王 銳 陳士勇 陳志青 崔培媛 盧 豪 楊艷菊 張海鵬 張洪程

（江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心，225009，江蘇揚(yáng)州）

氮是植株生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)元素之一。氮肥的施用可以增加作物產(chǎn)量，滿足人們?nèi)找嬖鲩L(zhǎng)的糧食需求[1]。自人工固氮發(fā)明以來(lái)，大量人工固定的氮肥被投入到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中，使世界糧食產(chǎn)量大大增加，保證了世界糧食安全。但是，氮肥大量施用也付出了巨大的環(huán)境成本，如溫室效應(yīng)、地下水硝酸鹽污染、地表水體富營(yíng)養(yǎng)化等[2]。有學(xué)者[3]提出了各種措施來(lái)提高氮肥利用率，減少氮肥用量，然而世界范圍內(nèi)氮肥用量不僅沒(méi)有下降，相反在過(guò)去50年中增加了4倍[4]。就我國(guó)而言，近幾年平均氮肥用量高達(dá) 200kg/hm2，顯著高于世界其他國(guó)家的平均水平[5-7]，但是氮肥利用率卻較低，僅為30%左右[8]。大部分氮肥流失到環(huán)境中，造成了嚴(yán)重環(huán)境污染問(wèn)題。因此，提高氮肥利用率、減少氮肥流失造成的環(huán)境污染仍是目前氮肥施用過(guò)程中值得研究的重要問(wèn)題。

氮的固定，有機(jī)氮的礦化、氨化、硝化和反硝化作用是組成土壤氮循環(huán)的主要過(guò)程，其決定土壤氮的形態(tài)并與植株氮肥利用率密切相關(guān)[9]。其中，硝化過(guò)程是將穩(wěn)定的銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為移動(dòng)性較強(qiáng)的硝態(tài)氮，增加了土壤氮素流失的風(fēng)險(xiǎn)[10]。植株根際氮的流失、地下水和地表水硝態(tài)氮含量及N2O排放均與硝化作用相關(guān)，是導(dǎo)致環(huán)境變差的原因之一。據(jù)估算，農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)流失的硝態(tài)氮到2050年將達(dá)到每年61.5Tg[11-13]，并且當(dāng)前化學(xué)氮肥的持續(xù)較高投入還會(huì)促使土壤硝化能力逐漸增強(qiáng)[14]。這些具有高硝化能力且高產(chǎn)出的土壤導(dǎo)致投入的 70%氮肥流失[15]。預(yù)計(jì)到2050年，氮肥的投入將成倍增長(zhǎng)，達(dá)到每年300Tg，這將進(jìn)一步增加農(nóng)業(yè)系統(tǒng)氮的損失，造成更加嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題[11]。反硝化作用則是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，特別是稻田氮肥損失的主要途徑，損失約占稻田氮肥投入的40%以上[16]，并且硝化和反硝化過(guò)程釋放的中間產(chǎn)物 N2O是目前最具破壞性的溫室氣體。據(jù)估算[17]，每年有將近17Tg的氮以 N2O的形式排放到大氣中。由于氮肥用量的增加，預(yù)計(jì)到2100年，全球N2O排放量將是現(xiàn)在的4倍。世界農(nóng)業(yè)系統(tǒng)排放了大氣中將近30%的NO和70%的N2O[18]。綜上所述，硝化和反硝化過(guò)程對(duì)土壤無(wú)機(jī)氮形態(tài)、溫室氣體排放和氮損失都具有顯著影響。為了抑制氮的流失，人們開(kāi)發(fā)了多種手段包括利用多種形態(tài)的氮肥作為氮源，來(lái)達(dá)到降低硝化和反硝化過(guò)程造成的氮損失和N2O排放的目的。

作物主要通過(guò)根系從土壤中吸收氮素，因此，根系及其微環(huán)境（根際）是氮素養(yǎng)分進(jìn)入作物體內(nèi)的門(mén)戶和橋梁。根系分泌物是植株與土壤進(jìn)行物質(zhì)交換和信息傳遞的重要載體，也是根際對(duì)話的主要調(diào)控者[19]。根系分泌物對(duì)根際土壤氮素養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化過(guò)程決定氮素養(yǎng)分供應(yīng)的強(qiáng)度和有效性，并最終影響作物氮肥的利用效率和作物產(chǎn)量。雖然目前針對(duì)植株根系分泌物和土壤氮轉(zhuǎn)化過(guò)程的研究都已經(jīng)取得了很大的進(jìn)步，但有關(guān)植株根系分泌物對(duì)土壤關(guān)鍵氮轉(zhuǎn)化過(guò)程的研究還較少。因此，本文綜述了植株根系分泌物對(duì)土壤關(guān)鍵氮轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響，系統(tǒng)地介紹了根系分泌物介導(dǎo)下的植物―土壤―微生物的相互作用方式與機(jī)理，以及對(duì)土壤關(guān)鍵氮轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響，為揭示植物―土壤―微生物系統(tǒng)對(duì)氮肥利用率、環(huán)境污染和N2O排放等方面的影響提供參考。

1 根系分泌物的種類及采集方法

根系分泌物（root exudate）是指在特定環(huán)境條件下，植株根系的不同部位釋放到根際環(huán)境中有機(jī)物質(zhì)的總稱[20-23]，主要包括滲出物、分泌物和排泄物等。根系分泌物按照分子量的高低分為2類，高分子量根系分泌物主要有黏膠和胞外酶，低分子量根系分泌物主要包括有機(jī)酸、糖、酚和氨基酸[24]。根系分泌物還可以按照種類不同分為糖類、有機(jī)酸類、氨基酸類、脂肪酸類、蛋白質(zhì)和生長(zhǎng)因子等[25]。

目前，植株根系分泌物的采集、測(cè)定及分類方法已日趨成熟且應(yīng)用廣泛。根據(jù)檢測(cè)地點(diǎn)不同，分為原位收集和擾動(dòng)收集[26]；按照培養(yǎng)介質(zhì)不同分為水培法、土培法和基質(zhì)培（砂培、蛭石等）收集法[27]；還可以根據(jù)鑒定方法不同分為生物測(cè)試法和儀器分析法。生物測(cè)試法是根據(jù)某些細(xì)菌和植株幼苗對(duì)分泌物中特定組分的敏感性進(jìn)行的定性分析。目前應(yīng)用較為廣泛的鑒定根系分泌物儀器主要有紅外光譜儀、毛細(xì)管電泳儀、氣相色譜儀、質(zhì)譜儀和離子色譜儀等。

2 根系分泌物對(duì)氮素礦化和固定的影響

氮素礦化和固定過(guò)程因決定著土壤氮素的形態(tài)及有效性而受到了廣大研究者的重視。有研究[28-29]用葡萄糖和草酸模擬根系分泌物對(duì)森林土壤氮素轉(zhuǎn)化的影響，發(fā)現(xiàn)二者均促進(jìn)了氮素的固定，使土壤中礦質(zhì)態(tài)氮含量下降。Jilling等[30]發(fā)現(xiàn)，常見(jiàn)根系分泌物如葡萄糖與草酸等可以通過(guò)調(diào)動(dòng)礦物伴生有機(jī)質(zhì)（MAOM）為植物和微生物富氮提供可能性。根系分泌物促進(jìn)土壤氮的固定主要是由于其中含有微生物可利用的碳源，使根際微生物數(shù)量增加，因此，微生物自身固定了一定量的氮素。Nardi等[31]研究表明，根系分泌物中的黃酮類物質(zhì)可以促進(jìn)土壤中固氮細(xì)菌數(shù)量的增加，促進(jìn)氮的固定。豆科作物作為大家所熟知的固氮作物，其根系分泌物中所特有的異黃酮對(duì)固氮起著主要作用。異黃酮可以吸引更多的固氮細(xì)菌在根際范圍內(nèi)，使更多的氮固定在植株和土壤中[32]。根系分泌物中的糖類、苯并噁唑嗪酮和氨基酸類物質(zhì)可能是促進(jìn)土壤固氮細(xì)菌提高固氮能力的主要物質(zhì)[33]。

根系分泌物還可以通過(guò)促進(jìn)與土壤氮素礦化相關(guān)的微生物和相關(guān)酶的活性來(lái)促進(jìn)有機(jī)氮的礦化過(guò)程[34]。根系分泌物可以作為微生物活動(dòng)所必需的能量物質(zhì)，促進(jìn)與礦化相關(guān)的微生物活性，同時(shí)通過(guò)激發(fā)效應(yīng)促進(jìn)土壤氮的礦化過(guò)程。Meier等[35]對(duì)森林土壤的研究表明，根系分泌物可以通過(guò)促進(jìn)多酚還原酶、過(guò)氧化物酶和降解有機(jī)氮相關(guān)的氨基葡萄糖酐酶的活性來(lái)促進(jìn)土壤有機(jī)氮的礦化。Pathan等[36]研究發(fā)現(xiàn)，玉米根系分泌物可以通過(guò)提高根際土壤脲酶的活性而促進(jìn)有機(jī)氮向礦質(zhì)態(tài)氮轉(zhuǎn)化。根系分泌物除了通過(guò)分泌含碳有機(jī)物、低分子有機(jī)酸等物質(zhì)影響與土壤氮素礦化相關(guān)微生物的數(shù)量和酶活性，從而間接影響土壤氮素的礦化和固定，根系分泌物還可以通過(guò)直接分泌氮素來(lái)影響土壤氮素的礦化速率[37]。Morris等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在美國(guó)西部草原土壤上一年生旱雀麥草的根系分泌物中含有較高的有效氮，這些有效氮激發(fā)了根際土壤氮素的礦化。

根系分泌物除了具有促進(jìn)氮素固定和礦化的功能，也可抑制氮素固定和礦化過(guò)程。根系分泌物還可以通過(guò)提供強(qiáng)大的選擇性壓力來(lái)減少根際微生物的多樣性，降低土壤氮的礦化速率。研究[39]表明，根系分泌物中的某些酸性物質(zhì)會(huì)抑制根際土壤氮的礦化和固定，主要是由于根系分泌物降低根際土壤的 pH，導(dǎo)致與氮礦化和固定相關(guān)的微生物活性降低。

3 根系分泌物對(duì)硝化作用及N2O排放的影響

硝化作用是硝化微生物在有氧條件下，將較穩(wěn)定的銨態(tài)氮氧化為活性較強(qiáng)、更易隨水流失的硝態(tài)氮的過(guò)程[40]。硝化作用的發(fā)生降低了土壤對(duì)無(wú)機(jī)氮的固持能力，間接地增加了氮的損失。因此，硝化作用受到了廣大研究者的重視。硝化和反硝化過(guò)程是有機(jī)廢棄物和水生態(tài)系統(tǒng)中去除硝態(tài)氮的主要過(guò)程[41]。相反，在農(nóng)業(yè)土壤中，快速和無(wú)規(guī)律的硝化作用導(dǎo)致氮肥利用率的下降，增加氮的流失和環(huán)境污染。雖然大多數(shù)植株既可以利用銨態(tài)氮又可以利用硝態(tài)氮作為自身生長(zhǎng)所需氮源，但減少農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中硝化作用的速率并不是改變植株本身對(duì)無(wú)機(jī)氮形態(tài)的吸收能力，而是增加氮以銨態(tài)氮的形態(tài)而不是易移動(dòng)的硝態(tài)氮在植株根際的持留時(shí)間，增加植株吸收氮的時(shí)間，減少因淋洗和反硝化作用損失的氮[42]。

植株根系分泌物種類不同，對(duì)土壤硝化作用的影響也不同。根系分泌物中有些物質(zhì)對(duì)硝化作用有影響，有些則沒(méi)有明顯影響。其中根據(jù)對(duì)硝化作用影響效果可以分為抑制作用和促進(jìn)作用。

3.1 抑制作用

根系分泌物對(duì)土壤硝化作用抑制的機(jī)理主要分為2種（圖1），一是抑制氨氧化過(guò)程中氨單加氧酶（ammonia monooxygenase，AMO）的活性抑制硝化作用；二是根系分泌物中具有抑制硝化作用的物質(zhì)可以打破羥胺還原酶（hydroxylamine reductase，HR）、泛酸和輔酶Q之間的電子傳遞，這一電子傳遞是亞單胞桿菌的重要代謝功能[43-45]。也可能是通過(guò)影響氨氧化細(xì)菌（AOB）來(lái)影響硝化作用。目前越來(lái)越多的人認(rèn)為，氨氧化古菌（AOA）在很多生態(tài)系統(tǒng)的硝化作用中起著主要的作用。AMO在 AOA和AOB中都是控制硝化作用的主要因素，因此根系分泌物主要是通過(guò)影響AMO的活性來(lái)影響硝化活性[46]。根系分泌物既可以影響 AOA，也可以影響AOB，但是通過(guò)影響HR這一途徑僅能影響AOB的活性，HR對(duì) AOA的影響還需要進(jìn)一步的研究和證實(shí)[47]。

圖1 根系分泌物對(duì)土壤硝化過(guò)程的抑制作用Fig.1 Inhibition of root exudates on soil nitrification

研究[46,48-51]表明，在牧草、高梁、小麥和大麥植株根系分泌物中可以檢測(cè)到抑制硝化作用的物質(zhì)。在營(yíng)養(yǎng)液條件下，高梁根系分泌的苯丙酯（MHPP）對(duì)硝化作用具有一定的抑制效果。MHPP對(duì)硝化作用的抑制主要是通過(guò)抑制AMO的活性來(lái)達(dá)到抑制硝化作用的目的[48]。高粱根系分泌物中的苯醌也具有抑制硝化作用的能力[49]。苯基化合物在玉鳳花的根系分泌物中也具有抑制硝化作用的能力，苯醌的抑制效果顯著高于香豆素和阿魏酸，后兩者對(duì)硝化作用的抑制效果幾乎可以忽略[52]。這些結(jié)果表明，根系滲出物和根系組織在分化過(guò)程中產(chǎn)生的物質(zhì)對(duì)硝化作用的抑制也起到了很重要的作用。從西黃松種子根部分離得到的水黃皮素也對(duì)土壤硝化作用表現(xiàn)出了很強(qiáng)的抑制效果[53-56]。水黃皮素中的呋喃環(huán)可能在硝化過(guò)程中起著關(guān)鍵性的作用[57]。據(jù)報(bào)道[58]，十字花科植物根系組織脫落過(guò)程中產(chǎn)生的異硫氰酸鹽也具有很強(qiáng)的抑制土壤硝化作用的能力，并且十字花科的作物殘茬也可能對(duì)土壤硝化作用產(chǎn)生抑制。在水稻根系分泌物中分離鑒定的脂肪醇類化合物 1,9-癸二醇同樣具有較強(qiáng)的硝化抑制能力[59]。這些植株根系可以產(chǎn)生并釋放抑制硝化微生物活性的物質(zhì)，目前被稱為生物硝化抑制劑（biological nitrification inhibition，BNI）。表1匯總了目前從根系分泌物中成功分離的具有抑制土壤硝化作用的物質(zhì)。生物硝化抑制劑可以減少土壤氮損失，提高氮肥利用率，相對(duì)于人工合成的硝化抑制劑具有更多的優(yōu)點(diǎn)，受到了廣大科研工作者的重視。

表1 根系分泌物中抑制土壤硝化作用的物質(zhì)及作用途徑Table 1 Nitrification inhibitors and its function ways in root exudates

雖然已經(jīng)通過(guò)很多試驗(yàn)和生物技術(shù)手段成功地分離了不同化學(xué)種類生物硝化抑制劑，但其具有較高的專一性。高粱根系分泌物中可以抑制硝化作用的主要成分是不飽和脂肪酸中的亞油酸（linoleic acid）和亞麻酸（linolenic acid）。其他游離脂肪酸如硬質(zhì)脂肪酸和花生四烯酸等并沒(méi)有表現(xiàn)出硝化抑制的效果[64]。亞油酸對(duì)硝化作用的抑制效果隨它轉(zhuǎn)化成亞油酸甲酯（LA-ME）數(shù)量的增加而增加[62]。但是當(dāng)它轉(zhuǎn)化成亞油酸乙酯（LA-EE）時(shí)其抑制硝化作用的活性消失[65]。亞麻酸轉(zhuǎn)化成亞麻酸甲酯（LN-ME）后活性消失，表明當(dāng)化學(xué)結(jié)構(gòu)具有很高的專一性時(shí)才可以表達(dá)出硝化抑制效果[66]。

合成和釋放生物硝化抑制劑受環(huán)境因素的影響。供給氮的形態(tài)對(duì)生物硝化抑制劑的合成和釋放起著關(guān)鍵作用。在某些植株生長(zhǎng)以硝態(tài)氮為氮源的情況下，其根系不釋放生物硝化抑制劑，而以銨態(tài)氮為氮源的植株則可以釋放硝化抑制劑[51]。根系組織除了生長(zhǎng)在銨態(tài)氮環(huán)境下釋放較高的生物硝化抑制劑外，將根系直接暴露在銨態(tài)氮環(huán)境下也會(huì)釋放自身合成的硝化抑制劑[67]。除了受外源供給氮源形態(tài)的影響，植株根際的pH也是影響植株硝化抑制劑的另一主要因素。目前的研究[68]結(jié)果表明，高粱植株的根系即使在以銨態(tài)氮為氮源并且根際土壤 pH＞7的條件下，其根系也不分泌硝化抑制劑，只有當(dāng)pH在5～6之間才分泌硝化抑制劑。除土壤pH外，土壤質(zhì)地也是影響根系釋放硝化抑制劑的一個(gè)重要因素。研究[68-69]表明，高梁根系適合在質(zhì)地較輕、pH＜6的酸性土壤上釋放生物硝化抑制劑。

根系分泌物在抑制土壤硝化作用的同時(shí)也會(huì)在一定程度上抑制該過(guò)程N(yùn)2O排放。研究[70]表明，楊梅樹(shù)根系和分解落葉的時(shí)候可以通過(guò)分泌兒茶素和兒茶酸來(lái)抑制硝化作用及N2O排放。牧草的根系分泌物對(duì)土壤的硝化能力和硝化微生物具有明顯的抑制效果，由于硝化微生物數(shù)量的減少，氨氧化過(guò)程比對(duì)照處理降低了90%，N2O的排放量也降低了90%[71]。N2O排放與根系分泌硝化抑制劑能力之間呈顯著負(fù)相關(guān)。

3.2 促進(jìn)作用

由于硝化作用在一定程度上促進(jìn)了土壤氮的損失，降低植株氮的利用率，所以人們更加關(guān)注根系分泌物對(duì)硝化作用抑制的效果和強(qiáng)度，而關(guān)于根系分泌物對(duì)土壤硝化作用促進(jìn)效果的關(guān)注較少。根系分泌物中的碳、有機(jī)物質(zhì)、低分子的有機(jī)酸和氨基酸等物質(zhì)均可以促進(jìn)土壤硝化作用的進(jìn)行。Weng等[72]在添加銨態(tài)氮的條件下研究秋茄樹(shù)根際土壤氮轉(zhuǎn)化過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，秋茄樹(shù)根系分泌的低分子有機(jī)酸如甲酸、酒石酸、氨基酸和糖類等與硝化微生物數(shù)量和硝化速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明根系分泌物促進(jìn)了土壤硝化作用的進(jìn)行。Shi等[73]研究表明，根系分泌物中的糖類（葡萄糖、果糖和蔗糖）和低分子有機(jī)酸（奎寧酸、乳酸和順丁烯二酸）可以為土壤微生物提供碳源、提高土壤pH和還原酶活性來(lái)增加細(xì)菌的數(shù)量，這也可能是根系分泌物促進(jìn)硝化作用進(jìn)行的原因。

根系分泌物促進(jìn)硝化作用進(jìn)行的機(jī)理主要是通過(guò)影響硝化微生物的活性達(dá)到促進(jìn)硝化速率。研究[74]表明，通過(guò)光合作用將固定在植株體內(nèi)的碳以根系分泌物的形式釋放到土壤中，為土壤微生物提供豐富的營(yíng)養(yǎng)，進(jìn)而促進(jìn)硝化微生物的活性。此外，根系分泌物中的低分子有機(jī)化合物，如糖類、有機(jī)酸、氨基酸等可以通過(guò)活化土壤中的礦質(zhì)養(yǎng)分，進(jìn)而提高硝化微生物的活性，使土壤的硝化作用增強(qiáng)[75]。某些具有通氣組織的植株，如水稻，在淹水的條件下可以通過(guò)分泌氧氣，在淹水氧氣濃度較低的情況下來(lái)維持硝化作用的進(jìn)行[76]。同時(shí)由于某些硝化微生物是異養(yǎng)菌，需要外界提供能源物質(zhì)來(lái)進(jìn)行硝化作用，根系分泌的葡萄糖等可以作為硝化微生物的能源物質(zhì)促進(jìn)硝化作用的進(jìn)行[76]。

4 根系分泌物對(duì)反硝化作用及N2O排放的影響

反硝化作用是在厭氧條件下，將NO3-和NO2-逐步還原為NO、N2O和N2的過(guò)程，是農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)特別是稻田生態(tài)系統(tǒng)氮損失的主要途徑[77]。研究[78-80]表明，根系分泌物對(duì)土壤反硝化氮損失的影響可以分為促進(jìn)作用、抑制作用和無(wú)明顯作用。由于反硝化作用是厭氧的過(guò)程，因此，根系分泌的氧氣在根際會(huì)抑制土壤反硝化作用的進(jìn)行；但根系分泌的氧氣也可以通過(guò)促進(jìn)硝化過(guò)程的進(jìn)行，促使土壤中反硝化作用的底物NO3-增加，當(dāng) NO3-移動(dòng)到厭氧區(qū)域時(shí)，促進(jìn)反硝化作用的進(jìn)行及反硝化過(guò)程中間產(chǎn)物 N2O排放的增加[78]。根系分泌的酸性物質(zhì)會(huì)導(dǎo)致根際土壤酸化，土壤pH降低則會(huì)顯著地增加反硝化過(guò)程的中間產(chǎn)物 N2O的排放。研究[79]表明，當(dāng)土壤pH低于4.4時(shí)，反硝化過(guò)程是土壤N2O排放的主要來(lái)源。Weng等[72]在添加硝態(tài)氮的條件下研究秋茄樹(shù)根際土壤氮轉(zhuǎn)化過(guò)程，發(fā)現(xiàn)秋茄樹(shù)根系分泌的低分子有機(jī)酸如甲酸、酒石酸、氨基酸和糖類等與根際反硝化微生物數(shù)量以及反硝化潛力呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明根系分泌物促進(jìn)了土壤反硝化作用的進(jìn)行。根系分泌物中的脂肪酸酰胺（fatty acid amides），如油酸酰胺（oleamide）和芥酸酰胺（erucamide）可以顯著促進(jìn)反硝化作用的進(jìn)行，在高氮的環(huán)境條件下其促進(jìn)效果更加明顯[79]。脂肪酸酰胺主要是通過(guò)促進(jìn)反硝化過(guò)程中硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的活性來(lái)促進(jìn)反硝化作用[80]。Michalet等[81]研究表明，由于鐮形木夾蘇木（Eprua falcata）是喜硝態(tài)氮的樹(shù)木，其可以通過(guò)調(diào)節(jié)自身根系分泌物來(lái)滿足對(duì)硝態(tài)氮的需求。其根系分泌物中的查耳酮類化合物、黃烷酮類化合物以及甘草素可以顯著抑制根際土壤中硝酸還原酶活性和反硝化細(xì)菌的數(shù)量，進(jìn)而抑制土壤反硝化作用。植物對(duì)氮形態(tài)的喜好也會(huì)通過(guò)控制根系分泌物來(lái)影響土壤反硝化作用。金花柚木喜好硝態(tài)氮，它會(huì)通過(guò)根系分泌 4,7-二羥基黃浣酮和 4,2,4-三羥基查耳酮來(lái)抑制土壤的反硝化作用，進(jìn)而達(dá)到積累硝態(tài)氮的目的[80]。

與根系分泌的酸性物質(zhì)或氧氣相比，根系分泌的葡萄糖、蔗糖等含碳有機(jī)物對(duì)土壤反硝化作用的影響則更加復(fù)雜[82]。首先，如前面提到的根系分泌的含碳物質(zhì)可以促進(jìn)土壤硝化作用的進(jìn)行，間接地為反硝化過(guò)程提供一定的底物；其次，根系分泌的葡萄糖等可以作為反硝化過(guò)程的碳源，為反硝化微生物提供能量，促進(jìn)反硝化過(guò)程及N2O的排放[83]；最后，葡萄糖等根系分泌物可能會(huì)提高土壤中某些好氧微生物的活性，加速土壤中氧的消耗，使土壤達(dá)到厭氧環(huán)境，進(jìn)而促進(jìn)反硝化過(guò)程及 N2O的排放[84-85]。

5 展望

現(xiàn)代的生態(tài)系統(tǒng)是以人為中心的生態(tài)系統(tǒng)，人們向生態(tài)系統(tǒng)中投入大量氮肥，導(dǎo)致該生態(tài)系統(tǒng)具有較高的硝化、反硝化及N2O排放能力。進(jìn)入農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的活性氮將近 95%迅速通過(guò)硝化作用轉(zhuǎn)化成硝態(tài)氮，從而使硝酸鹽成為主要的無(wú)機(jī)氮形態(tài)，這導(dǎo)致了當(dāng)今農(nóng)業(yè)系統(tǒng)氮肥利用率低的同時(shí)，由氮肥造成的環(huán)境污染更加嚴(yán)重。平均每年175Tg氮投入到全球的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，僅有不足1Tg氮存在于人體中，剩余的90%都通過(guò)硝化和反硝化損失，并以N2O或沒(méi)有活性的N2形式返回到大氣中[77,83]。然而，為了維持作物的產(chǎn)量，還需要繼續(xù)投入氮肥。因此，土壤的硝化和反硝化過(guò)程應(yīng)該被有效控制。

目前，針對(duì)根系分泌物的研究多數(shù)是在非生物環(huán)境下進(jìn)行，對(duì)“植物―土壤”等系統(tǒng)的研究非常少，而針對(duì)“植物―土壤”系統(tǒng)中氮素的轉(zhuǎn)化及其中以根系分泌物為媒介的相互作用方面更需要深入研究。通過(guò)某種特定的根系分泌物來(lái)控制土壤硝化和反硝化對(duì)減少農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)N2O排放、改善土壤對(duì)氮的持留能力、提高氮肥利用率是十分必要的。人工合成的硝化抑制劑價(jià)錢昂貴，且作用不穩(wěn)定，并且其對(duì)反硝化過(guò)程的影響目前還不明確。而植株的某些根系分泌物抑制硝化作用的同時(shí)也可以對(duì)反硝化作用產(chǎn)生影響，其功能強(qiáng)大。在以后的研究中，應(yīng)該從基因角度去挖掘，發(fā)展成植株的一個(gè)特點(diǎn)，為發(fā)展低硝化能力、低N2O排放和氮高效的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)做準(zhǔn)備。