劉 飛，梁智策，潘 帥，孫安俯，蔡杏偉，郭志強

南渡江下游海南長臀鮠生物學(xué)參數(shù)估算

劉 飛1，梁智策1，潘 帥1，孫安俯1，蔡杏偉2，郭志強1

（1. 海南大學(xué)海洋學(xué)院//南海海洋資源利用國家重點實驗室，海口 570228；2. 海南省海洋與漁業(yè)科學(xué)院，海口 571126）

【】開展海南長臀鮠（）的生物學(xué)及種群資源評估，為南渡江下游的海南長臀鮠的種群保護和資源恢復(fù)提供基礎(chǔ)依據(jù)。本研究從2019年10月至2020年9月在南渡江下游進行逐月采樣，共采集677尾海南長臀鮠樣品。利用FiSAT Ⅱ軟件中的ELEFAN I 法對南渡江下游海南長臀鮠的種群參數(shù)進行估算，利用Beverton-Holt動態(tài)模型對南渡江下游海南長臀鮠的資源動態(tài)進行評估。南渡江下游海南長臀鮠體長，體質(zhì)量關(guān)系為：= 0.000 0073.16(2= 0.97；< 0.05)；海南長臀鮠von Bertalanffy 生長方程各參數(shù)為漸近體長∞= 299.25 mm、生長參數(shù)= 0.41，起點年齡0= -0.09 齡；根據(jù)生長方程推算出生長拐點年齡為3齡，拐點體長約為226.38 mm，拐點體質(zhì)量為164.45 g。利用Pauly經(jīng)驗公式計算出自然死亡系數(shù)（）為0.51，體長變換漁獲曲線法分別計算出總死亡系數(shù)（）為1.23，捕撈死亡系數(shù)（）為0.72，捕撈開發(fā)率（）為0.58；動態(tài)綜合模型估算南渡江下游海南長臀鮠的開捕年齡為1.47 齡，對應(yīng)開捕體長為149.5 mm。海南長臀鮠的漁業(yè)資源處于過度開發(fā)狀態(tài)。

海南長臀鮠；生物學(xué)參數(shù)；過度捕撈；南渡江

海南長臀鮠（）隸屬于鲇形目（Siluriformes），長臀鮠科（Cranoglanididae），長臀鮠屬（），為海南島特有淡水魚類，主要分布于海南島昌化江及南渡江水系[1]。近10 a以來，海南島淡水水域生態(tài)環(huán)境受到的影響不斷加劇，淡水水生生物的棲息環(huán)境受到破壞[2,3]。此外，尼羅羅非魚（）、云斑尖塘鱧（）等外來物種的入侵，也對海南長臀鮠生存造成了巨大威脅[2]。目前，根據(jù)《中國脊椎動物紅色名錄》，海南長臀鮠的瀕危等級為瀕危（EN）[4]。有關(guān)海南長臀鮠的研究大多集中在分類及遺傳方面[5-7]，有關(guān)海南長臀鮠生物學(xué)及資源動態(tài)的研究未見報道。魚類的生長與死亡參數(shù)不僅是魚類生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，同時還是研究魚類種群結(jié)構(gòu)變動的重要依據(jù)[8]。魚類的硬組織（鱗片、耳石等）被廣泛應(yīng)用于魚類年齡與生長的研究[9]，但熱帶地區(qū)的年輪存在不清晰的缺點，年齡鑒定較為困難[10]。而體長頻率分析法在估算魚類資源量方面，具有操作方便及無需年齡數(shù)據(jù)而被廣泛應(yīng)用于生長與死亡參數(shù)的估算[11-13]。此外，魚類準確資源量評估是開展?jié)O業(yè)資源保護的重要依據(jù)[14]。Beverton和Holt建立的單位補充量漁獲量的模型（B-H模型）被廣泛用來分析過度捕撈對漁業(yè)資源造成的許多影響[15,16]。

海南島地處熱帶，氣候高溫多雨，豐富水資源和復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境使得海南島具有豐富內(nèi)陸魚類資源[1,17-18]。本研究以南渡江下游的海南長臀鮠為研究對象，通過計算該物種體長組成，體長-體質(zhì)量關(guān)系、以及利用體長頻率方法估算海南長臀鮠的生長及死亡參數(shù)，利用B-H模型對其種群資源進行評估，為海南長臀鮠的種群資源保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域與樣品采集

本研究樣品采集于南渡江下游（圖 1），采樣時間為2019年10月至2020年9月，每月采樣時間定為10號至15號。每月利用3條多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)（長：30 m; 高：1.5 m；網(wǎng)目（2/cm）分別為1.0、6.0和12.5）和地籠（長：4 m；網(wǎng)目：2= 0.4 cm）。將樣品收集起來，測量南渡江下游海南長臀鮠的體長（精確到1 mm）和體質(zhì)量（精確到0.01 g）等生物學(xué)參數(shù)。每月捕撈海南長臀鮠數(shù)量見表1。

圖1 南渡江下游海南長臀鮠采樣位點

1.2 研究方法

1.2.1 體長與體質(zhì)量關(guān)系 利用=aL對樣品體長與體質(zhì)量關(guān)系進行擬合，關(guān)系式中為樣品體質(zhì)量（g），為肥滿度，為關(guān)系式系數(shù)，為魚體體長（mm）。

1.2.2 生物學(xué)參數(shù)的計算 對樣品體長以10 mm為組距進行分組[19]，共50 ～ 59 mm，60 ～ 69 mm，270 ～ 279 mm，280 ～ 289 mm 等25組，并計算每組頻率。輸入海南長臀鮠體長頻率數(shù)據(jù)，利用FiSAT Ⅱ軟件中的 ELEFAN Ⅰ版塊估算海南長臀鮠生長系數(shù)（）和漸近體長（∞）[20]。然后根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式，輸入和∞計算其理論生長起點年齡0[21]：

ln (-0) = -0.3922 – 0.2752 ln∞- 1.038 ln，（1）

海南長臀鮠總死亡系數(shù)（）利用體長變換漁獲曲線法計算，自然死亡系數(shù)（）利用自然死亡系數(shù)估算模塊估算[19,22]。

表1 南渡江下游海南長臀鮠樣本數(shù)量和規(guī)格

1.2.3 生長特性指標 基于von Bertalanffy 生長方程[23]，輸入0（理論生長起點年齡）、L（體長）、m（體質(zhì)量）等參數(shù)，擬合海南長臀鮠的體長、體質(zhì)量生長方程：

對海南長臀鮠的體長，體質(zhì)量生長方程的進行一階和二階求導(dǎo)，計算其體長、體質(zhì)量的生長速度和加速度曲線方程。

1.2.4 魚類單位補充量漁獲量

1.2.4.1 估算平均選擇體長 利用體長變換曲線對總死亡系數(shù)（）進行計算：ln (/△) =+t，其中為第個體長組的數(shù)量（尾），△為其他體長組與第個體長組的年齡間隔，為常數(shù)，t為第個體長組的相對年齡，-即為總死亡系數(shù)（）[24]。然后計算各點觀察與期望的比值及其累計率，當(dāng)累計率達50.0%時所對應(yīng)的體長即為海南長臀鮠的開捕體長（）[25]。

1.2.4.2 相對單位補充量漁獲量分析 Beverton和Holt提出動態(tài)綜合模型（dynamic pooled model）以計算魚類種群參數(shù)變化和漁獲量之間的關(guān)系[15]。Pauly對模型進行了改進以分析相對/（單位補充量漁獲量）和相對單位補充量生物量/（相對單位補充量生物量）[26]。在FiSAT Ⅱ軟件中，開發(fā)率一般有三種：1）max，是最大漁獲量時的開發(fā)率[27]；2）0.5，為資源量下降到原始水平50.0%時的開發(fā)率[27]；3）0.1，為/邊際增長減少10.0%時的開發(fā)率[27]。

2 結(jié)果

2.1 體長分布

本研究在南渡江下游共采集海南長臀鮠677 尾，體長分布為56 ～ 285 mm，平均體長為 194.73 mm，南渡江下游海南長臀鮠的優(yōu)勢體長為200 ～ 290 mm，占全部體長組的84.47%（圖 2）。

圖2 海南長臀鮠體長分布

2.2 體長與體質(zhì)量關(guān)系

通過對南渡江下游海南長臀鮠的體長和體質(zhì)量進行擬合，海南長臀鮠體長和體質(zhì)量擬合的關(guān)系式為：

= 0.000 0073.16(2= 0.97；< 0.05;= 677)，（4）

其體長體質(zhì)量關(guān)系的冪指數(shù)為3.16，與3具有顯著性差異（< 0.05），因此海南長臀鮠為正異速生長（圖 3）。

圖3 海南長臀鮠體長與體質(zhì)量關(guān)系式

2.3 生長方程及生長參數(shù)

利用FISAT Ⅱ軟件中的ELEFAN Ⅰ方法中掃描功能計算海南長臀鮠的漸近體長（∞）為299.25 mm，生長參數(shù)為0.41。然后根據(jù)Pauly提出的用于計算理論生長起點年齡的經(jīng)驗公式計算出0為-0.09，因此海南長臀鮠的齡時的體長與體質(zhì)量理論生長方程分別為：

L= 299.25 [1 - e-0.41 (t + 0.09)]， （5）

m= 467.05 [1 - e-0.41 (t + 0.09)]3.16， （6）

海南長臀鮠年齡與體長、體質(zhì)量擬合曲線見圖4。

圖4 海南長臀鮠von Bertalantly生長曲線

利用體長變換漁獲物曲線法計算總死亡系數(shù)（），并對其進行擬合（圖5）：

圖5 體長變換漁獲曲線估算南渡江下游海南長臀鮠總死亡系數(shù)（Z）

ln() = -1.23+ 9.482 (2= 0.96)， （7）

式中，為相對年齡，為數(shù)量。

擬合曲線的系數(shù)為-1.23。因此，海南長臀鮠的總死亡系數(shù)（）為1.23，總死亡系數(shù)（）的95%置信區(qū)間為0.99 ～ 1.47。

將南渡江下游海南長臀鮠的漸近體長∞（299.25 mm）和生長參數(shù)（0.41）及采樣點年平均水溫 26.8 ℃代入Pauly[22]經(jīng)驗公式計算出0為-0.09，。利用體長變換曲線計算自然死亡系數(shù)為0.51、總死亡系數(shù)為1.23、捕撈死亡系數(shù)得為0.72，開發(fā)率為為0.58。

2.4 生長特性與拐點年齡

通過對南渡江下游海南長臀鮠的生長方程進行求導(dǎo)得海南長臀鮠的生長速度及生長加速度，由圖 6、7可見海南長臀鮠的生長變化過程。

體長生長速度dL/d= 122.69 e-0.41 (t +0.09)。

體長生長加速度d2L/d2= -50.30 e-0.41 (t +0.09)。

圖6 海南長臀鮠體長生長速度與加速度變化曲線

體質(zhì)量生長速度dm/d= 574.47 e-0.41 (t + 0.09)×[1- e-0.41(t + 0.09)]2。

體質(zhì)量生長加速度d2m/d2= 235.53 e-0.41 (t +0.09)×[1- e-0.41 (t + 0.09)] × [3e-0.41 (t + 0.09)- 1]。

圖7 海南長臀鮠體質(zhì)量生長速度與加速度變化曲線

南渡江下游海南長臀鮠體長的增長隨年齡的增長而減小，在高齡時期逐漸平穩(wěn)趨于0（圖 6）。海南長臀鮠的體質(zhì)量的生長速度呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢。其中在3齡之前，海南長臀鮠的體質(zhì)量的生長速度隨年齡的增長而增長，3齡后隨年齡增長而下降，因此推測南渡江下游的海南長臀鮠的體質(zhì)量的最大生長速度出現(xiàn)在2 ～ 3齡之間。通過計算得海南長臀鮠的生長拐點年齡為3 齡（體長226.38 mm，體質(zhì)量164.45 g）。

2.5 單位補充量漁獲量

2.5.1 估算平均選擇體長利用FISAT Ⅱ軟件對開捕體長進行估算，當(dāng)累計率達到50%時對應(yīng)的體長為（c）為149.5 mm，開捕體長（c）對應(yīng)的年齡為1.47。

2.5.2 計算相對單位補充量漁獲量 通過FISAT Ⅱ軟件中的B-H模型計算，南渡江下游海南長臀鮠單位補充量漁獲量（/）與開發(fā)率（）的關(guān)系如圖所示（圖8）。其中，= 1.24，c/L= 0.50，估算出max= 0.689，0.1= 0.604，0.5= 0.363。

圖8 海南長臀鮠相對單位補充量漁獲量、生物量與開發(fā)率的關(guān)系

通過分析南渡江下游海南長臀鮠的相對單位補充量等值曲線，可得/與開捕體長c和開發(fā)率之間的動態(tài)變化趨勢（圖 9）。

圖9 海南長臀鮠相對單位補充量與開發(fā)率和開捕體長的關(guān)系

如圖9所示，當(dāng)前南渡江下游海南長臀鮠漁業(yè)點為A點，且開發(fā)率（）為 0.58，c/L為 0.50[即開捕年齡（c）為 1.47，對應(yīng)的開捕體長（c）為 149.5 mm]。南渡江下游海南長臀鮠理論上的最佳開發(fā)狀態(tài)為B點，在/為 1.24 不變的情況下，單位補充量漁獲量/達到最大值 0.077，其對應(yīng)的開發(fā)率約為1.00，c/L約為 0.80。若從A點調(diào)到B 點，單位補充量漁獲量/將達到最大值，其對應(yīng)的開發(fā)率增大72%及c/L增大60%。目前海南長臀鮠開捕體長為149.5 mm，而生長拐點對應(yīng)的體長為226.38 mm，若增加開捕體長，/呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。當(dāng)c/L為0.7，即開捕體長為209.45 mm時，/達到最大值0.06。

3 討論

3.1 參數(shù)估算與資源量評估

有關(guān)魚類年齡的鑒定的常用材料包括鱗片、耳石等硬組織材料[28]。海南長臀鮠體表無鱗片，因此無法利用鱗片進行年齡的鑒定。而利用耳石進行年齡的鑒定存在耗時長的問題，且在進行年齡的鑒定過程中需要較高技能，不同的鑒定者對于同一個耳石材料得出的年齡的鑒定結(jié)果一致性的概率小于90%[29]。而長度頻率法是利用魚類體長頻率對生長參數(shù)進行估算，避免利用硬組織鑒定年齡過程中的主觀性誤差，因此在漁業(yè)資源的評估中得到了廣泛應(yīng)用[29-30]。但是由于對于不同研究對象和采樣數(shù)據(jù)誤差會影響模型本身的適用性。因此在利用體長頻率法（LCA）進行評估時需要大量的樣品以及足夠的月份，且盡可能獲得大個體樣本[31]。而本研究利用地籠以及多網(wǎng)目復(fù)合刺網(wǎng)進行逐月采樣，所采集樣本體長頻率分布合理，且大個體樣本較多（圖2），保證了體長頻率法估算海南長臀鮠的準確性。

魚類生長參數(shù)和自然死亡系數(shù)是漁業(yè)資源評估中的兩個重要參數(shù)[32]。自然死亡系數(shù)受到環(huán)境水溫、魚類生長狀況等諸多因素的影響[33]。魚類生長參數(shù)與魚類的漸近體長L具有負相關(guān)關(guān)系，與魚類自然死亡系數(shù)具有正相關(guān)關(guān)系[26]。當(dāng)e-< 1時，表明von Bertalanffy生長方程能夠反映該魚類的生長特性[33-34]。而本研究中= 0.41，e-= 0.66 < 1，表明von Bertalanffy可以用來擬合海南長臀鮠的生長。根據(jù)Gulland[35]提出資源最佳開發(fā)率為0.5，本研究中南渡江下游海南長臀鮠的資源開發(fā)率為0.58，表明海南長臀鮠處于過度捕撈狀態(tài)。根據(jù)Pauly[21]等提出最佳開發(fā)率水平（= 0.4），即= 0.16，同樣表明南渡江下游海南長臀鮠處于過度開發(fā)狀態(tài)。

3.2 南渡江下游海南長臀鮠資源利用與保護

魚類種群大小，開捕年齡及捕撈強度等因素會影響漁業(yè)資源的狀態(tài)，進而影響漁業(yè)資源的可利用性[36]。其中，捕撈死亡系數(shù)與初次開捕體長是漁業(yè)管理中兩個重要的人為控制方式，通過對這兩個因素的控制可以實現(xiàn)最大可持續(xù)產(chǎn)量[19]。本研究通過B-H動態(tài)綜合模型對南渡江下游海南長臀鮠漁業(yè)狀態(tài)進行分析，結(jié)果表明南渡江下游的海南長臀鮠的野生資源利用具有不合理性（圖 9），主要為南渡江下游海南長臀鮠的捕撈強度偏大，而開捕年齡則較小。由圖8 可看出保持當(dāng)前開發(fā)率= 0.58不變，增大開捕體長至209.45 mm，相對單位補充量漁獲量可達到0.06，/增長1%，與最佳狀態(tài)下的0.077基本持平；而降低南渡江下游的海南長臀鮠捕撈強度，則會導(dǎo)致/降低。通過對增大開捕體長與增大捕撈強度兩種方式比較，可以得出增大開捕體長比減小捕撈強度更能達到保護資源的同時又合理利用資源的目的。

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Estimation of Biological Parameters ofin the Downstream of Nandu River

LIU fei1, LIANG Zhi-ce1, PAN Shuai1, SUN An-fu1, CAI Xing-wei2, GUO Zhi-qiang1

（1.//,570228,; 2.,571126,）

【】To perform the biology and population resource assessment ofand to provided basic information for the population protection and resource recovery ofin the downstream of Nandu River. 【】A total of 677 fish samples were collected from the downstream of Nandu River from October 2019 to September 2020 monthly. The population parameters ofwere calculated by the ELEFAN I part of FiSAT Ⅱ software, and the population dynamic ofwas estimated by Beverton-Holt dynamic model.【】The length()-mass() relationship ofin the downstream of Nandu River was=0.000 0073.16(2= 0.97;< 0.05); Von Bertalanffy growth equation parameters ofwere asymptotic length∞= 299.25 mm, curvature parameter= 0.41,0(theoretical age when the theoretical length of fish was 0) =-0.09years. Calculated by growth equation, the inflection age was 3 years, inflection body length was226.38 mm, inflection mass was164.45 g for.The natural mortality calculated by Pauly’s empirical function was 0.51, the total mortality() coefficient, fishing mortality () and exploitation rate() estimated by length-converted catch curve method were 1.23，0.72, and 0.58,respectively. The capture age and body length ofcalculated by dynamic pool model were 1.47 years and 149.5 mm, respectively.【】in the downstream of Nandu River is overexploited.

; biological parameters; overfishing; Nandu River

S932.4

A

1673-9159（2021）06-0131-07

10.3969/j.issn.1673-9159.2021.06.016

劉飛，梁智策，潘帥，等. 南渡江下游海南長臀鮠生物學(xué)參數(shù)估算[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報，2021，41（6）：131-137.

2021-06-30

2020年海南省重點研發(fā)計劃（ZDYF2020193）；國家自然基金（31872574, 41866003, 31960731）

劉飛（1999－），男，碩士研究生，主要研究方向為漁業(yè)資源保護。E-mail: liufei@hainanu.edu.cn

郭志強，E-mail: guozq@hainanu.edu.cn

（責(zé)任編輯：劉嶺）