陳漢才，吳增祥，林悅欣，沈 卓，黎庭耀，楊 易，周 軒，張 艷

（1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所/廣東省蔬菜新技術(shù)研究重點實驗室，廣東 廣州 510640；2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，廣東 廣州 510640）

菜心（Brassica rapavar.parachinensis）和芥藍（Brassica oleraceavar.alboglabra）是廣東省特色葉菜類蔬菜，產(chǎn)品不但內(nèi)銷深受廣大市民歡迎，還大量出口到香港、澳門地區(qū)以及東南亞、歐美國家。

菜心屬十字花科蕓薹屬一年生或二年生草本植物，是白菜中易抽薹類型的一個變種，起源于我國南部，主要分布在廣東、廣西和福建等地。菜心主要食用器官為花莖或薹葉，薹質(zhì)柔嫩多汁，風(fēng)味獨特。據(jù)2020年統(tǒng)計，廣州市菜心年播種面積達1.68 萬hm2，占葉菜類面積的24%，占蔬菜總播種面積的12%［1］。菜心復(fù)種指數(shù)高，平均每年種植可達7～10 茬。近年來菜心在種植區(qū)域和種植品種方面發(fā)生了較大變化，促進了菜心品種改良和產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

芥藍又名芥蘭、格藍、蓋藍等，起源于我國華南地區(qū)，以菜薹或葉片為食用器官，其中大多數(shù)品種以食用菜薹為主。根據(jù)張平真考證，散葉可供蔬食的甘藍早在公元5、6 世紀(jì)的南北朝時期就從其原產(chǎn)地經(jīng)中亞傳入中國［2］。在亞熱帶氣候條件下的廣東地區(qū)，因氣溫較高或在相對貧瘠的環(huán)境條件下，只有少數(shù)能夠抽薹開花并產(chǎn)生種子的植株才被保留下來，通過長期的人工選擇，如同菜心的演化一樣，逐漸形成了以嫩葉和花薹供食的芥藍［3］。從蘇軾《雨后行菜圃》中的詩句“芥藍如菌蕈，脆美牙頰響”推論，芥藍在我國華南地區(qū)至少有900 余年的栽培歷史，在廣東、廣西、福建和臺灣等地均有種植，其營養(yǎng)豐富，質(zhì)地脆嫩，可炒食和涼拌，受到中外消費者的喜愛和歡迎。芥藍在我國北方地區(qū)已作為特菜成為引種和擴大種植的蔬菜種類之一，很多省市已有栽培。目前，寧夏，河南，甘肅和云南等地，已先后對芥藍品種及引種栽培的情況進行了報道。在國外東南亞各國以及歐、美、大洋洲等地也有引進栽培。

廣東省菜心和芥藍生產(chǎn)上使用的品種逐漸向雜交種過渡，也有一些品質(zhì)和適應(yīng)性較好的常規(guī)種仍在大面積種植，如廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的常規(guī)品種四九菜心。60 多年來，廣東省內(nèi)各科研單位對菜心和芥藍進行了大量的育種研究和種質(zhì)資源收集、保存和挖掘工作。隨著菜心和芥藍作為特色蔬菜在我國北方和西南地區(qū)種植面積不斷擴大，現(xiàn)有品種需要不斷改良在品種適應(yīng)性、抗性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面的不足。同時菜心和芥藍在產(chǎn)業(yè)發(fā)展中依然面臨著一些問題，需要從品種本身特性和挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源上進行突破，將常規(guī)雜交育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合。因此，本文通過綜述廣東省菜心和芥藍的研究歷史、種質(zhì)資源收集情況、分子生物學(xué)研究和產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀，對廣東省菜心和芥藍的產(chǎn)業(yè)發(fā)展進行展望。

1 廣東菜心、芥藍育種研究歷史

1.1 菜心育種

20 世紀(jì)60 年代以前，廣東地區(qū)生產(chǎn)上使用的菜心品種都是農(nóng)民自選、自留的地方品種。60年代以后，育種工作者對菜心遺傳育種進行了廣泛深入的研究，在常規(guī)品種選育、抗性育種、雜種優(yōu)勢利用等方面取得了較大進展，先后選育出一批在生產(chǎn)上廣泛推廣應(yīng)用的新品種［4］。系統(tǒng)選育和雜交選育是菜心育種的主要手段，20 世紀(jì)60年代開始，廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院最早以廣州市冼村菜農(nóng)選育的四九菜心為原始材料，于1978 年育成四九菜心-19，目前仍是早熟菜心中栽培面積最大的常規(guī)品種之一。

甘藍型油菜Polima 胞質(zhì)不育系最早被轉(zhuǎn)育到菜心中進行利用，并選育出多個菜心雜交種。例如，1996 年，廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用甘藍型油菜湘油A 不育源，選育出早優(yōu)1 號、早優(yōu)2號和中花雜交菜心［5］；2001 年，柳州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用陜西省蔬菜花卉研究所提供的菜心Polima 胞質(zhì)不育系培育出柳雜1 號和柳雜2 號菜心［6］。Polima 胞質(zhì)不育系的穩(wěn)定性受細胞核基因型影響較大，易受溫度影響而出現(xiàn)可育花粉，影響最終雜交種的純度［7］。由于制種成本較高，上述品種當(dāng)時未得到大面積推廣。

來源于日本野生蘿卜的Ogura 胞質(zhì)不育系具有敗育穩(wěn)定、徹底的優(yōu)點，在蕓薹屬蔬菜中利用較為廣泛［8］。雖然早期不同來源的Ogura 胞質(zhì)不育系轉(zhuǎn)至蕓薹屬蔬菜背景中會伴有葉片黃化、蜜腺不發(fā)達的問題［9］，但通過胞質(zhì)融合和葉綠體替換等細胞學(xué)手段，上述問題已得到克服，使得Ogura 胞質(zhì)不育系成為蕓薹屬雜種優(yōu)勢利用中最理想的材料。近年來，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所和廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用改良的Ogura 胞質(zhì)不育相繼育成粵翠1 號、粵翠2 號、玉田3 號和玉田4 號等雜交菜心，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用。

1.2 芥藍育種

芥藍早期生產(chǎn)上主要以農(nóng)家種、地方品種為主，包括早熟芥藍、中花芥藍、荷塘芥藍、紅腳芥藍、香菇芥藍、四季粗條芥藍、遲花芥藍等常規(guī)種。2007 年，廣東省良種引進服務(wù)公司最早從日本引進芥藍雜交種綠寶芥藍和順寶芥藍。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所于1997 年開展芥藍雜種優(yōu)勢利用的工作，并于2010 年利用芥藍自交不親和系育成國內(nèi)首個芥藍雜交種夏翠芥藍和秋盛芥藍，打破了國外對芥藍雜交種的壟斷控制，隨后相繼育成秋綠芥藍、冬綠芥藍、秋寶芥藍和冬強芥藍等多個芥藍雜交品種［10-11］。2014年和2020年，廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用細胞質(zhì)雄性不育系育成金綠芥藍、金盛芥藍和金筍芥藍［12-13］。2015 年，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)育成抗癌硫苷含量高的華芥一號新品種。隨著芥藍作為特色蔬菜在北方地區(qū)種植面積的擴大，其他地區(qū)的科研院所也開始進行芥藍的品種選育工作，如上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的滬芥1 號［14］。

2 廣東菜心、芥藍種質(zhì)資源收集、保存與利用

菜心和芥藍均起源于華南地區(qū)，相關(guān)科研院所和高校均收集了部分種質(zhì)資源。截至2021 年，國家種質(zhì)資源中期庫中保存有菜薹類種質(zhì)資源62份，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所保存有菜心種質(zhì)資源1 000 余份，廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院保存有菜心種質(zhì)資源2 000 余份。史衛(wèi)東等［15］利用SCoT 標(biāo)記對33 份菜心種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析，聚類分析結(jié)果表明，在Nei’s 遺傳距離0.24處可將33 份菜心資源分成兩大類，第1 類包括14 個早熟品種、2 個中熟品種和1 個晚熟品種，第2 類包括10 個中晚熟品種和6 個早熟品種，基本與熟期分類結(jié)果一致。李桂花等［16］利用SRAP標(biāo)記分析了44 份菜心種質(zhì)資源的遺傳多樣性，結(jié)果表明在相似系數(shù)為0.638 的水平上，可將44份菜心資源分為兩大類，一類包括來自湖南的紫紅菜薹，另一類包括其他所有綠葉菜薹品種。鐘玉娟等［17］分析了綠菜薹、白菜薹和紅菜薹不同品種間硝酸鹽含量的差異，將44 個菜薹品種劃分為硝酸鹽含量高和硝酸鹽含量低的2 個類群，并證實硝酸鹽含量與營養(yǎng)品質(zhì)指標(biāo)存在顯著相關(guān)關(guān)系。原遠等［18］利用頂空固相微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜（HS-SPME-GC-MS）技術(shù)分析5 份菜心材料主薹揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)組分，初步確定菜心酯類和醇類的相對含量之和最高，為主要揮發(fā)性風(fēng)味類別，尤其以（Z）-3-己烯-1-醇乙酸酯、（Z）-3-己烯-1-醇的相對含量最高。

20 世紀(jì)80 年代，廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所和廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院開始收集保存芥藍種質(zhì)資源。截至2009 年，全國入庫保存的芥藍種質(zhì)資源有90 份，其中72 份來自于廣東、占入庫總數(shù)的80%［19］。這些芥藍資源大部分是農(nóng)家品種，收集的地區(qū)包括廣東本地以及泰國等，其中以廣東潮汕地區(qū)的芥藍種質(zhì)資源為多。李桂花等［20］利用SRAP 標(biāo)記對56 份芥藍種質(zhì)資源的遺傳多樣性進行分析，發(fā)現(xiàn)材料間遺傳相似系數(shù)變化范圍為0.524～0.884，在相似系數(shù)為0.66 的水平上，可將56 份芥藍資源分為六大類，相對于其他作物，芥藍材料間的遺傳基礎(chǔ)比較狹窄。宋世威等［21］對水培條件下27 個芥藍品種的生物量及硝酸鹽含量進行研究，發(fā)現(xiàn)芥藍不同品種間硝酸鹽含量差異顯著，薹莖和葉片都易積累硝酸鹽，總體上薹莖硝酸鹽含量高于葉片，且聚類分析將27 個芥藍品種劃分為硝酸鹽含量低、中、高3 個類群，為低硝酸鹽品種選育及分子機理研究奠定了基礎(chǔ)。司雨等［22］對43 個芥藍基因型硫代葡萄糖苷組分與含量進行了分析，共檢測出5 種脂肪族硫苷和4 種吲哚族硫苷，其中3-丁烯基硫苷為主要硫苷。

耐熱性是一個復(fù)雜的生物學(xué)現(xiàn)象，植株耐熱表現(xiàn)受逆境發(fā)生的時期、持續(xù)時間、逆境強度等多種因素的影響。李光光等［23］以熱害指數(shù)為性狀篩選標(biāo)準(zhǔn)，于苗期和采收期對6 個不同熟性的菜心品種在高溫塑料棚中農(nóng)藝性狀、生理生化指標(biāo)進行考察，發(fā)現(xiàn)4 個指標(biāo)（高溫塑料棚采收期的菜心株高、薹葉數(shù)、采收期的單株生物總重和播種成活率）與熱害指數(shù)呈顯著負相關(guān)，可用于鑒定菜心的耐熱性。霜霉病、炭疽病和軟腐病是菜心和芥藍生產(chǎn)中的毀滅性病害，開展抗病育種是解決生產(chǎn)上病害發(fā)生和流行的重要途徑。張華等［24-25］采用人工噴霧接種方法，摸索出一套適合于菜心炭疽病苗期抗病性鑒定的方法并用于室內(nèi)人工接種，結(jié)果表明尚未發(fā)現(xiàn)有對菜心炭疽病免疫和高抗的品種，但不同品種間的抗病性存在較大差異，一般早熟菜心品種的抗病性較強、中熟品種次之、遲熟品種較弱，與田間自然發(fā)病觀察結(jié)果相一致。通過抗病鑒定篩選抗原材料，篩選出菜心和芥藍的抗霜霉病、炭疽病、黑腐病材料，或從其他近緣種尋找抗性材料，是將來進行抗病育種的必然之路。

3 廣東菜心、芥藍分子生物學(xué)研究

測序技術(shù)和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的飛速發(fā)展，為研究基因表達、調(diào)控和遺傳進化提供了一個理想的實驗體系。單倍體育種技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于作物和蔬菜育種中，用于快速獲得純系和構(gòu)建遺傳群體。目前在菜心和芥藍中利用小孢子培養(yǎng)創(chuàng)建DH 系的方法已經(jīng)基本成熟。通過調(diào)節(jié)不同蔗糖濃度和激素（6-BA、NAA）濃度的組合，楊易等［26］分析了10 份不同基因型菜心材料，篩選出出胚率最高的培養(yǎng)基配方（NLN-10 培養(yǎng)基+6-BA 0.10 mg/L+NAA 0.10 mg/L，100 g/L 蔗糖），并指出基因型是影響小孢子形成的主要因素。羅文龍等［27］優(yōu)化了芥藍單倍體育種技術(shù)流程，利用機械破碎提取芥藍小孢子結(jié)合秋水仙素處理的方式獲得了較高的DH 成系率。

利用植物細胞全能性，以組織培養(yǎng)方式進行遺傳轉(zhuǎn)化在菜心中的效率仍較低，且轉(zhuǎn)化效率受基因型、外植體、苗齡和激素等因素的影響，因此限制了菜心的基礎(chǔ)研究工作。Li 等［28］通過優(yōu)化各種組培體系和篩選易分化基因型材料，在大白菜中最高可以實現(xiàn)10.83%的轉(zhuǎn)化效率。Jeong等［29］利用農(nóng)桿菌侵染大白菜幼苗下胚軸，對大白菜BraFLC基因進行編輯，得到的陽性編輯體比例最高為1.07%。由于控制愈傷分化成株的基因位于C 基因組上，芥藍的遺傳轉(zhuǎn)化效率則比較高，如鄭愛紅等對芥藍進行基因編輯的突變效率為68.42%［30］。

以CRISPR 為代表的基因編輯系統(tǒng)為作物和蔬菜的遺傳改良提供了新的途徑［31］，雖然菜心的遺傳轉(zhuǎn)化較為困難，但研究者們也進行了一些嘗試。吳棟雄等［32］通過生物信息學(xué)分析鑒定了白菜中的TCP 轉(zhuǎn)錄因子基因家族，并進行白菜愈傷組織再生體系的優(yōu)化和菜心CRISPR-Cas9 遺傳轉(zhuǎn)化體系的初步探索，以菜心帶子葉柄-子葉為外植體，確定菜心最佳不定芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 2 mg/L+NAA 0.45 mg/L+AgNO34 mg/L+20 g/L 蔗糖+3 g/L Gelzan（pH 5.8）。雖然試驗成功獲得了愈傷組織，未能獲得抗性再生芽，但為白菜類蔬菜進行CRISPR-Cas9 基因編輯系統(tǒng)的建立奠定了基礎(chǔ)。鄭愛紅等［30］以芥藍為材料，以ζ-胡蘿卜素脫氫酶（ζ-Carotene desaturase，ZDS）基因為目標(biāo)基因，建立CRISPR/Cas9 基因組編輯體系，實現(xiàn)靶向編輯芥藍BoaZDS。CRISPR 系統(tǒng)不斷發(fā)展，不僅可以實現(xiàn)基因敲除［33］，還可以進行堿基轉(zhuǎn)換、堿基替換和序列插入等［34］，這些編輯體系將為菜心和芥藍在抽薹、開花、抗病、抗逆、品質(zhì)和株型等方面的遺傳改良提供基礎(chǔ)。

由于十字花科植物與模式植物擬南芥的基因同源性比較高，對菜心和芥藍的研究?；谕纯寺〉姆椒▽蚬δ苓M行探究，利用正向遺傳學(xué)手段的研究多集中在花色和薹色等性狀上。王浩偉等［35］通過測定10 份芥藍材料在不同高溫脅迫下的生長指標(biāo)和生理生化指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)高溫能誘導(dǎo)MBF1c轉(zhuǎn)錄因子的表達，使其表達量升高，且耐熱性強的材料相對表達量較高，該轉(zhuǎn)錄因子的表達可能對芥藍耐熱性起到一個正調(diào)控作用。蘇蔚等［36］于15 ℃低溫下分別處理菜心幼苗24、48 h，探究低溫條件下WRKY 轉(zhuǎn)錄因子參與菜心提前抽薹開花的分子機制，結(jié)果表明菜心BcWRKY22基因受低溫上調(diào)表達，并可以結(jié)合BcSOC1基因的啟動子，促進菜心葉片和莖尖中BcSOC1基因的表達量升高，使菜心提前抽薹開花。菜心中最早報道了一個白色花突變體，受單一隱性基因控制，白花菜心與不育系配組F1比黃花菜心與不育系配組F1增產(chǎn)10.23%，存在較強的雜種優(yōu)勢，且采收期集中，抽薹性比較理想，育性恢復(fù)率為100%［37］。Xu 等［38］利用回交群體單株混池測序結(jié)合圖位克隆的方法，將控制芥藍黃花的基因ckpc定位于C03 染色體69 kb 的區(qū)間內(nèi)，并推測編碼類胡蘿卜素雙加氧酶4（CCD4）的基因Bo3g158650是其候選基因。張艷等［39］對芥藍紫薹性狀進行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，其由一對不完全顯性基因控制，利用BSA 法結(jié)合基于雙親全基因組重測序開發(fā)的InDel 標(biāo)記將紫薹基因定位于C06 染色體67.4 kb 的區(qū)間內(nèi)，而該區(qū)域只有6 個預(yù)測基因。上述在菜心和芥藍上開展的功能基因鑒定，對開發(fā)基因連鎖標(biāo)記、分子輔助選擇導(dǎo)入目標(biāo)形狀具有重要作用。此外，以SNP 位點開發(fā)的KASP 標(biāo)記具有覆蓋度高、通量大和方便使用的特點，已經(jīng)在菜心和芥藍的基因克隆中得到廣泛應(yīng)用。

4 廣東菜心、芥藍產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與存在問題

4.1 發(fā)展現(xiàn)狀

進入21 世紀(jì)以來，隨著經(jīng)濟、冷鏈保鮮技術(shù)和交通運輸業(yè)的發(fā)展，由于菜心和芥藍消費量的大幅增長，廣東本地生產(chǎn)量難以滿足市場需求，再加上華南地區(qū)夏季氣候炎熱、雨水多、病蟲害發(fā)生嚴(yán)重，菜心種植產(chǎn)量不穩(wěn)、質(zhì)量不高、種植難度較大等原因，廣東很多專業(yè)化經(jīng)營的規(guī)模菜場嘗試?yán)萌珖秶鷥?nèi)不同區(qū)域的氣候條件進行生產(chǎn)布局，供應(yīng)廣東、港澳地區(qū)和海外市場。先是利用廣東周邊省份和云貴地區(qū)就近生產(chǎn)供應(yīng)；20 世紀(jì)90 年代開始，利用北方地區(qū)（如北京郊區(qū)）4—10 月相對涼爽、雨水較少、晝夜溫差大的氣候條件進行菜心生產(chǎn)供應(yīng)；2006 年以來，北方地區(qū)（如寧夏、河南等地）4—9 月菜心栽培面積發(fā)展迅速，僅寧夏地區(qū)菜心和芥藍常年栽培面積就達1.3 萬hm2以上、河南3 000 多hm2、甘肅2 000 多hm2，云南冬春季節(jié)生產(chǎn)面積也達3 000多hm2，其中以寧夏菜心最出名并在2018 年獲得農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志登記保護。由于寧夏菜心薹粗壯、味甜、口感好和賣相好，深受人們喜愛，在廣州市場具有很高的知名度，古有“天下黃河富寧夏”，今有“寧夏菜心譽粵?！保?0］。

廣州地區(qū)是菜心和芥藍等華南特色葉菜銷售最大的市場，而目前廣州地區(qū)特色葉菜生產(chǎn)量遠不能滿足市場需求，尤其在夏季高溫多雨季節(jié)。據(jù)2012 年7—9 月廣州市各區(qū)批發(fā)市場統(tǒng)計，本地菜心供應(yīng)量僅占批發(fā)市場的21.1%，2018 年7—9 月本地菜心供應(yīng)量不足批發(fā)市場的3%。秋冬季節(jié)是菜心和芥藍的主要種植季節(jié)，其中一些具有地方特色的葉菜品種逐漸打造成品牌，形成較大產(chǎn)業(yè)，如連州菜心、增城遲菜心、紅腳芥藍、香菇芥藍等。

4.2 存在問題

4.2.1 人工勞動力成本較高 隨著城鎮(zhèn)化進程的加快和農(nóng)村富余勞動力向非農(nóng)產(chǎn)業(yè)的轉(zhuǎn)移，農(nóng)村勞動力短缺和老齡化日趨嚴(yán)重，勞動力的工資成本越來越高，嚴(yán)重制約了葉菜產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。以菜心為例，勞動力的工資成本占總成本（包括生產(chǎn)和物流）的1/4～1/3，是總成本開支中比例最大的一塊。同時，勞動力很不穩(wěn)定，在產(chǎn)品采收高峰期常因勞動力缺乏不能及時采收而造成大量損失。

4.2.2 生產(chǎn)機械化水平有待提高 在葉菜類蔬菜生產(chǎn)中，傳統(tǒng)的人力型農(nóng)耕方式逐漸向為機械化種植生產(chǎn)轉(zhuǎn)變。近年來，葉菜生產(chǎn)基地已逐漸開始使用旋耕機、起壟機、播種機、育苗機、移栽機和自動化灌溉設(shè)施等進行機械化生產(chǎn)及管理。但機械化和自動化水平仍處于初級階段，在精細化整地、精量化播種和自動化管理等方面有巨大的提升空間。同時，收割環(huán)節(jié)機械化水平嚴(yán)重不足，實現(xiàn)全程機械化生產(chǎn)尚存在較大難度。葉菜生產(chǎn)過程中，機械化專用品種缺乏、相應(yīng)農(nóng)藝措施與現(xiàn)代農(nóng)機的高效率不相匹配，限制了機械化的功能發(fā)揮和生產(chǎn)的規(guī)?；l(fā)展。

4.2.3 品種不能滿足生產(chǎn)和市場需求 生產(chǎn)上使用的一些具有地方特色的菜心和芥藍品種，由于長期種植，導(dǎo)致出現(xiàn)品種退化、品質(zhì)下降和生育期較長等問題，需要進行提純復(fù)壯、品質(zhì)改良和種質(zhì)創(chuàng)新。此外，廣東地區(qū)多家單位和公司進行葉菜類蔬菜育種，雖然取得一些進展，但育種水平、深度以及廣度仍存在許多不足：所推廣品種在抗逆性和品質(zhì)方面仍不能滿足生產(chǎn)和市場的需求，雜種一代在生產(chǎn)上應(yīng)用較少；遺傳資源不夠豐富，特別是抗病、抗逆、優(yōu)質(zhì)優(yōu)異資源缺乏；生物技術(shù)仍未能與育種很好地結(jié)合［41］。

4.2.4 大量使用丙環(huán)唑 丙環(huán)唑是一種廣譜內(nèi)吸三唑類殺菌劑，具有很好的抗病防腐功效，廣泛用于由多種真菌引起的作物、蔬菜和果樹等多種植物病害的防治。目前大部分菜場通常使用丙環(huán)唑來塑造株型，促進莖葉粗壯和葉色深綠，并在特殊天氣情況下延緩植株生長［42］。葉倩等［43］通過分析廣州地區(qū)芥藍、菜心和小白菜中丙環(huán)唑和矮壯素的殘留水平，發(fā)現(xiàn)芥藍中丙環(huán)唑的殘留量最高，而菜心中矮壯素殘留量最高。由于丙環(huán)唑大量施于菜地，其副作用也日漸顯現(xiàn)：首先，丙環(huán)唑?qū)Σ溉閯游镉袧撛谕{，研究表明丙環(huán)唑能對大鼠產(chǎn)生肝損，美國環(huán)境保護署將其歸為“潛在的人類致癌物”［44-45］，許多國家將其列入環(huán)境內(nèi)分泌干擾物重點監(jiān)測名單［46］；其次，丙環(huán)唑降解緩慢，據(jù)2007 年聯(lián)合國糧農(nóng)組織/衛(wèi)生組織JMPR 評估報告，丙環(huán)唑在水稻/底泥體系中的半衰期達561 d，極難降解，使人類健康和生態(tài)安全受到威脅。由于目前相關(guān)管理部門尚未對丙環(huán)唑在蕓苔類和葉類蔬菜種的殘留限量及使用規(guī)程做出規(guī)定，大部分菜場仍存在超量使用問題。隨著人們對食品安全關(guān)注的提高，有必要從品種選育方面改變目前對丙環(huán)唑的依賴。

5 展望

綜上所述，在菜心、芥藍的基礎(chǔ)研究和品種選育中，在株型改良、抗病性和抗逆性、適應(yīng)性、品質(zhì)性狀等方面仍存在諸多不足。在現(xiàn)有育種手段的基礎(chǔ)上，通過常規(guī)育種和雜交育種較難滿足品種在多個性狀上的同時改良，而利用基礎(chǔ)研究尤其是生物技術(shù)方法來指導(dǎo)育種、設(shè)計育種具有廣闊的應(yīng)用前景。為促進廣東省菜心和芥藍產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，我們對未來菜心、芥藍的育種方向展望如下：

5.1 育種由豐產(chǎn)型逐步向優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、多抗、廣適應(yīng)性等綜合發(fā)展

蔬菜生產(chǎn)者注重產(chǎn)量，而蔬菜消費者更關(guān)心品質(zhì)。這就要求育種工作者在保證產(chǎn)量的前提下，更需兼顧蔬菜品質(zhì)性狀和營養(yǎng)性狀，同時有針對性地培育株型良好和適宜發(fā)展機械化的新品種。品質(zhì)性狀需要從外觀形態(tài)、揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)、菜薹纖維含量以及硫苷類物質(zhì)比例和含量等要素進行研究，而營養(yǎng)性狀則包括蛋白質(zhì)、維生素C、可溶性固形物、可溶性糖含量和重金屬累積量等方面考慮。在抗性改良方面，需培育耐熱性新品種，并平衡品種的耐熱性和抗病性及品質(zhì)之間的關(guān)系。急待加強研究，深入開展菜心抗霜霉病和炭疽病、芥藍抗霜霉病和軟腐病的研究工作，有必要對現(xiàn)有品種和將來選育的品種進行抗根腫病的抗性儲備。同時要從品種本身生長特性的遺傳改良上突破，才有可能減少丙環(huán)唑類農(nóng)藥的使用。

隨著北方菜心種植區(qū)域和栽培面積的擴大，在寧夏、河南、貴州、甘肅和云南等地種植的菜心和芥藍大部分從華南地區(qū)引種，種子用量逐年上升，但不同熟性的品種對地域氣候的適應(yīng)性不同，不同地方對品種的適應(yīng)性有不同的要求。因此，需要深入研究菜心和芥藍在營養(yǎng)生長、抽薹和開花途徑的調(diào)控機理，以培育廣適應(yīng)性新品種。

5.2 適合機械化采收的品種和可操作的機械是產(chǎn)業(yè)發(fā)展的迫切需要

菜心和芥藍在廣東多是起壟栽培，一方面方便田間管理和收割，另一方面防止由田間過濕引起的病害傳播，也提高了機械操作空間。為適宜機械化采收，要求品種在商品期整齊度較好，薹與葉間株型緊湊、葉柄短，且薹下部葉間距較大。然而，目前菜心和芥藍尚未有精細化的專業(yè)采收機械，機械化采收的整齊度和商品性仍不及人工采收，因此，需要蔬菜育種單位和機械研發(fā)單位加強合作，共同推動薹類蔬菜采收機械化，促進產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

5.3 加強蔬菜育種科研單位合作攻關(guān)，走“產(chǎn)學(xué)研”“育繁推”一體化的現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展道路

作為華南地方特色的蔬菜，菜心和芥藍被越來越多消費者所接受，種植規(guī)模也在不斷擴大。而菜心和芥藍都屬于蕓薹屬蔬菜中進化較晚的分化亞型，其遺傳基礎(chǔ)比較狹窄，品種同質(zhì)化現(xiàn)象嚴(yán)重，因此有必要利用白菜和甘藍等其他蔬菜種質(zhì)的遺傳信息擴大和豐富菜心、芥藍的遺傳變異范圍，創(chuàng)制出新的種質(zhì)類型。這就要求蔬菜育種單位間要密切合作，在擴大遺傳變異類型的基礎(chǔ)上篩選地方適應(yīng)性品種，綜合產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性進行選育。

5.4 現(xiàn)代生物技術(shù)與常規(guī)雜交育種技術(shù)相結(jié)合是必然趨勢

現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展對蔬菜性狀的改良發(fā)揮了巨大的推動作用。要解決菜心生物技術(shù)利用上的難題，首先要克服其遺傳轉(zhuǎn)化困難的問題。Juan 等［47］研究表明，在轉(zhuǎn)化載體中融合植物發(fā)育調(diào)控基因GRF4-GIF1，可以大幅提高小麥可轉(zhuǎn)化的基因型和轉(zhuǎn)化效率。通過共轉(zhuǎn)化分生組織調(diào)控基因WUS 可實現(xiàn)煙草誘導(dǎo)產(chǎn)生分生組織［48］，還可以實現(xiàn)大麻的基因編輯［49］。因此，在菜心中進行遺傳轉(zhuǎn)化時也可借鑒類似策略。以控制光照時長和溫度來實現(xiàn)作物快速加代的方法［50］，結(jié)合分子育種手段對菜心和芥藍進行目標(biāo)性狀的快速改良和優(yōu)質(zhì)基因的聚合育種，能夠極大地縮短育種時間，定向培育和改良目的品種。而蕓薹屬作物和擬南芥中已經(jīng)克隆的重要農(nóng)藝性狀基因，包括開花途徑調(diào)控基因、抽薹和株型相關(guān)基因、抗病基因和花發(fā)育通路基因等，大多能在菜心和芥藍中找到對應(yīng)的同源基因，利用CRISPR編輯技術(shù)可以直接對目標(biāo)性狀進行改造，創(chuàng)建理想種質(zhì)。