袁叢軍， 陳光麗， 戴曉勇*， 余德會(huì)， 龍海燕， 楊 冰， 李 鶴

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005； 2.貴州省林業(yè)對(duì)外合作與產(chǎn)業(yè)發(fā)展中心，貴州 貴陽 550000； 3.貴州雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 雷山 557100)

0 引言

【研究意義】云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)隸屬杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)常綠灌木或小喬木。云錦杜鵑花大、粉紅色，開花時(shí)略具芳香，葉片深綠色、有光澤，具有較高的園林觀賞價(jià)值[1]；且富含具有較高藥用價(jià)值的多種黃酮類化合物[2]。貴州省內(nèi)主要分布于威寧、雷山等地，生于海拔1 500～2 300 m的山頂灌木林中，云錦杜鵑矮林群落是雷公山山頂矮林森林群落的重要組成部分，不僅對(duì)雷公山森林景觀的形成和生態(tài)環(huán)境的保護(hù)有不可替代作用，亦對(duì)區(qū)域森林水土保持、生物資源保護(hù)、水源涵養(yǎng)等具有十分重要的作用。開展雷公山山頂矮林云錦杜鵑群落生態(tài)學(xué)研究，既可對(duì)該種質(zhì)資源保育提供理論依據(jù)，又可為今后區(qū)域生態(tài)定位監(jiān)測(cè)、資源開發(fā)利用提供一定參考。【前人研究進(jìn)展】近年來，關(guān)于云錦杜鵑開展了諸多研究。陳艷華等[3]研究湖南省陽明山山頂苔蘚矮林云錦杜鵑群落特征發(fā)現(xiàn)，其空間分布格局特征主要受云錦杜鵑種群本身的種子繁殖、傳播方式和類營(yíng)養(yǎng)繁殖等生物學(xué)特性影響，方位、坡向等環(huán)境因子亦是導(dǎo)致其形成的外部原因；余澤平等[4]分析了江西官山云錦杜鵑生長(zhǎng)規(guī)律及群落特征；王書勝等[5]研究基質(zhì)和IBA濃度對(duì)云錦杜鵑扦插生根的影響表明，云錦杜鵑扦插生根受基質(zhì)、IBA濃度及其交互效應(yīng)的顯著影響，純河沙、泥炭+珍珠巖(4∶1)生根效果優(yōu)于其他4種基質(zhì)，為其扦插生根的首選基質(zhì)，純森林土不適合扦插育苗。【研究切入點(diǎn)】云錦杜鵑作為雷公山山頂矮林群落主要建群種之一，目前對(duì)該特殊群落類型缺乏研究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】基于不同海拔梯度的云錦杜鵑群落生態(tài)調(diào)查，闡述雷公山云錦杜鵑群落分布、組成、結(jié)構(gòu)特征，分析不同海拔梯度下的物種多樣性特征，揭示該群落的自然生態(tài)規(guī)律，為其種群拯救保育與天然群落的合理保護(hù)等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(東經(jīng)108°09′～108°22′，北緯26°15′～26°22′)地處貴州省黔東南苗族侗族自治州境內(nèi)，保護(hù)區(qū)總面積47 300 hm2，是清水江和都柳江水系主要支流的發(fā)源地，是長(zhǎng)江和珠江流域的分水嶺。境內(nèi)氣候類型為中亞熱帶山地季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林。全年太陽總輻射量?jī)H為3 642.5～3 726.3 MJ/m2，較同緯度其他地區(qū)偏少。年平均氣溫直減率為0.46℃/100m，年平均溫度山頂9.2℃，山麓14.7～16.3℃。日均溫≥10℃的持續(xù)日數(shù)，山麓為200～239 d，山頂僅為158 d；≥10℃積溫，山麓為4 200～5 000℃·d，山頂僅2 443 ℃·d。年降雨量在1 300～1 600 mm。雷公山地區(qū)氣候的垂直差異明顯和坡向差異顯著，獨(dú)特的地理位置和優(yōu)越的自然條件為多種多樣的生物物種生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的生態(tài)環(huán)境[6-7]。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

2019年4月，經(jīng)實(shí)地調(diào)查雷公坪的云錦杜鵑群落，選擇典型群落進(jìn)行樣地調(diào)查，共設(shè)置樣地9個(gè)，樣地總面積3 600 m2(表1)。采用相鄰格子法進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，樣地內(nèi)按格子調(diào)查所有喬木，每個(gè)樣地中設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的灌木層植物調(diào)查樣方，8個(gè)1 m×1 m草本植物調(diào)查樣方，分別統(tǒng)計(jì)分析樣方內(nèi)的植物群落指標(biāo)特征。其中，以小樣方單位分別調(diào)查記錄喬木層、灌木層、草本層所有物種的名稱和株數(shù)，對(duì)喬木層(胸徑≥5.0 cm)記錄樹高、胸徑、冠幅等，灌木層記錄株數(shù)、蓋度、株高、地徑等，草本層記錄物種名稱、高度、蓋度等。

表1 群落樣地調(diào)查基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理

1) 重要值計(jì)算。喬木層、灌木層重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/300草本層重要值(IV)=(相對(duì)高度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/300。

2) a多樣性測(cè)度。選擇a多樣性測(cè)度指標(biāo)，分別為Margalef 豐富度指數(shù)(R)，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)，Pielou均勻度指數(shù)(E)評(píng)價(jià)群落多樣性。相應(yīng)的計(jì)算公式如下[8-9]：

豐富度指數(shù)(R)：Rmar=(S-1)/lnN

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

Pielou均勻度指數(shù)(E)：EH=H/ln(S)

式中：Pi為第i物種的個(gè)體數(shù)(或重要值)占所有物種個(gè)體數(shù)(或重要值)之和的比例，S為該群落層次中的物種數(shù)，N為S個(gè)種的所有植物個(gè)體數(shù)之和，ni為該群落層次第i種植物的個(gè)體數(shù)。群落多樣性采用：①群落分層多樣性將群落中的喬、灌、草各層的多樣性指數(shù)分別計(jì)算。②群落總體多樣性：D=W1D1+W2D2+W3D3。其中,D為群落總體多樣性指數(shù)；D1、D2、D3分別為喬、灌、草的多樣性指數(shù)；W1、W2、W3分別為給定喬、灌、草的權(quán)重系數(shù)，豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener 指數(shù)(H)和Pielou 指數(shù)(E)采用0.5、0.25、0.25。

3) 群落穩(wěn)定性的測(cè)度。M-Godron測(cè)定方法是目前學(xué)術(shù)上流行的一種測(cè)定群落穩(wěn)定性的方法，該方法需要借助方格紙手工計(jì)算，效率較低且不準(zhǔn)確。研究采用改進(jìn)的M-Godron法[10-11]，即在繪制散點(diǎn)圖及連接線的過程中，首先建立數(shù)學(xué)模型，模擬散點(diǎn)圖平滑曲線H，再以此曲線代替散點(diǎn)圖連接線計(jì)算交點(diǎn)坐標(biāo)。

平滑曲線模擬方程：y=ax2+bx+c

直線方程：y=100-x

式中，x為種倒數(shù)的累積百分?jǐn)?shù)，y為相對(duì)頻度的累積百分?jǐn)?shù)。直線方程2個(gè)解中0～100的數(shù)值為交點(diǎn)的橫坐標(biāo)，利用直線方程求出縱坐標(biāo)。采用SPSS 22.0分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落類型劃分

群落采用“喬木群落優(yōu)勢(shì)種組-灌木群落優(yōu)勢(shì)種組-草本群落優(yōu)勢(shì)種組”的方式命名，優(yōu)勢(shì)種由重要值特征確定，根據(jù)重要值計(jì)算結(jié)果，將雷公山云錦杜鵑群落劃分為3個(gè)群落類型：

1) 云錦杜鵑+雷山杜鵑-雷公山玉山竹-火炭母。該群落分布在雷公山山頂電視塔周圍，平均海拔2 150 m，為高山矮林群落類型。由表2可見，群落喬木層中云錦杜鵑、雷山杜鵑、細(xì)齒葉柃為優(yōu)勢(shì)種，伴生種有華中櫻桃、木繡球、湖北花楸等物種；雷公山玉山竹(Yushanialeigongshanensis)、粗葉懸鉤子(Rubusalceifolius)為灌木層優(yōu)勢(shì)種，伴生種有細(xì)齒葉柃、木姜子、金絲桃等；火炭母、牡蒿為草本層優(yōu)勢(shì)種，伴生種有亨氏馬先蒿、細(xì)毛碗蕨、高稈珍珠茅、箐姑草、透莖冷水花等。

表2 不同海拔地喬木層物種重要值特征(僅列排名前3)

2) 云錦杜鵑+云南榿葉樹-云錦杜鵑-滇羽葉菊。該群落分布在雷公山自山頂向下的山腰部，平均海拔2 000 m，為高山矮林群落類型。由表3可見，群落喬木層中云錦杜鵑、云南榿葉樹為優(yōu)勢(shì)種，伴生種有貴州榿葉樹等物種；云錦杜鵑、小果珍珠花為灌木層優(yōu)勢(shì)種，伴生種有金絲桃、云南榿葉樹、紅殼箭竹；滇羽葉菊、福建堇菜為草本層優(yōu)勢(shì)種，伴生種有磚子苗、變豆菜等。

表3 不同海拔地灌木層物種重要值特征(僅列排名前5)

3) 云錦杜鵑+木姜子-粗葉懸鉤子-火炭母。該群落分布在雷公山大雷公坪沼澤濕地中，平均海拔1 850 m，為高山矮林群落類型。由表4可見，群落喬木層中云錦杜鵑、木姜子為優(yōu)勢(shì)種，伴生種有華中櫻桃等物種；粗葉懸鉤子、雷公山玉山竹為灌木層優(yōu)勢(shì)種，伴生種有細(xì)齒葉柃、粗榧、金絲桃等物種；火炭母、細(xì)毛碗蕨為草本層優(yōu)勢(shì)種，伴生種有高稈珍珠茅、巫山繁縷、亨氏馬先蒿、滇羽葉菊、福建堇菜等物種。

表4 不同海拔地草本層物種重要值特征(僅列排名前5)

2.2 群落特征

1) 物種組成。調(diào)查統(tǒng)計(jì)表明(表5)，在研究區(qū)內(nèi)的維管束植物共78種，隸屬于37科65屬。研究區(qū)內(nèi)喬木層主要有云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、雷山杜鵑(Rhododendronleishanicum)、細(xì)齒葉柃(Euryanitida)、云南榿葉樹(Clethradelavayi)、貴州榿葉樹(Clethrakaipoensis)、木姜子(Litseapungens)、華中櫻桃(Cerasusconradinae)等；灌木層主要有雷公山玉山竹(Yushanialeigongshanensis)、粗葉懸鉤子(Rubusalceifolius)、小果珍珠花(Lyoniaovalifoliavar.Elliptica)、金絲桃(Hypericummonogynum)、紅殼箭竹(Fargesiaporphyrea)、細(xì)齒葉柃(Euryanitida)、粗榧(Cephalotaxussinensis)等為主；草本層主要有火炭母(Polygonumchinense)、牡蒿(Artemisiajaponica)、滇羽葉菊(Nemosenecioyunnanensis)、福建堇(Violakosanensis)、火炭母(Polygonumchinense)、細(xì)毛碗蕨(Dennstaedtiahirsuta)等為主。

表5 雷公山云錦杜鵑群落不同層物種編目組成特征

2) 生活型組成。不同群落物種生活型組成如表6所示。高位芽植物(包括中型、小型、矮小型)均為各地云錦杜鵑群落的建群種和優(yōu)勢(shì)種，構(gòu)成群落的主體；地下芽植物次之、地面芽植物占比最小。地下芽植物隨海拔升高，占比逐漸增加；高位芽植物隨海拔升高，占比逐漸減小。

表6 不同類型群落物種生活型組成特征

2.3 群落物種多樣性特征

2.3.1 喬木層物種多樣性特征 不同云錦杜鵑群落喬木層中物種多樣性指數(shù)特征統(tǒng)計(jì)如表7所示，各群落中喬木層(Margalef)豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)均以云錦杜鵑+云南榿葉樹-云錦杜鵑-滇羽葉菊群落最高，分別依次為R=2.29、D=0.78、H=1.77、E=0.77；喬木層各多樣性指數(shù)均隨著海拔高度增加呈先升高后降低趨勢(shì)。

2.3.2 灌木層物種多樣性特征 云錦杜鵑群落均地處較高海拔分布區(qū)，灌木層為山頂矮林群落的重要組成部分，在群落中扮演極為重要作用。由表7可見，各群落灌木層中，雷公山腰群落的豐富度指數(shù)(R=3.64)、多樣性指數(shù)(H=1.67)最高；大雷公坪的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D=0.72)、均勻度指數(shù)(E=0.56)最高。豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)隨海拔升高呈先增加后減小趨勢(shì)，豐富度指數(shù)依次為雷公山腰(3.64)>大雷公坪(2.14)>雷公山頂(1.89)、多樣性指數(shù)依次為雷公山腰(1.67)>大雷公坪(1.52)>雷公山頂(0.80)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)隨海拔升高呈逐漸降低趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)依次為大雷公坪(0.72)>雷公山腰(0.70)>雷公山頂(0.45)、均勻度指數(shù)依次為大雷公坪(0.56)>雷公山腰(0.53)>雷公山頂(0.30)。

2.3.3 草本層物種多樣性特征 研究區(qū)云錦杜鵑群落的草本層物種豐富度和多樣性差異較大。由表7可知：各群落草本層中，雷公山腰群落的豐富度指數(shù)(R=4.25)最高；大雷公坪的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D=0.91)、多樣性指數(shù)(H=2.55)、均勻度指數(shù)(E=0.84)最高。豐富度指數(shù)隨海拔升高呈先增加后減小趨勢(shì)，豐富度指數(shù)依次為雷公山腰(4.25)>雷公山頂(3.69)>大雷公坪(3.04)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)隨海拔升高呈逐漸降低趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)依次為大雷公坪(0.91)>雷公山腰(0.87)=雷公山頂(0.87)、多樣性指數(shù)依次為雷公山腰(2.55)>大雷公坪(2.51)>雷公山頂(2.39)、均勻度指數(shù)依次為大雷公坪(0.84)>雷公山腰(0.82)>雷公山頂(0.81)。

表7 不同云錦杜鵑群落各層次物種多樣性指數(shù)特征

2.3.4 群落物種多樣性綜合特征 綜合分析不同海拔梯度下云錦杜鵑群落各項(xiàng)多樣性指數(shù)表明：云錦杜鵑群落各層次的物種豐富度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)等多樣性指數(shù)特征均表現(xiàn)出的草本層>灌木層>喬木層一直性特征。按不同層次多樣性指數(shù)綜合分析得出，均以雷公山腰各項(xiàng)多樣性指數(shù)最高，且表現(xiàn)出隨著海拔高度增加，呈先增加后減少趨勢(shì)。

2.3.5 群落穩(wěn)定性特征 如表8所示，采用改進(jìn)的M-Godron方法，測(cè)得不同云錦杜鵑群落的模擬曲線的R2值分別為0.987 6、0.991 1、0.956 7，顯著性檢驗(yàn)表明回歸方程均為極顯著(P<0.01)，可以使用該曲線方程模擬兩者的回歸關(guān)系。交點(diǎn)坐標(biāo)結(jié)果顯示處于雷公山山頂、雷公山山腰云錦杜鵑群落穩(wěn)定性較高，而處于大雷公坪的云錦杜鵑群落穩(wěn)定性較低。各群落穩(wěn)定性排序依次為雷公山頂云錦杜鵑群落>雷公山腰云錦杜鵑群落>大雷公坪云錦杜鵑群落。

表8 不同類型云錦杜鵑群落穩(wěn)定性分析特征

3 討論

植物群落特征及物種組成一直是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[12]，任何一個(gè)森林群落都是由一定樹木及相關(guān)的植物種類組成，一個(gè)森林群落的全部植物種類稱為該森林群落的種類組成[13]。群落穩(wěn)定性特征表征是植物群落結(jié)構(gòu)與功能的綜合反映[14]。研究采用改進(jìn)的M-Godron法[15]研究不同海拔高度的云錦杜鵑群落穩(wěn)定性特征，并采用散點(diǎn)平滑曲線模擬二次方程判斷種百分?jǐn)?shù)與累積相對(duì)頻度比值的交點(diǎn)坐標(biāo)[16-17]。雷公山山頂云錦杜鵑群落交點(diǎn)坐標(biāo)為(X=20.35，Y=79.65)，群落處于較穩(wěn)定狀態(tài)，與實(shí)際群落處于亞熱帶山頂矮林頂極群落相匹配；隨著海拔下降，雷公山腰部的云錦杜鵑群落穩(wěn)定性亦較高，交點(diǎn)坐標(biāo)值為(X=17.73，Y=82.27)；海拔下降至大雷公坪云錦杜鵑群落時(shí)，群落穩(wěn)定性降低，這可能與大雷公坪云錦杜鵑群落地處沼澤濕地逐漸演替出來的陸生矮林生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)，林下苔蘚植被層較厚，林下水分條件充裕，群落正處于正向演替的過程中。研究分析了不同海拔高度的云錦杜鵑群落結(jié)構(gòu)特征，未對(duì)同一海拔的不同群落類型進(jìn)行細(xì)致調(diào)查研究分析，為更詳細(xì)了解雷公山高山矮林杜鵑群落結(jié)構(gòu)特征，解析群落多樣性變異規(guī)律，其有待進(jìn)一步依托雷公山森林生態(tài)定位觀測(cè)研究站平臺(tái)，開展長(zhǎng)期云錦杜鵑群落定位觀測(cè)，掌握更詳實(shí)的數(shù)據(jù)，支撐該群落及其生境保護(hù)。

此外，雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)杜鵑花屬植物種類豐富，貴州特有種類多，從保護(hù)區(qū)境內(nèi)最低的閻王坡腳(海拔650 m)到最高的雷公山頂(海拔2 178.8 m)均有杜鵑花屬植物種類分布，如低海拔(≤900 m)分布的溪畔杜鵑花(Rhododendronrivulare)、短脈杜鵑花(R.brevinerve)、倒矛杜鵑花(R.oblancifolium)等種類，中海拔(900～1 600 m)分布的長(zhǎng)蕊杜鵑花(R.stamineum)、凱里杜鵑花(R.westlandii)、四川杜鵑花(R.sutchuenense)、雷公山杜鵑花(R.leigongshanense)等種類，高海拔(≥1 600 m以上)分布的雷山杜鵑花(R.leishanicum)、云錦杜鵑花、黔陽杜鵑花(R.qianyangense)等種類。杜鵑花屬植物是保護(hù)區(qū)不可多得的重要生物種質(zhì)資源，應(yīng)加強(qiáng)特有及重要類群生物學(xué)保育、引種擴(kuò)繁等相關(guān)保育基礎(chǔ)研究，推進(jìn)這一重要種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)與資源化資料，支撐區(qū)域鄉(xiāng)土花卉產(chǎn)業(yè)健康有序發(fā)展。

4 結(jié)論

1) 樣地內(nèi)維管束植物37科、65屬、78種。其中，雷公山山頂云錦杜鵑群落統(tǒng)計(jì)分布有26科、37屬、39種；雷公山山腰云錦杜鵑群落統(tǒng)計(jì)分布有26科、43屬、49種；雷公山大雷公坪云錦杜鵑群落分布有16科、20屬、22種。

2) 群落物種生活型特征表明，海拔影響群落生活型組成比例變化。隨海拔升高，云錦杜鵑群落中高位芽植物(中型、小型及矮小型)物種數(shù)呈先升高后降低、所在群落占比逐漸降低趨勢(shì)；而地上芽植物、地下芽植物則隨海拔升高，所在云錦杜鵑群落物種數(shù)先增加后減小，所在群落物種占比逐漸增加。

3) 群落總體上的各項(xiàng)多樣性指數(shù)均隨著海拔高度增加，呈先增加后減小趨勢(shì)。不同層次多樣性指數(shù)大小變化不盡相同，喬木層各項(xiàng)多樣性指數(shù)均隨著海拔高度增加，呈先增加后減小趨勢(shì)；灌木層豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)隨海拔升高呈先增加后減小趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、均勻度指數(shù)隨海拔升高呈逐漸減小趨勢(shì)；草本層豐富度指數(shù)隨海拔升高呈先增加后減小趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)隨海拔升高呈逐漸減小趨勢(shì)。

致謝：貴州雷公山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局謝鎮(zhèn)國等同志為野外調(diào)查提供工作支持和幫助。