孫小祥,易雪梅,黃遠(yuǎn)洋,冉義國(guó) ,羅高行,馬茂華,吳勝軍

1 中國(guó)科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院,重慶 400417 2 中國(guó)科學(xué)院水庫(kù)水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400417 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049 4 重慶交通大學(xué),重慶 400074

三峽大壩建成運(yùn)行后,發(fā)揮了對(duì)壩下游長(zhǎng)江流域的防洪和供水安全保障的重要作用。與此同時(shí),壩下游水沙情勢(shì)發(fā)生了顯著變化,宜昌站年輸沙量較建壩前多年平均輸沙量減少85%,下泄水流的挾沙量長(zhǎng)期處于未飽和狀態(tài),形成清水下泄的水沙情勢(shì)[1]。壩下游河床和洲灘等河流地貌通過長(zhǎng)期的自動(dòng)調(diào)整以適應(yīng)清水下泄的水沙情勢(shì)[2- 3],使河流能以最小的能量輸送泥沙荷載[4]。其直接后果是嚴(yán)重影響下游江心洲發(fā)育,引起洲體面積減小和整體蝕退,對(duì)河槽穩(wěn)定、沙洲濕地和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[5]。

壩下游洲灘植被作為洲灘生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其空間分布和穩(wěn)定性是維持洲灘生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵[6- 7]。在洲灘適應(yīng)清水下泄水沙情勢(shì)的過程中,不僅洲灘的沖淤過程影響植被分布[8],植被分布也同時(shí)對(duì)洲灘的沖淤過程具有重要影響[9- 10],進(jìn)而對(duì)洲灘的形態(tài)調(diào)整產(chǎn)生反饋?zhàn)饔?。受大壩運(yùn)行影響,壩下生態(tài)系統(tǒng)成為響應(yīng)水文形勢(shì)變化的敏感區(qū)域[11],特別是周期性的水文調(diào)控對(duì)壩下生物區(qū)系產(chǎn)生了巨大影響[12- 13]。本研究選取對(duì)水沙情勢(shì)變化響應(yīng)十分敏感的太平口心灘作為研究地點(diǎn),結(jié)合洲灘水淹強(qiáng)度,通過研究江心洲植物群落結(jié)構(gòu)、空間分布及性狀特征,探討壩下游沙洲植物群落構(gòu)建過程,以期為壩下游沙洲發(fā)育機(jī)制研究、洲灘生態(tài)工程及洲灘農(nóng)業(yè)等提供研究基礎(chǔ)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域太平口心灘(30°30′N,112°13′E),位于湖北省荊州市荊江河段中的上荊江河段。荊江河段是受大壩調(diào)蓄水影響最為顯著的河段之一[14- 15],同時(shí)是三峽壩下游第一個(gè)沙質(zhì)河床河段,而太平口心灘又是該河段上游的第一個(gè)江心洲,因此太平口心灘對(duì)水沙情勢(shì)變化的響應(yīng)十分敏感。該區(qū)域距離三峽大壩下游約180 km,地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)域,氣溫季節(jié)變化顯著,四季分明。全年平均溫度為14—22℃;降水受季風(fēng)影響,季節(jié)性強(qiáng)并且集中,年際變化顯著,年均降水量1098;無霜期年均值為268 d,占全年總?cè)諗?shù)的73%。太平口心灘最早在20世紀(jì)70年代由臘林洲邊灘頭部切割發(fā)育而來[16],經(jīng)歷了近50年的發(fā)育。太平口心灘因?yàn)閺男纬傻浆F(xiàn)在發(fā)育時(shí)間較短,且離河岸較遠(yuǎn),受人為干擾小。因此太平口心灘是一個(gè)具有植被原生演替特征的江心洲。

1.2 樣地設(shè)置及調(diào)查

結(jié)合心灘不同時(shí)期的出露情況,在地理信息系統(tǒng)ArcGIS中WGS84+UTM48N坐標(biāo)系統(tǒng)下對(duì)樣帶和固定樣方進(jìn)行事先設(shè)定。根據(jù)心灘面積,設(shè)置50 m×50 m控制網(wǎng)格,在每個(gè)50 m×50 m控制網(wǎng)格中,選取規(guī)則分布的5 m×5 m樣方進(jìn)行調(diào)查,從而形成以25 m為間隔的梯度樣方,對(duì)心灘進(jìn)行系統(tǒng)性調(diào)查及采樣。植被調(diào)查在2019年12月完成。野外觀測(cè)時(shí),采用RTK(Real-time kinematic) 對(duì)樣方進(jìn)行放樣,并記錄高程信息。植被調(diào)查記錄到有植物生長(zhǎng)的樣方共計(jì)55個(gè)。記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物物種名稱,并測(cè)量其高度、蓋度以及數(shù)量。同時(shí)記錄樣方地形、土壤類型及地表覆被等情況。通過《中國(guó)植物志》(http://www.iplant.cn/frps)查詢記錄到的植物物種的生活型。野外調(diào)查時(shí)不能直接識(shí)別的,記錄到所屬的科。樣方布設(shè)與植被生長(zhǎng)情況如圖1。

1.3 水淹梯度的劃分

根據(jù)RTK記錄的樣方高程信息以及太平口心灘2019年的水位數(shù)據(jù),通過調(diào)查日的水位找到在水位上漲前具有相同穩(wěn)定水位的日期,作為一個(gè)水淹周期的起始(圖2)。通過一個(gè)水淹周期的水位和樣方的高程信息,得到每個(gè)樣方在一個(gè)水淹周期內(nèi)被淹沒的天數(shù)。通過水淹天數(shù)將樣方劃分為5個(gè)水淹時(shí)間梯度,五個(gè)梯度的水淹天數(shù)分別為：20—40 d、40—60 d、60—80 d、80—100 d、100+ d。

圖2 2019年太平口心灘水位趨勢(shì)圖Fig.2 The water level of Taipingkou Central Bar in 2019

1.4 數(shù)據(jù)的分析處理

1.4.1重要值

選取重要值(Important value,Iv)作為衡量心灘各物種相對(duì)重要性的綜合指標(biāo)[17]。因本研究前期勘測(cè)發(fā)現(xiàn)心灘植被以草本植物占據(jù)絕大多數(shù),只有零星川三蕊柳分布,川三蕊柳屬于灌木或小喬木,因此未設(shè)置喬木樣方。川三蕊柳的重要值計(jì)算也按照草本植物的計(jì)算方式得出。

重要值(Iv)=(相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度+相對(duì)密度)/3

式中,相對(duì)密度 =(某種植物的個(gè)體數(shù)/全部植物的個(gè)體數(shù))/100%

相對(duì)頻度 =(某個(gè)種在統(tǒng)計(jì)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的次數(shù))/100%

相對(duì)蓋度 =(某個(gè)種在統(tǒng)計(jì)樣方中的總蓋度/所有種的總蓋度)/100%

1.4.2生物多樣性指數(shù)

生物多樣性指數(shù)包括：物種豐富度S、Shannon-Weiner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[18]。

物種豐富度：

S=樣方內(nèi)物種數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)：E=H/ln(S)

式中,S代表出現(xiàn)的物種個(gè)數(shù);pi表示第i個(gè)種的多度比例;ni表示第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù);n表示出現(xiàn)的物種個(gè)體總數(shù)。

1.4.3功能多樣性指數(shù)

本研究選取植株高度、生活型、花果期、根系類型及是否進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖等一系列可以表征植物功能性狀的特征進(jìn)行功能多樣性指數(shù)的計(jì)算(表1)。功能多樣性指數(shù)包括：功能豐富度(Functional Richness;FRic)、功能均勻度(Functional Evenness;FEve)、功能分異度(Functional Divergence;FDiv)。以及群落功能加權(quán)平均值(Community-Weighted Mean values,CWM)體現(xiàn)不同群落間單個(gè)功能性狀的差異。功能多樣性指數(shù)和CWM值都通過R 4.0.2(FD Packages)得到。需要注意的是三個(gè)功能多樣性指數(shù)對(duì)于物種數(shù)小于3的樣方無法計(jì)算得到。

表1 植物的功能性狀

本研究所有的數(shù)據(jù)處理與可視化均使用Excel 2016、R 4.0.2以及Past3軟件進(jìn)行。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)討論不同水淹梯度下生物多樣性指數(shù)的顯著性差異,并通過LSD法進(jìn)行多重比較。通過非參數(shù)多元方差分析(Permutational multivariate analysis of variance,PERMANOVA)檢驗(yàn)不同水淹梯度下植物物種組成是否有顯著性差異,檢驗(yàn)過程基于Bray-Curtis相似性矩陣,通過999次置換分析確定顯著性。并采用兩兩比較和相似百分比(SIMPER)指數(shù)尋找對(duì)群落變化具有較高貢獻(xiàn)率(≥1%)的物種,在二維排序空間使用NMDS展現(xiàn)。對(duì)功能多樣性指數(shù)進(jìn)行沿水淹梯度的分布統(tǒng)計(jì),并通過對(duì)不同樣地的功能加權(quán)平均值[19]和樣方信息進(jìn)行非約束排序,探討植被不同功能性狀對(duì)于淹水時(shí)間的響應(yīng)關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種組成

此次對(duì)太平口心灘樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn)和確認(rèn)草本植被群落共有21科33屬39種(表2),其中：禾本科(Poaceae)10種9屬;菊科(Compositae)8種8屬;豆科(Fabaceae)3種3屬;莧科(Amaranthaceae)2種2屬;其他科：如唇形科(Labiatae)、桔梗科(Campanulaceae)、馬齒莧科(Portulacaceae)、木賊科(Equisetaceae)、茜草科(Rubiaceae)、傘形科(Umbelliferae)、莎草科(Cyperaceae)、十字花科(Brassicaceae)、景天科(Crassulaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、蓼科(Polygonaceae)、通泉草科(Mazaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、楊柳科(Salicaceae)、紫草科(Boraginaceae)、酢漿草科(Oxalidaceae)均為1屬1種。禾本科植物最豐富,其次分別是菊科植物,豆科植物和木賊科植物,分別占此區(qū)域草本總科數(shù)的59.6%、12.1%、6.7%和6.4%,是該區(qū)的主要優(yōu)勢(shì)科。其他科優(yōu)勢(shì)度不明顯,且單屬、單種現(xiàn)象明顯。

表2 太平口心灘植物群落的物種組成

續(xù)表物種名稱Species科Families屬Genera水淹強(qiáng)度 Flooding duration/Days20—40 dIv(1)40—60 dIv60—80 dIv80—100 dIv100+ dIv蓼子草Polygonum criopolitanum蓼科Polygonaceae萹蓄屬Polygonum——0.006833——馬齒莧Portulaca oleracea馬齒莧科 Portulacaceae馬齒莧屬Portulaca—0.001830.008048——擬鼠麹草Pseudognaphalium affine菊科Asteraceae擬鼠麹草屬Pseudognaphalium—0.001829———牛筋草Eleusine indica禾本科Poaceae屬Eleusine—0.0064440.006192——沙參Adenophora stricta桔?？艭ampanulaceae沙參屬Adenophora—0.001848———珊瑚菜Glehnia littoralis傘形科 Umbelliferae珊瑚菜屬Glehnia—0.001829———通泉草Mazus pumilus通泉草科Mazaceae通泉草屬M(fèi)azus—0.001841—0.018292—香附子Cyperus rotundus莎草科Cyperaceae莎草屬Cyperus—0.001925———小蓬草Erigeron canadensis菊科Asteraceae飛蓬屬Erigeron—0.0096580.0252870.015356—虉草Phalaris arundinacea禾本科Poaceae虉草屬Phalaris—0.1200180.298520.4829270.340132酢漿草Oxalis corniculata酢漿草科Oxalidaceae酢漿草屬Oxalis—0.003672—0.014101—

太平口心灘植物群落優(yōu)勢(shì)物種為虉草、牛鞭草、蘆葦、狗牙根和蔞蒿,占所有物種的56.18%。水淹強(qiáng)度超過40 d后,隨著水淹強(qiáng)度的增加物種數(shù)有所降低,物種數(shù)最少的是水淹強(qiáng)度處于100+ d的生境,僅出現(xiàn)了8種植物,且以虉草和狗牙根作為優(yōu)勢(shì)物種。物種數(shù)最多的是水淹強(qiáng)度為40—60 d的生境,調(diào)查發(fā)現(xiàn)的共39種植物中出現(xiàn)了35種,優(yōu)勢(shì)物種為牛鞭草和虉草。水淹強(qiáng)度為80—100 d、60—80 d和20—40 d的生境物種數(shù)分別為15、18和12種。其中水淹強(qiáng)度為80—100 d和60—80 d的生境優(yōu)勢(shì)物種為虉草和牛鞭草;20—40 d生境優(yōu)勢(shì)物種為牛鞭草和節(jié)節(jié)草。可以看出,虉草在整個(gè)心灘都具有優(yōu)勢(shì),且隨著水淹強(qiáng)度的減弱虉草優(yōu)勢(shì)度有所下降。隨著水淹強(qiáng)度的減弱,斑茅和蘆葦開始出現(xiàn)在水淹強(qiáng)度為80—100 d的生境;荻在水淹強(qiáng)度為60—80 d的生境開始出現(xiàn);水淹強(qiáng)度最弱的20—40 d生境相較于40—60 d生境反而有許多物種未出現(xiàn)。

2.2 不同水淹強(qiáng)度下植物群落物種多樣性

根據(jù)各樣方在一個(gè)水位周期被淹沒的天數(shù)和各樣方記錄的物種數(shù)據(jù),分析物種多樣性隨著水淹強(qiáng)度的變化,得到心灘植物群落的物種多樣性指數(shù)沿水淹強(qiáng)度梯度的變化。由圖3可以看出,在不同的水淹梯度下,太平口心灘的植物群落物種豐富度、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)均存在顯著性差異。其中物種豐富度隨著水淹強(qiáng)度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì),并在40—60 d達(dá)到峰值,顯著高于處于其他水淹強(qiáng)度的生境,物種豐富度在水淹強(qiáng)度最大的100+ d處達(dá)到最低值,顯著低于其他生境。Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)具有相似的趨勢(shì),隨著水淹強(qiáng)度的增加,先緩慢下降后急劇降低。Shannon-Weiner指數(shù)和Simpson指數(shù)在水淹強(qiáng)度為20—40 d和40—60 d時(shí)顯著高于其他生境,且在20—40 d時(shí)最高,水淹強(qiáng)度為100+ d時(shí)顯著低于水淹強(qiáng)度小于100天的生境。物種均勻度趨勢(shì)在水淹強(qiáng)度為100+ d時(shí)達(dá)到最大,在水淹強(qiáng)度為40—60 d時(shí)最小。

圖3 太平口心灘不同水淹強(qiáng)度下物種多樣性格局Fig.3 Species diversity of different flood duration in Taipingkou Central Bar圖中小寫字母表示生物多樣性指數(shù)在不同水淹強(qiáng)度下的差異性(P<0.05)

2.3 不同水淹梯度下植物物種組成特征

PERMANOVA檢驗(yàn)結(jié)果顯示,不同水淹梯度下植物物種組成具有顯著性差異,并進(jìn)行兩兩比較(表3)。通過Simper分析得到物種對(duì)于群落間變異的解釋率。使用非度量多維尺度分析在排序空間展示組間差異如圖4(Stress=0.22)所示。

表3 PERMANOVA和兩兩比較顯著性差異檢驗(yàn)表

NMDS排序圖顯示,水淹強(qiáng)度為100+ d和20—40 d與其他水淹天數(shù)下的植物群落組成可能具有顯著性差異。通過兩兩比較結(jié)果驗(yàn)證得到：水淹強(qiáng)度100+ d與20—40 d有顯著性差異,且節(jié)節(jié)草、蘆葦和牛鞭草解釋了84.3%的群落變異;水淹強(qiáng)度為100+ d與40—60 d有顯著性差異,牛鞭草、虉草、荻、狗牙根四種植物貢獻(xiàn)了70.5%的群落變異;水淹強(qiáng)度為100+ d與60—80 d有顯著性差異,虉草、蘆葦、牛鞭草、狗牙根四種植物貢獻(xiàn)了79.4%的群落變異;水淹強(qiáng)度為20—40 d與40—60 d有顯著性差異,節(jié)節(jié)草、蘆葦、牛鞭草三種植物貢獻(xiàn)了52.1%的群落變異;水淹強(qiáng)度為20—40 d與60—80 d有顯著性差異,節(jié)節(jié)草、蘆葦、虉草三種植物貢獻(xiàn)了57.8%的群落變異。

圖4 太平口心灘植物群落非度量多維尺度分析(NMDS)排序圖Fig.4 Non-metric multidimensional scaling(NMDS) of plant communities in Taipingkou central bar

2.4 植物群落功能特征對(duì)不同水淹強(qiáng)度的響應(yīng)

不同水淹強(qiáng)度下的植物群落功能多樣性特征如圖5。水淹強(qiáng)度100+ d的8個(gè)植物群落,有7個(gè)物種組成都小于三種,因此無法得到功能多樣性指數(shù)的值。除去水淹強(qiáng)度為100+ d的生境,可以看出功能豐富度指數(shù)(FRic)隨著水淹強(qiáng)度的增加而降低,水淹強(qiáng)度20—40 d時(shí)Fric最高(0.21),水淹強(qiáng)度為60—80 d和80—100 d時(shí)Fric值達(dá)到最低(0.1)。功能均勻度指數(shù)(FEve)隨著水淹強(qiáng)度的增加呈先下降后上升的單峰分布格局,且在水淹強(qiáng)度為20—40 d達(dá)到最大(0.48),水淹強(qiáng)度為40—60+ d時(shí)達(dá)到最低(0.26)。功能分異度指數(shù)(FDiv)隨著水淹強(qiáng)度的增加呈緩慢下降的趨勢(shì),水淹強(qiáng)度為20—40 d時(shí)功能分異度指數(shù)最大(0.95),水淹強(qiáng)度為80—100 d時(shí)FDiv最小(0.74)。

RDA全模型檢驗(yàn)結(jié)果表明模型成立[20],前兩軸共計(jì)解釋了23.48%的特征變量。解釋變量與前兩軸的顯著性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)物種生活史形態(tài)與響應(yīng)變量差異不顯著,其他性狀均具有顯著性差異。結(jié)合前向選擇對(duì)余下功能特征的CWM值進(jìn)行排序(圖5)。隨著水淹強(qiáng)度的增加,心灘植被的花期相對(duì)位于出露期,同時(shí)植株高度更加低矮,植物根系也隨著水淹的加強(qiáng)偏向于須根系。植被是否進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖同水淹強(qiáng)度變化的響應(yīng)關(guān)系較弱,可能會(huì)隨著水淹強(qiáng)度的加強(qiáng)偏向于營(yíng)養(yǎng)繁殖的方式。

圖5 太平口心灘不同水淹強(qiáng)度下植物功能多樣性格局Fig.5 Species Functional diversity of different flood duration in Taipingkou Central BarFRic：功能豐富度 functional richness;FEve：功能均勻度 functional evenness;FDiv：功能分異度 functional divergence

3 討論

對(duì)太平口心灘的植被調(diào)查發(fā)現(xiàn)：心灘植物組成以草本植物為主,未見喬木,稀見川三蕊柳,有高大草本荻和斑茅分布。表明心灘植物群落整體處于演替的草本階段,這也符合心灘的原生演替特征和洲體較短的形成發(fā)育時(shí)間特點(diǎn)。心灘植物群落的優(yōu)勢(shì)科屬為禾本科植物和菊科植物,因?yàn)橹芷谛缘乃妥鳛橐粋€(gè)環(huán)境過濾因子,對(duì)江心洲植物群落具有一定的選擇性。菊科植物的進(jìn)化程度較高,可以通過繁殖體優(yōu)勢(shì)和抗逆等特征適應(yīng)心灘生境,禾本科植物是濕地生境的常見優(yōu)勢(shì)植物[21- 22]。牛鞭草、蘆葦、狗牙根和蔞蒿是太平口心灘的優(yōu)勢(shì)物種,不同水淹強(qiáng)度下的植物群落優(yōu)勢(shì)物種不一樣,水淹強(qiáng)度超過60 d的三個(gè)生境虉草優(yōu)勢(shì)度最高,低于60 d的兩個(gè)生境牛鞭草優(yōu)勢(shì)度最高,表明在整體環(huán)境過濾的條件下,江心洲植物群落還在水淹強(qiáng)度梯度下具有一定程度的分化。

太平口心灘植物群落沿水淹強(qiáng)度的梯度特征不但體現(xiàn)在物種組成上,也體現(xiàn)在群落結(jié)構(gòu)上。群落物種多樣性(豐富度、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù))都在100+ d達(dá)到最低值,均勻度達(dá)到最大值。這是因?yàn)樵跇O端水淹強(qiáng)度下,環(huán)境過濾效應(yīng)強(qiáng),只有虉草和牛鞭草等適應(yīng)極強(qiáng)水淹條件的先鋒物種可以存活,導(dǎo)致物種多樣性低[23- 24]、均勻度高。在物種組成方面,100+ d和20—40 d的生境物種組成顯著區(qū)別于其他三種處于中度水淹強(qiáng)度的生境(40—100 d),且100+ d和20—40 d生境下的物種數(shù)都要少于中度水淹條件,這可能是因?yàn)殡S著水淹強(qiáng)度的減弱,在20—40 d生境中,物種間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)加強(qiáng)[25]。這符合Bertness等[25]等提出的脅迫梯度假說,即物種間的互惠關(guān)系隨著脅迫強(qiáng)度的增加而增加。這也解釋了水淹強(qiáng)度最弱的20—40 d生境物種數(shù)少于中度水淹條件,但是物種多樣性卻保持最高。后有學(xué)者對(duì)脅迫梯度假說作出補(bǔ)充,即在極端脅迫條件下種間互惠效應(yīng)有所減弱,出現(xiàn)具有相似性狀的物種競(jìng)爭(zhēng)這一情況[26]。這和極端水淹生境下的100+ d群落物種均勻度高、異質(zhì)性低這一現(xiàn)象基本一致。中度水淹強(qiáng)度下的生境物種種類最多,小灌木川三蕊柳和高大草本荻、斑茅也在中度水淹生境中出現(xiàn)。這一現(xiàn)象可以用中度干擾假說(The intermediate disturbance hyphothesis, IDH)解釋,即生物群落在中度擾動(dòng)的情況下會(huì)保持物種物種豐富度最高[27]。結(jié)合以上研究結(jié)果和理論分析,可以看出在水淹強(qiáng)度呈梯度變化的太平口心灘,極端水淹強(qiáng)度下環(huán)境過濾主導(dǎo)群落的構(gòu)建過程,導(dǎo)致其生物多樣性低,隨著水淹強(qiáng)度的降低,強(qiáng)烈的非生物脅迫環(huán)境有所改善,植物群落受到的環(huán)境過濾效應(yīng)減弱,中性構(gòu)建過程和種間互惠作用加強(qiáng),物種多樣性增加,當(dāng)水淹強(qiáng)度達(dá)到20—40 d時(shí),和100+ d生境下的環(huán)境過濾效應(yīng)主導(dǎo)相比,轉(zhuǎn)換為種間競(jìng)爭(zhēng)主導(dǎo)的構(gòu)建過程。

太平口心灘植物群落功能多樣性除去水淹強(qiáng)度最強(qiáng)的100+ d,不同水淹強(qiáng)度下的群落功能多樣性特征(FRic和Feve)分布趨勢(shì)和物種多樣性趨勢(shì)相同,即功能豐富度(FRic)隨水淹強(qiáng)度的增加而單調(diào)降低,功能均勻度(FEve)隨水淹強(qiáng)度的增加先降低后增加。功能豐富度本身和物種多樣性呈正相關(guān)的關(guān)系[28],功能均勻度和功能分異度(FDiv)與物種多樣性之間是相互獨(dú)立的[29]。功能分異度在不同水淹強(qiáng)度生境的區(qū)別不大,這可能和本次研究選取的幾種功能性狀都和植被適應(yīng)周期性水淹有關(guān),周期性水淹作為太平口心灘整體的一個(gè)環(huán)境過濾因子,這幾種功能性狀在不同水淹強(qiáng)度生境下都有出現(xiàn)。

對(duì)群落功能加權(quán)平均值(CWM)的RDA的排序結(jié)果表明,隨著水淹強(qiáng)度的增加,植被更傾向于表現(xiàn)出花期和心灘出露期重合度高、植株高度降低、須根系、進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖的功能性狀。植被花期和太平口心灘出露期的高度重合可以保證植物在有限的出露時(shí)間內(nèi)完成自己的生活史發(fā)育。植株的高度隨水淹強(qiáng)度的增加更加低矮可能是因?yàn)橹参镄枰跇O短的時(shí)間內(nèi)完成自己的生長(zhǎng)發(fā)育,植物將更多的資源用于生殖生長(zhǎng)而不是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。這一現(xiàn)象也體現(xiàn)在隨著心灘植物花期的到來,植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受限(高度低矮、須根),這是因?yàn)橹仓暝诿{迫條件下會(huì)將資源更多的分配給生殖生長(zhǎng),確保其繁衍生存,屬于逆境下植物資源分配的適應(yīng)策略[30]。同時(shí)須根系的植物可以更好的利用流動(dòng)性資源,進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖的植物可以迅速占領(lǐng)生境,使植被在心灘出露期快速建立優(yōu)勢(shì)。以上這些植物性狀都可以讓植株更好的利用洪水過程所帶來的流動(dòng)性資源[31- 33],表現(xiàn)為植物可以在周期性的出露窗口迅速完成自己的生活史周期,具有很強(qiáng)的可塑性,而不是對(duì)洪水過程采取抵抗性策略(更高的株高等)[34]。

值得注意的是,本研究中處于水淹強(qiáng)度最強(qiáng)的100+ d生境中的8個(gè)樣方,除去一個(gè)樣方內(nèi)記錄物種數(shù)達(dá)到7種以外,其他七個(gè)樣方物種數(shù)均為1—2種,未能計(jì)算出該生境的功能多樣性指數(shù)(FRic,FEve,FDiv)。但是通過比較該異常樣方(物種數(shù)達(dá)到7)的年際高程信息,發(fā)現(xiàn)其2019年吳淞高程為35.61 m,而在2017年為39.52 m,年際高程差接近4 m。這表明心灘確實(shí)處于嚴(yán)重蝕退,同時(shí)該樣方群落顯著區(qū)別于同年相同水淹強(qiáng)度的其他樣方,這一現(xiàn)象是否與其在調(diào)查年之前物種豐富度本身較高有關(guān)尚不清楚。由此延伸出來的關(guān)于周期性擾動(dòng)下江心洲植物群落動(dòng)態(tài)與構(gòu)建過程問題需要獲得更多的關(guān)注。

4 結(jié)論

在周期性水淹的脅迫干擾下,江心洲植物群落整體受環(huán)境過濾效應(yīng)的主導(dǎo),隨著水淹時(shí)間強(qiáng)度的變化,不僅在物種尺度具有與之對(duì)應(yīng)的梯度特征,性狀組成和結(jié)構(gòu)方面也具有明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系。就植物群落功能特征而言,一系列可以幫助植物快速獲取流動(dòng)性資源的性狀更加適合水淹較強(qiáng)的區(qū)域,包括花果期和出露期的重合度更高、須根系、植物高度更加低矮和進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。對(duì)于周期性水淹梯度下的江心洲而言,主導(dǎo)不同水淹時(shí)間梯度下植物群落特征的生態(tài)學(xué)效應(yīng)不同,江心洲植物群落物種組成及功能性狀特征梯度效應(yīng)明顯。