生菜是菊科的重要蔬菜,包括葉用的生菜和莖用的萵筍。生菜是由野萵苣馴化而來,葉用的生菜傳入中國后漸漸演化成莖用的萵筍,并成為我國的主要栽培類型。隨著人們生活習慣的改變,生菜在我國的消費量也呈逐年增加的趨勢。生菜也是水培種植的模式作物,是植物工廠中最常種植的作物之一。在植物工廠中,生菜的生長速度、光利用效率、營養(yǎng)吸收利用、產品品質等性狀需要通過育種針對性地進行改良。在大田或保護地種植,則急需抗性高、耐高溫抽薹的優(yōu)良品種,以適應全球氣候變暖造成的多發(fā)反常高溫天氣。
2021 年4 月12 日,深圳華大生命科學研究院與荷蘭瓦赫寧根大學等多家單位合作在Nature Genetics發(fā)表了題為“Whole-genome resequencing of 445Lactucaaccessions reveals the domestication history of cultivated lettuce”的研究論文,對囊括了所有生菜栽培類型及主要野生近緣種的全球445 份生菜種質資源展開全基因組重測序工作,全面揭示了栽培生菜的完整馴化進程,并對種質資源結構、重要農藝性狀和抗病基因來源進行了探索研究,為生菜育種提供了豐富的數字化資源。
生菜的起源及栽培馴化過程,因缺乏系統(tǒng)的研究證據至今尚未明晰。該研究團隊通過系統(tǒng)進化分析發(fā)現,所有生菜樣品在進化樹上聚為一支,揭示了栽培生菜從野萵苣(L.serriola)中的單一起源。對主成分分析和群體結構解析,野萵苣分為6 個具有不同群體特征的地理居群,且栽培生菜與高加索地區(qū)、兩河流域的野萵苣居群具有最近的遺傳距離,由此推斷,栽培生菜可能起源于高加索地區(qū)、兩河流域。通過有效群體大小分析發(fā)現,栽培生菜和野萵苣在距今1萬年均經歷了種群收縮,可能由環(huán)境劇烈變化所致。而從公元前4 000 年左右,栽培生菜有效群體大小出現了更為劇烈的下降,標志著生菜正在經歷人工馴化。在被人類馴化之后,生菜先傳播到古埃及并逐漸馴化為如今的油用生菜,又在古羅馬時代傳到南歐地區(qū),與當地的野萵苣雜交之后,開始作為葉用生菜種植食用。
栽培生菜有很多所謂的“馴化綜合癥(domestication syndrome)”,如葉片全緣、缺少葉刺、無法散種等。本研究通過全基因組關聯分析,對重要的馴化和農藝性狀相關基因進行了精細定位。以上3 個馴化性狀的相關基因位點,分別定位于生菜基因組的第3、5 和6 號染色體上。對散種基因所在區(qū)域的變異位點進行系統(tǒng)進化分析,發(fā)現栽培生菜與高加索的野萵苣居群在進化樹上最近,揭示了散種的丟失可能是發(fā)生在生菜馴化的早期事件。對全緣葉關聯區(qū)域進行系統(tǒng)進化分析,發(fā)現栽培生菜與南歐的野萵苣居群聚為一支,表明全緣葉這一性狀很可能來自南歐地區(qū)的野萵苣。
葉用生菜在種植期間,易受各種病蟲害侵擾,其中由萵苣盤梗霉(Bremia lactucae)導致的霜霉病最為嚴重,在生菜生長期均可發(fā)病。成株期的葉片發(fā)病影響生菜外觀品質,嚴重時損失可達20%~40%,所以從野萵苣中鑒定霜霉病抗病基因一直是生菜育種中的重要內容。為了挖掘生菜基因組中的抗病基因資源,對栽培生菜和野萵苣進行了比較基因組分析,發(fā)現位于第1、2、4 號染色體的主要抗病基因簇有著更多的野萵苣基因滲入。本研究利用霜霉病小種抗性調查數據開展全基因組關聯分析,發(fā)現栽培生菜的抗性位點通常位于單一抗病基因簇,而野萵苣的抗性基因座位則分布在不同染色體上,這表明利用野萵苣開展抗病育種有非常大的價值。