顯的中度干擾效應(yīng)。由表1可知，放牧強(qiáng)度與生長時(shí)間對(duì)羊草、貝加爾針茅和雜類草的優(yōu)勢(shì)度均有極顯著影響(P<0.05)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下3個(gè)群落組份生物量的變化Fig.2 Changes of three biomass components under different grazing intensities

2.4 環(huán)境因子與群落組份生物量之間的關(guān)系

由表2可知，羊草的生物量與土壤含水量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，與土壤容重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，而與群落香農(nóng)威納指數(shù)出現(xiàn)負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。貝加爾針茅的生物量僅與群落香農(nóng)威納指數(shù)顯著正相關(guān)(P<0.05)，而雜類草生物量與土壤含水量和容重呈一定的負(fù)相關(guān)性。

圖3 不同放牧強(qiáng)度下3個(gè)生物量組份相對(duì)比例的變化Fig.3 The proportions of three biomass components under different grazing intensities

圖4 不同放牧強(qiáng)度下群落三個(gè)組份優(yōu)勢(shì)度的季節(jié)動(dòng)態(tài)Fig.4 Seasonal dynamics of the dominance values in three components under different grazing intensities

表1 季節(jié)變化和放牧強(qiáng)度對(duì)3個(gè)群落組相對(duì)優(yōu)勢(shì)度 的交互影響Table 1 Interactive effects of season and grazing intensity on the dominance values of three community components

表2 環(huán)境因子與群落組份生物量之間的關(guān)系Table 2 Correlations between the biomass values and environmental factors

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)放牧提高了土壤溫度，并且隨著放牧強(qiáng)度的增加而線性增加，這與其他研究結(jié)果相似[24]。這可能是因?yàn)榧倚蟛墒硨?dǎo)致的植被覆蓋度降低，使得表層土壤更加暴露在陽光的直接暴曬下，導(dǎo)致土壤表層溫度有所增加[24]。

本研究中，在除中度放牧外的其它放牧強(qiáng)度草地土壤水分含量與對(duì)照草地相比沒有發(fā)生明顯變化。值得注意的是，土壤水分含量在兩個(gè)年份均是在中度放牧下最低(圖1)，這與Xu等[17]的研究結(jié)果有所不同。后者在典型草原的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加土壤含水量呈顯著線性下降，放牧強(qiáng)度與土壤含水量之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，主要是由于在典型草原小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)隨著放牧強(qiáng)度的增加而增加，小葉錦雞兒屬于深根細(xì)、地上生物量大、根系生物量大和生長期長的植物，其蒸騰作用的耗水量要比禾本科植物和雜類草大的多。但是，由于草原類型與放牧管理的差異，關(guān)于放牧對(duì)土壤含水量影響的研究結(jié)果有一定的差異，例如，Donkor等[18]發(fā)現(xiàn)，中度自由放牧下的土壤水分含量顯著高于高強(qiáng)度放牧下土壤水分含量；而紅梅等[12]的研究結(jié)果表明土壤含水量與放牧強(qiáng)度之間并不呈現(xiàn)出單一的相關(guān)關(guān)系，隨著放牧強(qiáng)度的增加，低地0～5 cm及5～10 cm土層的土壤含水量逐漸下降，坡地0～5 cm土層含水量下降，而5～10 cm土層含水量出現(xiàn)增加的趨勢(shì)。

放牧過程中家畜踐踏會(huì)影響草地土壤的土壤容重、緊實(shí)度及滲透能力，因此認(rèn)為放牧?xí)绊懲寥赖奈锢斫Y(jié)構(gòu)。研究表明，土壤緊密度和容重隨著放牧強(qiáng)度增加而增加，土壤透氣性降低，但是隨著土層變深，改變的幅度隨之變小[13-14]。賈樹海等[14]研究發(fā)現(xiàn)，放牧壓力僅對(duì)0～10 cm土層的土壤容重有影響，在0～5 cm土層變化最為顯著；但侯扶江等[13]的研究表明，高山草原10～40 cm土壤容重與牧壓正相關(guān)，這可能與高山草原表層土壤溫度有關(guān)；戎郁萍[16]的研究結(jié)果表明，土壤表層容重僅在重牧下發(fā)生顯著變化；石永紅等[25]研究發(fā)現(xiàn)，中輕度放牧對(duì)土壤表層(0～20 cm)緊實(shí)度、容重、孔隙度、含水量及通氣性容重也有不同程度的影響。但是，在本研究中梯度放牧對(duì)土壤容重影響極小(圖1)，這可能是由于本試驗(yàn)樣地放牧處理時(shí)間相對(duì)較短，而放牧對(duì)土壤容重的影響需要長期的放牧才會(huì)出現(xiàn)。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，貝加爾針茅和雜類草的生物量均在中度放牧草地出現(xiàn)最高值，而羊草生物量隨著放牧強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)線性降低的趨勢(shì)(圖2)，這與它們本身的生物學(xué)特性以及家畜的采食偏好均有密切的關(guān)系。羊草屬于根莖禾草，早萌發(fā)、再生能力強(qiáng)、適口性極高，因此，在整個(gè)生長季不斷受到家畜采食，致其生物量和優(yōu)勢(shì)度在各個(gè)月份均隨著放牧強(qiáng)度的增加而明顯降低。與之相反，雜類草枯黃期很早，生長主要集中在6—9月份。其中一些植物(如冷蒿、苔草等)屬于匍匐型植物，個(gè)體矮小，雖然適口性較好，但很難被牛采食到。另外一些雜類草植物(如斜莖黃芪、線葉菊、蓬子菜、狹葉柴胡等)適口性較差，特別是鮮草，受到采食的概率很低。雜類草生物量在中度放牧下最高，這與中度放牧下群落生產(chǎn)力較高有一定的關(guān)系。而貝加爾針茅的生物學(xué)特性、適口性和抗踐踏能力居于上述兩個(gè)類群之間，且家畜放牧降低了優(yōu)勢(shì)物種羊草生物量，減弱了其對(duì)其它成分的競爭，因此貝加爾針茅在中度放牧下也出現(xiàn)了較高的生物量。

另外，本研究結(jié)果顯示羊草與土壤含水量之間顯著的正相關(guān)關(guān)系，這是由于羊草的水分利用效率要高于貝加爾針茅和雜類草，因此在生產(chǎn)力相同的情況下對(duì)水分的消耗會(huì)低于后者。此外，前期研究表明，該群落生產(chǎn)力的最大值雖然出現(xiàn)在輕度放牧，但其與中度放牧的生產(chǎn)力非常接近[20]，這可以在一定程度上解釋土壤溫度隨放牧強(qiáng)度的增加現(xiàn)象。例如，羊草屬于根莖禾草，其地上一般會(huì)出現(xiàn)低矮、致密的層次和大量的表層根系層，這形成一個(gè)高效的隔熱降溫層，使得太陽輻射不能有效到達(dá)土壤表層。與之相反的是，雜類草和貝加爾針茅多為個(gè)體高大、密度相對(duì)稀疏的類型，對(duì)光照的通透性極好，使得太陽輻射能夠直接到達(dá)土壤表面。然而，如果希望更加精確地、定量化梳理上述關(guān)系，需要對(duì)多年的更多的放牧強(qiáng)度處理下的各個(gè)物種、功能群、生活型等因子的變化進(jìn)行數(shù)據(jù)積累和深入分析，本研究只是得到了一些初步的結(jié)論。

4 結(jié)論

本文對(duì)羊草草甸草原群落的研究結(jié)果表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，生長季平均土壤溫度呈逐漸上升的趨勢(shì)。放牧對(duì)生長季平均土壤水分沒有出現(xiàn)明顯的影響，但在兩個(gè)年份中最低值均出現(xiàn)在中度放牧草地。放牧對(duì)羊草、貝加爾針茅和雜類草3個(gè)群落組份生物量和相對(duì)優(yōu)勢(shì)度的特異性影響與它們自身的生物學(xué)特性以及家畜的選擇性采食均有一定的關(guān)系。土壤水熱狀況隨著放牧強(qiáng)度的變化方式與羊草和雜類草相對(duì)多度的變化具有密切關(guān)系。