李虹諭

(1.遼寧省森林經(jīng)營(yíng)研究所，遼寧 丹東 118003；2.遼寧遼東半島森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，遼寧 丹東 118003)

紅松Pinuskoraiensis是裸子植物，常綠喬木。主要分布在我國(guó)東北，俄羅斯遠(yuǎn)東南部及朝鮮半島。耐寒性強(qiáng)，適合在酸性或中性土中生長(zhǎng)。紅松是東北地區(qū)的珍貴用材樹(shù)種，同時(shí)也是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[1]。目前，對(duì)紅松的研究主要集中在紅松的種子選優(yōu)、生理和生態(tài)、人工林營(yíng)造、遺傳規(guī)律等方面。紅松具有結(jié)實(shí)周期長(zhǎng)、松籽產(chǎn)量低、開(kāi)花時(shí)間短[2]等特點(diǎn)，導(dǎo)致了市場(chǎng)上出現(xiàn)紅松需求量大、種子供不應(yīng)求的現(xiàn)象。本文從影響紅松結(jié)實(shí)的因素，紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)特征兩方面介紹紅松的開(kāi)花結(jié)實(shí)規(guī)律，以期為紅松高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 影響紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)的因素

1.1 遺傳因子對(duì)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響

種子園內(nèi)無(wú)性系間球果質(zhì)量(長(zhǎng)度、千粒質(zhì)量等)與種子產(chǎn)量差異較大，這兩種差異受遺傳因素控制，是遺傳力最高的兩個(gè)因素[3]。遺傳變異是植物在環(huán)境壓力下做出的改變，尋找性狀優(yōu)良的品種有利于人類(lèi)的開(kāi)發(fā)利用，因此采用科學(xué)的方法對(duì)紅松選優(yōu)十分重要。紅松種群內(nèi)變異(87.61%)顯著高于種群間變異(12.39%)，種群內(nèi)變異是主要變異來(lái)源[4]。王行軒[5]發(fā)現(xiàn)紅松種子園中24個(gè)無(wú)性系間8年平均結(jié)實(shí)量差異極顯著，且這種差異表現(xiàn)為較強(qiáng)的連續(xù)性。曹世剛[6]從清河城紅松無(wú)性系種子園中篩選出的43個(gè)高產(chǎn)無(wú)性系，平均結(jié)實(shí)量可以增加114%。產(chǎn)地、種源等都會(huì)對(duì)結(jié)實(shí)量有不同程度的影響。張麗艷[7]研究發(fā)現(xiàn)不同產(chǎn)地紅松結(jié)實(shí)量差異顯著，結(jié)實(shí)量表現(xiàn)為南亞區(qū)>中亞區(qū)>對(duì)照>北亞區(qū)。同地理種源的中亞、南亞和北亞紅松，其球果和韌皮部的單寧、黃酮和總酚含量也會(huì)表現(xiàn)出不同程度的差異[8]。張振[9]發(fā)現(xiàn)新林地區(qū)不同種源13年生西伯利亞紅松的生長(zhǎng)性狀均差異顯著。

1.2 立地條件對(duì)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響

影響紅松結(jié)實(shí)的環(huán)境因子包括地形、氣候等。孫文生等[10]研究表明，海拔、坡向、坡度等地形因子對(duì)人工紅松生長(zhǎng)均有不同程度的影響，這些因素是通過(guò)影響水分和養(yǎng)分間接影響植物生長(zhǎng)的，一般情況下，低坡度、低海拔、陰坡的紅松生長(zhǎng)的好，但是陽(yáng)坡更有利于紅松結(jié)實(shí)。因此，紅松培育時(shí)根據(jù)需求合理選擇種植地點(diǎn)。

年積溫，尤其是6-8月份的氣溫對(duì)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)有明顯影響。紅松花芽、花原基的形成、開(kāi)花授粉、幼果形成這幾個(gè)發(fā)育過(guò)程對(duì)溫度變化敏感。Kelly研究認(rèn)為夏季溫度的差值可以預(yù)測(cè)種子年現(xiàn)象，平均氣溫低有利于花原基形成，而平均氣溫高則有利于開(kāi)花授粉及幼果形成[11]。五營(yíng)豐林保護(hù)區(qū)紅松高產(chǎn)年份的前年6月平均氣溫為16.6℃，低于低產(chǎn)年份(18℃)，說(shuō)明高溫限制了紅松花原基的形成，影響產(chǎn)量[12]。降水次數(shù)多少、降雨量及風(fēng)力大小也會(huì)影響紅松授粉和產(chǎn)量[13]。

1.3 營(yíng)林措施對(duì)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)的影響

施肥、添加覆蓋物、疏伐、截干等營(yíng)林措施均不同程度影響紅松的生長(zhǎng)。施肥和添加覆蓋物都是為了改善土壤條件。施肥是苗木增產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，能迅速地補(bǔ)充土壤中養(yǎng)分的消耗，提高紅松種子園的結(jié)實(shí)數(shù)量，在施肥過(guò)程中應(yīng)該采取經(jīng)濟(jì)效益最大化原則，達(dá)到既能提高結(jié)實(shí)數(shù)量又能控制成本的目的。紅松結(jié)實(shí)需要消耗大量的養(yǎng)分，適量施肥是促進(jìn)紅松無(wú)性系種子園母樹(shù)結(jié)實(shí)的重要技術(shù)措施，施肥時(shí)間應(yīng)配合樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，每年于5月和10月中旬施肥2次，將無(wú)機(jī)肥與農(nóng)家肥混合[14]，另外施肥也要因地制宜，根據(jù)植物對(duì)養(yǎng)分的需求程度來(lái)調(diào)整施肥種類(lèi)。不同肥料的作用效果存在差異，氮肥對(duì)果實(shí)、雌花數(shù)量和胸徑的影響較大，磷肥能增加紅松雌花數(shù)量[15-16]，紅松氮肥的適宜施肥數(shù)量為0.40 kg/株、磷肥的適宜施肥數(shù)量為0.20 kg/株、鉀肥的適宜施肥數(shù)量為0.15 kg/株[17]。不同施肥方法并不會(huì)顯著影響紅松苗木體內(nèi)N、P、K分配[18]，無(wú)機(jī)氮與施用有機(jī)氮的促進(jìn)效果沒(méi)有顯著差異。立地條件和樹(shù)齡會(huì)影響紅松施肥效果[19]。施肥對(duì)樹(shù)齡小的紅松生長(zhǎng)促進(jìn)效果好于樹(shù)齡大的，幼苗養(yǎng)分需求較小，適量施肥就會(huì)有明顯效果，有利于提高苗木保有量，而施肥對(duì)樹(shù)齡大的樹(shù)木生長(zhǎng)雖也有促進(jìn)生長(zhǎng)的效果，但效果不如幼齡樹(shù)明顯，考慮經(jīng)濟(jì)效益最大化原則，對(duì)成熟林分應(yīng)按需慎重考慮是否施肥。

截干、修枝、疏伐的目的是調(diào)節(jié)林分密度，改善光照條件，進(jìn)而改善紅松的生長(zhǎng)環(huán)境[20]。適宜的光照強(qiáng)度能促進(jìn)紅松發(fā)育，促進(jìn)分枝生長(zhǎng)，使紅松提早開(kāi)花結(jié)實(shí)[21]。詹賈云[22]發(fā)現(xiàn)中等立地條件下采用最佳的林分密度后，林木直徑連年生長(zhǎng)量可提高15%～20%，縮短了培育年限，可提高林木結(jié)實(shí)量。曲延奎[23]認(rèn)為紅松母樹(shù)林強(qiáng)度疏伐，郁閉度在0.5～0.7為宜。王勇[24]也發(fā)現(xiàn)強(qiáng)度疏伐，其胸徑生長(zhǎng)量比對(duì)照林分提高189.7%，冠幅生長(zhǎng)量提高229.5%，其結(jié)實(shí)株率提高155%，還提高了果實(shí)的產(chǎn)量與活力。修枝的枝下高4.1～5.0 m時(shí)紅松結(jié)實(shí)量最多，且結(jié)實(shí)品質(zhì)較好。紅松的頂端優(yōu)勢(shì)明顯，具有頂端易結(jié)實(shí)，側(cè)枝不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)很少的特點(diǎn)，可以通過(guò)人工截干的方式伐去紅松頂端，促進(jìn)側(cè)枝的發(fā)育，以達(dá)到增產(chǎn)的目的?？籽┞25]通過(guò)對(duì)紅松截干發(fā)現(xiàn)，截干第三輪生枝效果好于截干一、二、四輪，且比對(duì)照結(jié)實(shí)量提高了68.3%以上。但是康迎昆[26]發(fā)現(xiàn)對(duì)10年生的紅松來(lái)說(shuō)，按樹(shù)冠比例截干和輪生枝截干相比，按樹(shù)冠比例截干效果比按輪生枝截干效果好，在1/2、1/3、1/4三種比例截干中，其中1/3截干的效果更好。

嫁接或扦插[27]、噴施激素等也均可促進(jìn)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)。紅松結(jié)實(shí)周期長(zhǎng)，嫁接可以縮短育種年限。劉穎等[28]發(fā)現(xiàn)紅松嫁接成活率高，嫁接能促使紅松提早8～10年結(jié)實(shí)。紅松嫁接用接穗應(yīng)于每年3月份在優(yōu)良母樹(shù)上采集，用濕沙埋藏在陰涼的地方，于4月中旬至5月中旬用高枝髓心形成層貼接，以保證嫁接成活率[29]。另外，于7月全株噴灑赤霉素、ABT生根粉、乙烯利等植物激素[30]，施入外源激素GA3或玉米素，也能促進(jìn)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)[31]。

2 紅松的生殖發(fā)育規(guī)律

紅松是雌雄同株樹(shù)種，由于環(huán)境條件和遺傳因子等差異，樹(shù)體激素的變化經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致母樹(shù)性型的變異，出現(xiàn)偏雌或偏雄的現(xiàn)象[32]，這種性別偏向嚴(yán)重影響了紅松的結(jié)實(shí)。

紅松結(jié)實(shí)需要很長(zhǎng)時(shí)間，生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程如下：第1年，7月新芽開(kāi)始形成。第2年春季，紅松開(kāi)始生長(zhǎng)，6月大、小孢子葉球發(fā)育成熟，雄球花橢圓形，紅黃色，多數(shù)集中于紅松樹(shù)體中下部。雌球花綠褐色，常圓柱狀卵圓形，長(zhǎng)在生長(zhǎng)頂端，授粉后，形成小球果。第3年，完成受精后，小球果逐漸成熟，形成種子[33]。發(fā)育過(guò)程中雌雄花分配不均、胚珠敗育、開(kāi)花時(shí)間短等因素均會(huì)影響紅松結(jié)實(shí)[34-35]。

激素對(duì)紅松的作用效果與樹(shù)齡、性型、激素類(lèi)型、噴施時(shí)間等因素有關(guān)。從樹(shù)齡看，幼齡紅松IAA、ZR含量較低，之后隨著樹(shù)齡而增大，18年后又開(kāi)始下降；從性型看，雌型紅松在春、夏、秋這三個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)IAA、ZA、ABA高于雄型紅松[36]。對(duì)于激素類(lèi)型來(lái)說(shuō)，赤霉素GA3能同時(shí)提高雌、雄球果數(shù)量，但GA4、GA7只能提高雌球果數(shù)量[37]，高濃度GA3促進(jìn)結(jié)實(shí)效果比低濃度GA4、GA7明顯[38]。7月末，紅松開(kāi)始花芽分化，脫落酸需求量增加，含量升高，此時(shí)可以通過(guò)施加激素影響雌、雄花數(shù)量[39]。不同激素的作用效果存在差異，IAA、ABA、ZR、GAs呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)，前三者對(duì)種子發(fā)育有重要的調(diào)節(jié)作用，后者沒(méi)有明顯作用[40]。

松屬雄球花發(fā)育時(shí)，冬芽先解除休眠，然后膨大形成雄花芽，成熟后小孢子囊開(kāi)始散粉，松屬小孢子發(fā)育過(guò)程大致如下：花芽期、現(xiàn)蕾期、變色期、成熟期、散粉期，紅松散粉期為4～8 d，盛粉期為2～3 d。紅松成熟雌球花長(zhǎng)8～15 cm，由多片大孢子葉組成，大孢子葉基部有兩枚胚珠，受精后發(fā)育成種子。松屬雌球花發(fā)育基本為原基形成、胚珠細(xì)胞分化、大孢子母細(xì)胞發(fā)育、雌配子形成、頸卵器發(fā)育、受精及種子成熟[41]。

3 展 望

紅松兼具觀賞、用材、藥用等多重價(jià)值，隨著社會(huì)的發(fā)展，對(duì)其需求越來(lái)越大，因而促進(jìn)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)，提高林木產(chǎn)量是紅松研究中的當(dāng)務(wù)之急。

目前已有研究表明常見(jiàn)的措施(修枝、截干、施肥或噴施激素等)可以明顯促進(jìn)紅松生長(zhǎng)，但具體效果因樹(shù)齡、立地條件、紅松品種等因素存在一定差異。紅松豐欠年、偏雄或偏雌目前還未有有效的解決方法，加之由于紅松的適生地域比較狹窄，所以針對(duì)紅松的研究尚存在著不足，針對(duì)紅松開(kāi)花結(jié)實(shí)的研究可以重點(diǎn)考慮以下幾方面:①將紅松外在的形態(tài)變化與內(nèi)部的結(jié)構(gòu)發(fā)育情況銜接，為科研采樣提供理論支撐；②從激素入手，研究激素在樹(shù)體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)、各種相關(guān)激素動(dòng)態(tài)變化情況等。