氮沉降背景下土壤微生物對(duì)入侵植物烏桕葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h1>
2021-12-25 01:19方海富馮為迅羅來(lái)聰王佰慧ShadNasir魏?jiǎn)④?/span>蘇思思
生態(tài)學(xué)報(bào) 2021年23期
方海富,馮為迅,羅來(lái)聰,高 宇,王佰慧,Shad Nasir,魏?jiǎn)④?鄒 瑜,蘇思思,張 令
江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心, 南昌 330045
生物入侵是一個(gè)全球性的問(wèn)題,不僅對(duì)入侵地農(nóng)林牧副漁生產(chǎn)造成經(jīng)濟(jì)損失和人類的健康造成傷害,而且也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程也造成一定的影響[1- 4]。在全球變化的背景下,當(dāng)外來(lái)植物入侵到新的環(huán)境,可能會(huì)因?yàn)橐恍┉h(huán)境因子的改變,導(dǎo)致外來(lái)植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制發(fā)生變化,具有較強(qiáng)的入侵潛力。因而,生物入侵已經(jīng)成為許多專家和學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[5- 6]。
光合作用對(duì)植物的生長(zhǎng)和繁殖至關(guān)重要,直接影響入侵植物的建群、擴(kuò)散和成功入侵等過(guò)程[7]。葉綠素?zé)晒馓匦耘c植物的光合作用密切相關(guān),能夠準(zhǔn)確迅速地反映光合作用的能量轉(zhuǎn)化過(guò)程。植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)可通過(guò)分析技術(shù)測(cè)得,能反映環(huán)境變化對(duì)光合作用的影響規(guī)律[8- 9],是決定產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素,因而被視為揭示植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針,成為研究作物光合生理的有力工具。幾乎所有光合作用過(guò)程的變化都可通過(guò)葉綠素?zé)晒夥从吵鰜?lái),因此在國(guó)際上得到了廣泛的應(yīng)用。土壤微生物是影響植物入侵潛力和植物性能的重要因素[10- 11]。土壤共生菌(如根瘤菌,叢枝菌根真菌等)和拮抗菌(如病原菌)對(duì)植物的入侵性能有不同程度的影響[12]。入侵植物相比于本地植物具有較高的菌根結(jié)合力,這可能會(huì)影響土壤的理化性質(zhì)[13]。入侵植物可能會(huì)逃脫土壤束縛的物種特有的敵人,在其自然范圍內(nèi)產(chǎn)生負(fù)面影響。因此,土壤殺菌處理可能會(huì)對(duì)入侵植物在其自然生長(zhǎng)范圍內(nèi)的表現(xiàn)產(chǎn)生積極的影響[6]。近幾年,有關(guān)植物熒光特性與其抗性生理[14- 15]及不同品種間和施肥調(diào)控對(duì)葉綠素?zé)晒馓卣鱗16]比較的研究較多,但對(duì)入侵植物葉綠素?zé)晒馓卣髋c土壤微生物調(diào)控的關(guān)系等方面的研究鮮有報(bào)道。
氮素是最為重要的環(huán)境養(yǎng)分之一,其含量的高低對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝具有重要作用;由于動(dòng)植物繁衍和人類活動(dòng)都會(huì)導(dǎo)致大氣氮沉降加劇[17],對(duì)土壤氮素的水平顯著提高。有相關(guān)研究表明部分入侵植物相比本地植物具有較強(qiáng)的氮吸收速率[18],因此氮沉降加劇可能會(huì)促進(jìn)外來(lái)植物的入侵[19]。氮沉降對(duì)植物光合生理作用有很大的變化。孫群等[20]研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下隨著施氮的增加葉綠素含量增加。氮沉降加劇能夠促進(jìn)入侵植物薇甘菊的光合效率[21]。凈光合速率隨施氮量的增加而增大[22]。氮沉降會(huì)顯著增大入侵植物葉綠素含量,對(duì)植物光合作用[23]和葉綠素參數(shù)[9]具有顯著變化。因此開展氮沉降加劇和土壤微生物變化對(duì)入侵植物葉綠素?zé)晒獾挠绊懙难芯?對(duì)揭示全球氣候變化背景下入侵植物響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。
烏桕(Triadicasebifera)是大戟科烏桕屬落葉喬木,原產(chǎn)于中國(guó),是一種重要的工業(yè)油料樹種,已有1400多年的栽培歷史。18世紀(jì)末,為了發(fā)展蠟燭和肥皂產(chǎn)業(yè)及作為觀賞樹種,首次將烏桕引入美國(guó),如今在美國(guó)東南部迅速蔓延并呈現(xiàn)出嚴(yán)重地生物入侵現(xiàn)象[24- 27]。烏桕入侵種群會(huì)使得更多的資源分配到地上部分,入侵烏桕相對(duì)于原產(chǎn)地烏桕種群在株高、葉面積、葉生物量和氮吸收能力及實(shí)際光能轉(zhuǎn)化速率具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)[9,13,18,26,28- 30]。從而烏桕能入侵成功可能與生物和非生物因素有關(guān),一些國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)原產(chǎn)地和入侵烏桕對(duì)氮沉降與微生物交互作用[26],UV輻射增強(qiáng)[31],氮沉降與UV輻射和土壤滅菌交互作用[28],施肥,鹽度與土壤微生物交互作用[13],入侵植物防御策略演化對(duì)生物防治效果[27,32- 33]等相關(guān)研究。通過(guò)了解入侵種群和原產(chǎn)地種群烏桕在生物和非生物條件下形態(tài)學(xué)特征和生理學(xué)特征的變化,逐步探索出烏桕能成功入侵的主要原因,而生物抑制劑是否會(huì)影響植物脅迫生理葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較有待研究。
本研究采用盆栽模擬實(shí)驗(yàn),通過(guò)模擬全球變化因子氮沉降加劇和土壤微生物(細(xì)菌和真菌抑制劑),觀察原產(chǎn)地(中國(guó))和入侵地(美國(guó))烏桕種群葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異,擬解決以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1)探討細(xì)菌和真菌抑制劑對(duì)烏桕葉綠素?zé)晒庾兓南鄬?duì)影響;(2)是否氮沉降加劇和土壤微生物相互作用于烏桕的葉綠素?zé)晒庾兓? (3)不同處理組合對(duì)原產(chǎn)地和入侵地烏桕種群葉綠素?zé)晒庥绊懹泻尾町悺?/p>
1 材料與方法
1.1 盆栽土壤采集
1.2 烏桕種子采集和育苗
2018年,在中國(guó)(原產(chǎn)地)和美國(guó)(入侵地)分別采集4個(gè)種群的烏桕種子,共8個(gè)種群(表1),每個(gè)種群的種子分別采集于5—6棵樹。2019年4月份進(jìn)行烏桕種源分類,育苗期間通過(guò)噴施蒸餾水使土壤保持濕潤(rùn),等到六月底對(duì)烏桕幼苗進(jìn)行移栽(40 d左右)。選擇株高相近的烏桕幼苗,將烏桕幼苗移栽與對(duì)應(yīng)的花盆(體積2 L,裝填土壤質(zhì)量：1.5 kg)中。
表1 不同烏桕種源地理分布信息
1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
實(shí)驗(yàn)采用嵌套設(shè)計(jì),包含氮沉降(對(duì)照VS.硝態(tài)氮),細(xì)菌處理(對(duì)照VS.細(xì)菌抑制劑),真菌處理(對(duì)照VS.真菌抑制劑),種源(原產(chǎn)地VS.入侵地),種群為種源嵌套因子,重復(fù)4次,共2×2×2×6×4=192盆幼苗,施用KNO3溶液模擬8 g N/m2氮沉降,分兩次施入,每次加入5 mL (相當(dāng)于0.03 g N/kg土壤);細(xì)菌抑制劑使用濃度為3 g/kg鏈霉素處理[34],分兩次施入,每次施入5 mL液體;真菌抑制劑使用濃度為1g/kg撲海因處理[34],分兩次施入,每次施入5 mL液體。
1.4 實(shí)驗(yàn)方法
采用SPAD- 502 Plus葉綠素測(cè)定儀(KONICA MINOLTA,Japan)進(jìn)行相對(duì)葉綠素含量(SPAD)測(cè)定,測(cè)定時(shí)選擇每株植物中部完全展開的5—6個(gè)葉片,然后取平均值。采用PM2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ,Germany)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定時(shí),選擇每株植物頂端第3—5片完全展開的葉片中的其中2片[35],具體指標(biāo)測(cè)定操作如下：① 光系統(tǒng)II(PSII)的最大量子產(chǎn)率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm：通過(guò)暗適應(yīng)葉夾使樣品經(jīng)過(guò)充分的暗適應(yīng)(至少30 min)后,累計(jì)在質(zhì)體醌(PQ)處的所有電子都被傳走,PSII的所有反應(yīng)中心都處于開放狀態(tài),然后打開測(cè)量光(Measuring Light,ML),記錄暗適應(yīng)后的最小熒光Fo。測(cè)量光一般很弱(小于1 μmol m-2s-1),只激發(fā)色素的本底熒光但不足以引起任何的光合作用;緊接著打開一個(gè)持續(xù)時(shí)間僅為0.2—1.5秒的飽和脈沖(Saturation Pulse,SP),此時(shí)PSII處釋放的電子迅速將PQ全部還原(電子門全部關(guān)閉),光化學(xué)反應(yīng)被打斷,全部轉(zhuǎn)化為葉綠素?zé)晒夂蜔崃?熒光迅速達(dá)到最大值Fm,記錄暗適應(yīng)后的最大熒光Fm;② PSII實(shí)際光合量子產(chǎn)率Y(II)=ΦPSII=ΔF/Fm′=(Fm′-F)/Fm′：在光照條件下進(jìn)行光合誘導(dǎo),在PQ處會(huì)累積電子,只有部分電子門處于開放態(tài)。此時(shí)給出一個(gè)飽和脈沖,本來(lái)處于開放態(tài)的電子門將本該用于光合作用的能量轉(zhuǎn)化為了葉綠素?zé)晒夂蜔?此時(shí)得到的葉綠素?zé)晒夥逯禐镕m′,而打開飽和脈沖之前記錄的熒光值為F。在光化光照射下,只有部分電子門處于關(guān)閉態(tài),因此實(shí)時(shí)熒光F比Fm要低,就會(huì)發(fā)生了熒光淬滅(quenching)。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量的下降(淬滅)可以由光合作用的增加引起,也可以由熱耗散的增加引起。由光合作用的引起的熒光淬滅稱之為光化學(xué)淬滅(photochemical quenching,qP或qL),由熱耗散引起的熒光淬滅稱之為非光化學(xué)淬滅(non-photochemical quenching,qN或NPQ)。③ 快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定：樣品經(jīng)過(guò)充分的暗適應(yīng)后,依次開啟光強(qiáng)度分別為1、7、41、141、277、510、873、1377、1963 μmol m-2s-1的光化光,每個(gè)強(qiáng)度的光化光照射時(shí)間為10s,使用PamWin- 3軟件,采用Eilers和Peeters (1988)的公式進(jìn)行快速光響應(yīng)曲線的擬合,擬合公式如下：
相對(duì)電子傳遞速率(ETR)單位：μmol m-2s-1;光合有效輻射(PAR),單位：μmol m-2s-1;快速光曲線的初始斜率(α)潛在最大相對(duì)電子傳遞速率(ETRmax),單位：μmol m-2s-1;半飽和光強(qiáng)(Ik),單位：μmol m-2s-1。
1.5 數(shù)據(jù)處理
使用JMP 9.0(SAS Institute,Cary,NC,USA)軟件進(jìn)行四因子嵌套方差分析,將氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑、種源作為固定因素,種群作為種源嵌套因子。多重比較采用Tukey法進(jìn)行,采用Origin 2018繪圖。
2 結(jié)果
2.1 相對(duì)葉綠素含量SPAD
與對(duì)照相比,氮沉降對(duì)SPAD具有極顯著正效應(yīng)(+7.04%)。在氮沉降條件下,與對(duì)照相比,細(xì)菌、真菌抑制劑以及它們之間的交互作用對(duì)SPAD均具有顯著負(fù)效應(yīng)(-10.78%, -7.35%, -1.69%);細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用與真菌抑制劑相比有顯著正效應(yīng)(+6.10%),與細(xì)菌抑制劑相比有正效應(yīng)(+10.19%)。在細(xì)菌抑制劑條件下,氮沉降和真菌抑制劑的交互作用下與氮沉降相比具有著負(fù)效應(yīng)(-10.19%),與真菌抑制劑相比具有顯著正效應(yīng)(+6.10%)。在真菌抑制劑條件下,氮沉降對(duì)SPAD具有顯著正效應(yīng)(+1.73%),氮沉降和細(xì)菌抑制劑的交互作用下與氮沉降相比具有顯著負(fù)效應(yīng)(-6.10%),與細(xì)菌抑制劑相比具有顯著正效應(yīng)(+10.19%)。原產(chǎn)地烏桕相比入侵烏桕具有較高的SPAD(+15.88%)(圖1,表2)。
表2 氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑對(duì)不同種群(種源)烏桕葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、Y(II)、NPQ、α、Ik、ETRmax)和相對(duì)葉綠素含量(SPAD)的影響方差分析
圖1 氮沉降,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑,種源對(duì)烏桕相對(duì)葉綠素含量(SPAD)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.1 The dependence of relative chlorophyll content (SPAD) (mean±se) on nitrogen deposition, nitrogen, bacteria and fungus, Triadica sebifera origin(mean±se)Con：對(duì)照 Control;N：氮沉降 Nitrogen deposition;B：細(xì)菌抑制劑 Bacteria inhibitors;F：真菌抑制劑 Fungus inhibitors;Native, 原產(chǎn)地; Invasive, 入侵地;相同小寫字母表示沒(méi)有顯著差異(P>0.05)
2.2 Fv/Fm、Y(Ⅱ)和NPQ
在Fv/Fm方面,與對(duì)照相比,氮沉降、細(xì)菌抑制劑以及它們之間的交互作用都具有顯著正效應(yīng)(+1.67%,1.41%,0.76%)。在NPQ方面,無(wú)論氮沉降還是細(xì)菌抑制劑對(duì)NPQ差異都不顯著,但是氮沉降與細(xì)菌抑制劑的交互作用與對(duì)照、細(xì)菌抑制劑和氮沉降相比,都具有顯著的正效應(yīng)(+74.55%, +85.84%, +60.91%)。氮沉降對(duì)入侵烏桕NPQ差異不顯著,而對(duì)本地烏桕NPQ存在顯著正效應(yīng)(+83.49%)。與對(duì)照相比,入侵烏桕與本地烏桕差異不顯著,但是在氮沉降條件下,原產(chǎn)地烏桕與入侵烏桕相比存在顯著正效應(yīng)(+51.37%)(圖2,表2)。
圖2 不同處理對(duì)烏桕光系統(tǒng)Ⅱ最大量子產(chǎn)率(Fv/Fm),和非光化學(xué)淬滅NPQ的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effect of different treatments on Fv/Fm and NPQ of Triadica sebifera (mean±se)
在Y(II)方面,主要受不同烏桕種群,細(xì)菌抑制劑和種源的交互作用,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑和種源的交互作用的影響(圖3,表2)。細(xì)菌和真菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著正效應(yīng),細(xì)菌抑制劑和氮沉降的交互作用對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。
圖3 不同處理對(duì)烏桕光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)率Y(II)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effect of different treatments on Y(II) of Triadica sebifera (mean±se)
2.3 快速光響應(yīng)曲線(α、Ik和ETRmax)
與對(duì)照相比,氮沉降、細(xì)菌抑制劑及它們交互作用對(duì)Ik均具有顯著正效應(yīng)(+9.85%,+15.52%,+25.95%)。在氮沉降條件下,細(xì)菌抑制劑對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+14.65%);在細(xì)菌抑制劑條件下,氮沉降處理對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+6.02%)(圖4,表2)。與對(duì)照相比,入侵烏桕相比本地烏桕對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+4.06%);原產(chǎn)地和入侵烏桕在氮沉降作用下對(duì)Ik均具有顯著正效應(yīng)(+21.92%, +11.85%);原產(chǎn)地烏桕在真菌抑制劑作用下對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+27.81%),但入侵烏桕在真菌抑制劑作用下對(duì)Ik具有顯著負(fù)效應(yīng)(-9.28%);原產(chǎn)地和入侵烏桕在氮沉降與真菌抑制劑的交互作用下對(duì)Ik均具有顯著正效應(yīng)(+12.79%, +11.21%)。在氮沉降條件下,原產(chǎn)地與入侵烏桕相比對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+4.75%)。在真菌抑制劑條件下,入侵烏桕相比原產(chǎn)地烏桕對(duì)Ik具有顯著負(fù)效應(yīng)(-26.14%);在氮沉降與真菌抑制劑的交互作用下,原產(chǎn)地與入侵烏桕相比Ik沒(méi)有顯著差異(圖4,表2)。
圖4 不同處理對(duì)烏桕強(qiáng)光耐受力(Ik) 的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effect of different treatments on IK of Triadica sebifera (mean±se)
在α方面,主要受不同烏桕種群,氮沉降,細(xì)菌抑制劑和種源的交互作用,氮沉降與細(xì)菌抑制劑的交互作用,細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑和種源交互作用的影響(圖5,表2)。細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。氮沉降與細(xì)菌抑制劑的交互作用對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。細(xì)菌抑制劑對(duì)入侵烏桕具有顯著正效應(yīng)。
圖5 不同處理對(duì)烏桕光能利用率(α)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 Effect of different treatments on (α) of Triadica sebifera (mean±se)
在ETRmax方面,主要受不同烏桕種群,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用,種源、氮沉降和細(xì)菌與真菌抑制劑交互作用的影響(圖6,表2)。氮沉降對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著正效應(yīng)。真菌抑制劑對(duì)入侵地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。
圖6 不同處理對(duì)烏桕潛在最大相對(duì)電子傳遞速率ETRmax的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6 Effect of different treatments on ETRmax of Triadica sebifera (mean±se)
3 討論與結(jié)論
3.1 氮沉降對(duì)烏桕葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h3>
氮沉降對(duì)烏桕葉片NPQ、Ik、α、ETRmax和SPAD都具有顯著正效應(yīng)(表2)。趙犇等[36]通過(guò)人為施氮可增加小麥葉片SPAD,張盼盼等[37]通過(guò)施氮可增加糜子葉片SPAD,鄭翔等[9]通過(guò)施氮也增加烏桕葉片SPAD,均與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致,這說(shuō)明隨著氮源的不斷輸入,促進(jìn)葉片葉綠素含量上升,使得烏桕葉片SPAD值不斷升高。氮沉降可以顯著增加烏桕葉片NPQ、Ik、α和ETRmax,這可能是氮源的輸入,為植物葉器官合成抗脅迫物質(zhì)提供了大量的氮元素有關(guān),增強(qiáng)對(duì)光的保護(hù)力,強(qiáng)光的耐受力,促進(jìn)光能轉(zhuǎn)化率和潛在最大相對(duì)電子傳遞速率。氮沉降對(duì)烏桕Y(II)沒(méi)有顯著差異,鮑海泳等[21]對(duì)入侵植物薇甘菊的研究表明,氮沉降對(duì)Y(II)無(wú)顯著差異,與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相吻合。但是張緒成等[38]通過(guò)開頂式氣室盆栽培養(yǎng)小麥實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)施加氮肥能顯著增加小麥葉片Y(II)。因此,氮沉降對(duì)植物Y(II)的影響可能與供試植物的歸化程度和土壤氮水平的共同作用有關(guān)。
3.2 氮沉降與細(xì)菌抑制劑之間具有顯著交互作用
與氮沉降相比,氮沉降與細(xì)菌抑制共同條件下,對(duì)NPQ和Ik都具有正效應(yīng),對(duì)α、SPAD具有負(fù)效應(yīng)。Yang等[13]通過(guò)盆栽烏桕實(shí)驗(yàn)研究表明,施肥處理和土壤滅菌處理在總生物量、生長(zhǎng)速率和根莖比方面存在顯著的交互作用,說(shuō)明氮沉降和土壤滅菌處理之間存在一定的顯著交互作用,這可能是隨著氮源的輸入,土壤中氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌的豐度發(fā)生了改變,引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[39- 42]。在本實(shí)驗(yàn)中,細(xì)菌抑制劑鏈霉素具有內(nèi)部保護(hù)、外部治療和快速補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的功效,可抑制病菌細(xì)胞膜的形成,減緩氮源在植株中的活動(dòng),快速殺菌、快速補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、可在植株表面形成均勻細(xì)致的保護(hù)膜、治療膜和營(yíng)養(yǎng)膜,故對(duì)植株起一定的保護(hù)作用。因此在NPQ和Ik方面,氮沉降與細(xì)菌抑制劑會(huì)產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng),促進(jìn)對(duì)光的保護(hù)力和對(duì)強(qiáng)光的耐受能力。在α和SPAD方面,細(xì)菌抑制劑緩解氮沉降對(duì)光能的利用率和烏桕葉片相對(duì)葉綠素含量的影響。
3.3 不同烏桕種源與細(xì)菌抑制劑之間的具有顯著交互作用
細(xì)菌抑制劑與不同烏桕種源在Y(II)方面具有顯著交互作用。鄭翔等[9]和Deng等[24]研究入侵烏桕相比于原產(chǎn)地具有較高的Y(II)。細(xì)菌抑制劑對(duì)入侵烏桕光能利用率(α)具有顯著正效應(yīng)。有相關(guān)研究結(jié)果表明入侵烏桕種群具有“地上優(yōu)先”的分配策略和高耐性、低抗性的進(jìn)化選擇[28,31,43],與原產(chǎn)地烏桕種群相比具有較高的比葉面積、氮吸收速率和相對(duì)生長(zhǎng)速率等特征[18,26]。鄧邦良等[28]通過(guò)盆栽烏桕實(shí)驗(yàn)表明原產(chǎn)地烏桕相比于入侵烏桕更加依賴于原產(chǎn)地土壤有益微生物,入侵烏桕在一定程度上卻擺脫了對(duì)原產(chǎn)地土壤有益微生物的依賴。因而,這可能是入侵地烏桕和細(xì)菌抑制劑具有協(xié)同作用,弱化了入侵地烏桕在Y(II)和α方面對(duì)原產(chǎn)地土壤微生物的依賴性。這表明在細(xì)菌抑制劑作用下,由于入侵烏桕相比原產(chǎn)地烏桕具有較好的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),植株葉片能接收更多的光能、熱能和具有更好的選擇土壤有益微生物的協(xié)同互惠能力,增強(qiáng)入侵潛力,增強(qiáng)入侵烏桕葉片實(shí)際光能轉(zhuǎn)化率和光能利用率。細(xì)菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地的功效弱于對(duì)入侵烏桕葉片的功效。研究結(jié)果與生物抗性假說(shuō)一致,細(xì)菌抑制劑能緩解原產(chǎn)地烏桕光能利用率和光能轉(zhuǎn)化率,這可能與相關(guān)基因誘導(dǎo)有關(guān)[44]。
3.4 氮沉降和真菌抑制劑與種源之間的交互作用
鄭翔等[9]通過(guò)盆栽烏桕實(shí)驗(yàn)研究入侵烏桕相比與原產(chǎn)地烏桕具有較低的SPAD,與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相吻合,這可能與烏桕不同種源自身基因誘導(dǎo)有關(guān)。氮沉降與原產(chǎn)地烏桕種源和入侵地烏桕種源相比,在NPQ方面具有顯著正效應(yīng),這可能與不同烏桕種源抵御氮元素的能力有關(guān),從而氮沉降能增強(qiáng)原產(chǎn)地烏桕對(duì)光的保護(hù)能力。真菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地烏桕強(qiáng)光的耐受力具有顯著正效應(yīng),對(duì)入侵烏桕強(qiáng)光耐受力具有顯著負(fù)效應(yīng)。真菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地烏桕Ik具有促進(jìn)作用,入侵烏桕相比原產(chǎn)地更加會(huì)依賴于土壤有益微生物。增強(qiáng)了入侵烏桕在Ik方面對(duì)原產(chǎn)地土壤微生物的依賴性。入侵烏桕在入侵地會(huì)有選擇性的增強(qiáng)和弱化與某些有益微生物的協(xié)同互惠能力,因此具有較強(qiáng)的入侵能力[28]。真菌抑制劑使原產(chǎn)地烏桕具有較強(qiáng)的耐受能力,可能與不同烏桕種源對(duì)真菌抑制劑的抵御和修復(fù)能力各異有關(guān),也可能與烏桕不同種源自身基因誘導(dǎo)有關(guān),真菌抑制劑能緩解入侵烏桕對(duì)強(qiáng)光的耐受力[44- 45]。
致謝：美國(guó)萊斯大學(xué)Evan Siemann教授河南大學(xué)丁建清教授、田寶良博士提供不同種群烏桕種子,特此致謝。
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江西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江西特色林木資源培育與利用2011協(xié)同創(chuàng)新中心, 南昌 330045
生物入侵是一個(gè)全球性的問(wèn)題,不僅對(duì)入侵地農(nóng)林牧副漁生產(chǎn)造成經(jīng)濟(jì)損失和人類的健康造成傷害,而且也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程也造成一定的影響[1- 4]。在全球變化的背景下,當(dāng)外來(lái)植物入侵到新的環(huán)境,可能會(huì)因?yàn)橐恍┉h(huán)境因子的改變,導(dǎo)致外來(lái)植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)及適應(yīng)機(jī)制發(fā)生變化,具有較強(qiáng)的入侵潛力。因而,生物入侵已經(jīng)成為許多專家和學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題[5- 6]。
光合作用對(duì)植物的生長(zhǎng)和繁殖至關(guān)重要,直接影響入侵植物的建群、擴(kuò)散和成功入侵等過(guò)程[7]。葉綠素?zé)晒馓匦耘c植物的光合作用密切相關(guān),能夠準(zhǔn)確迅速地反映光合作用的能量轉(zhuǎn)化過(guò)程。植物的葉綠素?zé)晒鈪?shù)可通過(guò)分析技術(shù)測(cè)得,能反映環(huán)境變化對(duì)光合作用的影響規(guī)律[8- 9],是決定產(chǎn)量和質(zhì)量的重要因素,因而被視為揭示植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針,成為研究作物光合生理的有力工具。幾乎所有光合作用過(guò)程的變化都可通過(guò)葉綠素?zé)晒夥从吵鰜?lái),因此在國(guó)際上得到了廣泛的應(yīng)用。土壤微生物是影響植物入侵潛力和植物性能的重要因素[10- 11]。土壤共生菌(如根瘤菌,叢枝菌根真菌等)和拮抗菌(如病原菌)對(duì)植物的入侵性能有不同程度的影響[12]。入侵植物相比于本地植物具有較高的菌根結(jié)合力,這可能會(huì)影響土壤的理化性質(zhì)[13]。入侵植物可能會(huì)逃脫土壤束縛的物種特有的敵人,在其自然范圍內(nèi)產(chǎn)生負(fù)面影響。因此,土壤殺菌處理可能會(huì)對(duì)入侵植物在其自然生長(zhǎng)范圍內(nèi)的表現(xiàn)產(chǎn)生積極的影響[6]。近幾年,有關(guān)植物熒光特性與其抗性生理[14- 15]及不同品種間和施肥調(diào)控對(duì)葉綠素?zé)晒馓卣鱗16]比較的研究較多,但對(duì)入侵植物葉綠素?zé)晒馓卣髋c土壤微生物調(diào)控的關(guān)系等方面的研究鮮有報(bào)道。
氮素是最為重要的環(huán)境養(yǎng)分之一,其含量的高低對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝具有重要作用;由于動(dòng)植物繁衍和人類活動(dòng)都會(huì)導(dǎo)致大氣氮沉降加劇[17],對(duì)土壤氮素的水平顯著提高。有相關(guān)研究表明部分入侵植物相比本地植物具有較強(qiáng)的氮吸收速率[18],因此氮沉降加劇可能會(huì)促進(jìn)外來(lái)植物的入侵[19]。氮沉降對(duì)植物光合生理作用有很大的變化。孫群等[20]研究發(fā)現(xiàn)在水分脅迫下隨著施氮的增加葉綠素含量增加。氮沉降加劇能夠促進(jìn)入侵植物薇甘菊的光合效率[21]。凈光合速率隨施氮量的增加而增大[22]。氮沉降會(huì)顯著增大入侵植物葉綠素含量,對(duì)植物光合作用[23]和葉綠素參數(shù)[9]具有顯著變化。因此開展氮沉降加劇和土壤微生物變化對(duì)入侵植物葉綠素?zé)晒獾挠绊懙难芯?對(duì)揭示全球氣候變化背景下入侵植物響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。
烏桕(Triadicasebifera)是大戟科烏桕屬落葉喬木,原產(chǎn)于中國(guó),是一種重要的工業(yè)油料樹種,已有1400多年的栽培歷史。18世紀(jì)末,為了發(fā)展蠟燭和肥皂產(chǎn)業(yè)及作為觀賞樹種,首次將烏桕引入美國(guó),如今在美國(guó)東南部迅速蔓延并呈現(xiàn)出嚴(yán)重地生物入侵現(xiàn)象[24- 27]。烏桕入侵種群會(huì)使得更多的資源分配到地上部分,入侵烏桕相對(duì)于原產(chǎn)地烏桕種群在株高、葉面積、葉生物量和氮吸收能力及實(shí)際光能轉(zhuǎn)化速率具有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)[9,13,18,26,28- 30]。從而烏桕能入侵成功可能與生物和非生物因素有關(guān),一些國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)原產(chǎn)地和入侵烏桕對(duì)氮沉降與微生物交互作用[26],UV輻射增強(qiáng)[31],氮沉降與UV輻射和土壤滅菌交互作用[28],施肥,鹽度與土壤微生物交互作用[13],入侵植物防御策略演化對(duì)生物防治效果[27,32- 33]等相關(guān)研究。通過(guò)了解入侵種群和原產(chǎn)地種群烏桕在生物和非生物條件下形態(tài)學(xué)特征和生理學(xué)特征的變化,逐步探索出烏桕能成功入侵的主要原因,而生物抑制劑是否會(huì)影響植物脅迫生理葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較有待研究。
本研究采用盆栽模擬實(shí)驗(yàn),通過(guò)模擬全球變化因子氮沉降加劇和土壤微生物(細(xì)菌和真菌抑制劑),觀察原產(chǎn)地(中國(guó))和入侵地(美國(guó))烏桕種群葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異,擬解決以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題：(1)探討細(xì)菌和真菌抑制劑對(duì)烏桕葉綠素?zé)晒庾兓南鄬?duì)影響;(2)是否氮沉降加劇和土壤微生物相互作用于烏桕的葉綠素?zé)晒庾兓? (3)不同處理組合對(duì)原產(chǎn)地和入侵地烏桕種群葉綠素?zé)晒庥绊懹泻尾町悺?/p>
1 材料與方法
1.1 盆栽土壤采集
1.2 烏桕種子采集和育苗
2018年,在中國(guó)(原產(chǎn)地)和美國(guó)(入侵地)分別采集4個(gè)種群的烏桕種子,共8個(gè)種群(表1),每個(gè)種群的種子分別采集于5—6棵樹。2019年4月份進(jìn)行烏桕種源分類,育苗期間通過(guò)噴施蒸餾水使土壤保持濕潤(rùn),等到六月底對(duì)烏桕幼苗進(jìn)行移栽(40 d左右)。選擇株高相近的烏桕幼苗,將烏桕幼苗移栽與對(duì)應(yīng)的花盆(體積2 L,裝填土壤質(zhì)量：1.5 kg)中。
表1 不同烏桕種源地理分布信息
1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
實(shí)驗(yàn)采用嵌套設(shè)計(jì),包含氮沉降(對(duì)照VS.硝態(tài)氮),細(xì)菌處理(對(duì)照VS.細(xì)菌抑制劑),真菌處理(對(duì)照VS.真菌抑制劑),種源(原產(chǎn)地VS.入侵地),種群為種源嵌套因子,重復(fù)4次,共2×2×2×6×4=192盆幼苗,施用KNO3溶液模擬8 g N/m2氮沉降,分兩次施入,每次加入5 mL (相當(dāng)于0.03 g N/kg土壤);細(xì)菌抑制劑使用濃度為3 g/kg鏈霉素處理[34],分兩次施入,每次施入5 mL液體;真菌抑制劑使用濃度為1g/kg撲海因處理[34],分兩次施入,每次施入5 mL液體。
1.4 實(shí)驗(yàn)方法
采用SPAD- 502 Plus葉綠素測(cè)定儀(KONICA MINOLTA,Japan)進(jìn)行相對(duì)葉綠素含量(SPAD)測(cè)定,測(cè)定時(shí)選擇每株植物中部完全展開的5—6個(gè)葉片,然后取平均值。采用PM2500調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ,Germany)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定時(shí),選擇每株植物頂端第3—5片完全展開的葉片中的其中2片[35],具體指標(biāo)測(cè)定操作如下：① 光系統(tǒng)II(PSII)的最大量子產(chǎn)率Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm：通過(guò)暗適應(yīng)葉夾使樣品經(jīng)過(guò)充分的暗適應(yīng)(至少30 min)后,累計(jì)在質(zhì)體醌(PQ)處的所有電子都被傳走,PSII的所有反應(yīng)中心都處于開放狀態(tài),然后打開測(cè)量光(Measuring Light,ML),記錄暗適應(yīng)后的最小熒光Fo。測(cè)量光一般很弱(小于1 μmol m-2s-1),只激發(fā)色素的本底熒光但不足以引起任何的光合作用;緊接著打開一個(gè)持續(xù)時(shí)間僅為0.2—1.5秒的飽和脈沖(Saturation Pulse,SP),此時(shí)PSII處釋放的電子迅速將PQ全部還原(電子門全部關(guān)閉),光化學(xué)反應(yīng)被打斷,全部轉(zhuǎn)化為葉綠素?zé)晒夂蜔崃?熒光迅速達(dá)到最大值Fm,記錄暗適應(yīng)后的最大熒光Fm;② PSII實(shí)際光合量子產(chǎn)率Y(II)=ΦPSII=ΔF/Fm′=(Fm′-F)/Fm′：在光照條件下進(jìn)行光合誘導(dǎo),在PQ處會(huì)累積電子,只有部分電子門處于開放態(tài)。此時(shí)給出一個(gè)飽和脈沖,本來(lái)處于開放態(tài)的電子門將本該用于光合作用的能量轉(zhuǎn)化為了葉綠素?zé)晒夂蜔?此時(shí)得到的葉綠素?zé)晒夥逯禐镕m′,而打開飽和脈沖之前記錄的熒光值為F。在光化光照射下,只有部分電子門處于關(guān)閉態(tài),因此實(shí)時(shí)熒光F比Fm要低,就會(huì)發(fā)生了熒光淬滅(quenching)。葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量的下降(淬滅)可以由光合作用的增加引起,也可以由熱耗散的增加引起。由光合作用的引起的熒光淬滅稱之為光化學(xué)淬滅(photochemical quenching,qP或qL),由熱耗散引起的熒光淬滅稱之為非光化學(xué)淬滅(non-photochemical quenching,qN或NPQ)。③ 快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定：樣品經(jīng)過(guò)充分的暗適應(yīng)后,依次開啟光強(qiáng)度分別為1、7、41、141、277、510、873、1377、1963 μmol m-2s-1的光化光,每個(gè)強(qiáng)度的光化光照射時(shí)間為10s,使用PamWin- 3軟件,采用Eilers和Peeters (1988)的公式進(jìn)行快速光響應(yīng)曲線的擬合,擬合公式如下：
相對(duì)電子傳遞速率(ETR)單位：μmol m-2s-1;光合有效輻射(PAR),單位：μmol m-2s-1;快速光曲線的初始斜率(α)潛在最大相對(duì)電子傳遞速率(ETRmax),單位：μmol m-2s-1;半飽和光強(qiáng)(Ik),單位：μmol m-2s-1。
1.5 數(shù)據(jù)處理
使用JMP 9.0(SAS Institute,Cary,NC,USA)軟件進(jìn)行四因子嵌套方差分析,將氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑、種源作為固定因素,種群作為種源嵌套因子。多重比較采用Tukey法進(jìn)行,采用Origin 2018繪圖。
2 結(jié)果
2.1 相對(duì)葉綠素含量SPAD
與對(duì)照相比,氮沉降對(duì)SPAD具有極顯著正效應(yīng)(+7.04%)。在氮沉降條件下,與對(duì)照相比,細(xì)菌、真菌抑制劑以及它們之間的交互作用對(duì)SPAD均具有顯著負(fù)效應(yīng)(-10.78%, -7.35%, -1.69%);細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用與真菌抑制劑相比有顯著正效應(yīng)(+6.10%),與細(xì)菌抑制劑相比有正效應(yīng)(+10.19%)。在細(xì)菌抑制劑條件下,氮沉降和真菌抑制劑的交互作用下與氮沉降相比具有著負(fù)效應(yīng)(-10.19%),與真菌抑制劑相比具有顯著正效應(yīng)(+6.10%)。在真菌抑制劑條件下,氮沉降對(duì)SPAD具有顯著正效應(yīng)(+1.73%),氮沉降和細(xì)菌抑制劑的交互作用下與氮沉降相比具有顯著負(fù)效應(yīng)(-6.10%),與細(xì)菌抑制劑相比具有顯著正效應(yīng)(+10.19%)。原產(chǎn)地烏桕相比入侵烏桕具有較高的SPAD(+15.88%)(圖1,表2)。
表2 氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑對(duì)不同種群(種源)烏桕葉綠素?zé)晒鈪?shù)(Fv/Fm、Y(II)、NPQ、α、Ik、ETRmax)和相對(duì)葉綠素含量(SPAD)的影響方差分析
圖1 氮沉降,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑,種源對(duì)烏桕相對(duì)葉綠素含量(SPAD)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤) Fig.1 The dependence of relative chlorophyll content (SPAD) (mean±se) on nitrogen deposition, nitrogen, bacteria and fungus, Triadica sebifera origin(mean±se)Con：對(duì)照 Control;N：氮沉降 Nitrogen deposition;B：細(xì)菌抑制劑 Bacteria inhibitors;F：真菌抑制劑 Fungus inhibitors;Native, 原產(chǎn)地; Invasive, 入侵地;相同小寫字母表示沒(méi)有顯著差異(P>0.05)
2.2 Fv/Fm、Y(Ⅱ)和NPQ
在Fv/Fm方面,與對(duì)照相比,氮沉降、細(xì)菌抑制劑以及它們之間的交互作用都具有顯著正效應(yīng)(+1.67%,1.41%,0.76%)。在NPQ方面,無(wú)論氮沉降還是細(xì)菌抑制劑對(duì)NPQ差異都不顯著,但是氮沉降與細(xì)菌抑制劑的交互作用與對(duì)照、細(xì)菌抑制劑和氮沉降相比,都具有顯著的正效應(yīng)(+74.55%, +85.84%, +60.91%)。氮沉降對(duì)入侵烏桕NPQ差異不顯著,而對(duì)本地烏桕NPQ存在顯著正效應(yīng)(+83.49%)。與對(duì)照相比,入侵烏桕與本地烏桕差異不顯著,但是在氮沉降條件下,原產(chǎn)地烏桕與入侵烏桕相比存在顯著正效應(yīng)(+51.37%)(圖2,表2)。
圖2 不同處理對(duì)烏桕光系統(tǒng)Ⅱ最大量子產(chǎn)率(Fv/Fm),和非光化學(xué)淬滅NPQ的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Effect of different treatments on Fv/Fm and NPQ of Triadica sebifera (mean±se)
在Y(II)方面,主要受不同烏桕種群,細(xì)菌抑制劑和種源的交互作用,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑和種源的交互作用的影響(圖3,表2)。細(xì)菌和真菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著正效應(yīng),細(xì)菌抑制劑和氮沉降的交互作用對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。
圖3 不同處理對(duì)烏桕光系統(tǒng)Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)率Y(II)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Effect of different treatments on Y(II) of Triadica sebifera (mean±se)
2.3 快速光響應(yīng)曲線(α、Ik和ETRmax)
與對(duì)照相比,氮沉降、細(xì)菌抑制劑及它們交互作用對(duì)Ik均具有顯著正效應(yīng)(+9.85%,+15.52%,+25.95%)。在氮沉降條件下,細(xì)菌抑制劑對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+14.65%);在細(xì)菌抑制劑條件下,氮沉降處理對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+6.02%)(圖4,表2)。與對(duì)照相比,入侵烏桕相比本地烏桕對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+4.06%);原產(chǎn)地和入侵烏桕在氮沉降作用下對(duì)Ik均具有顯著正效應(yīng)(+21.92%, +11.85%);原產(chǎn)地烏桕在真菌抑制劑作用下對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+27.81%),但入侵烏桕在真菌抑制劑作用下對(duì)Ik具有顯著負(fù)效應(yīng)(-9.28%);原產(chǎn)地和入侵烏桕在氮沉降與真菌抑制劑的交互作用下對(duì)Ik均具有顯著正效應(yīng)(+12.79%, +11.21%)。在氮沉降條件下,原產(chǎn)地與入侵烏桕相比對(duì)Ik具有顯著正效應(yīng)(+4.75%)。在真菌抑制劑條件下,入侵烏桕相比原產(chǎn)地烏桕對(duì)Ik具有顯著負(fù)效應(yīng)(-26.14%);在氮沉降與真菌抑制劑的交互作用下,原產(chǎn)地與入侵烏桕相比Ik沒(méi)有顯著差異(圖4,表2)。
圖4 不同處理對(duì)烏桕強(qiáng)光耐受力(Ik) 的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.4 Effect of different treatments on IK of Triadica sebifera (mean±se)
在α方面,主要受不同烏桕種群,氮沉降,細(xì)菌抑制劑和種源的交互作用,氮沉降與細(xì)菌抑制劑的交互作用,細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑和種源交互作用的影響(圖5,表2)。細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。氮沉降與細(xì)菌抑制劑的交互作用對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。細(xì)菌抑制劑對(duì)入侵烏桕具有顯著正效應(yīng)。
圖5 不同處理對(duì)烏桕光能利用率(α)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.5 Effect of different treatments on (α) of Triadica sebifera (mean±se)
在ETRmax方面,主要受不同烏桕種群,氮沉降、細(xì)菌和真菌抑制劑的交互作用,種源、氮沉降和細(xì)菌與真菌抑制劑交互作用的影響(圖6,表2)。氮沉降對(duì)原產(chǎn)地烏桕具有顯著正效應(yīng)。真菌抑制劑對(duì)入侵地烏桕具有顯著負(fù)效應(yīng)。
圖6 不同處理對(duì)烏桕潛在最大相對(duì)電子傳遞速率ETRmax的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.6 Effect of different treatments on ETRmax of Triadica sebifera (mean±se)
3 討論與結(jié)論
3.1 氮沉降對(duì)烏桕葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h3>
氮沉降對(duì)烏桕葉片NPQ、Ik、α、ETRmax和SPAD都具有顯著正效應(yīng)(表2)。趙犇等[36]通過(guò)人為施氮可增加小麥葉片SPAD,張盼盼等[37]通過(guò)施氮可增加糜子葉片SPAD,鄭翔等[9]通過(guò)施氮也增加烏桕葉片SPAD,均與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果一致,這說(shuō)明隨著氮源的不斷輸入,促進(jìn)葉片葉綠素含量上升,使得烏桕葉片SPAD值不斷升高。氮沉降可以顯著增加烏桕葉片NPQ、Ik、α和ETRmax,這可能是氮源的輸入,為植物葉器官合成抗脅迫物質(zhì)提供了大量的氮元素有關(guān),增強(qiáng)對(duì)光的保護(hù)力,強(qiáng)光的耐受力,促進(jìn)光能轉(zhuǎn)化率和潛在最大相對(duì)電子傳遞速率。氮沉降對(duì)烏桕Y(II)沒(méi)有顯著差異,鮑海泳等[21]對(duì)入侵植物薇甘菊的研究表明,氮沉降對(duì)Y(II)無(wú)顯著差異,與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相吻合。但是張緒成等[38]通過(guò)開頂式氣室盆栽培養(yǎng)小麥實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)施加氮肥能顯著增加小麥葉片Y(II)。因此,氮沉降對(duì)植物Y(II)的影響可能與供試植物的歸化程度和土壤氮水平的共同作用有關(guān)。
3.2 氮沉降與細(xì)菌抑制劑之間具有顯著交互作用
與氮沉降相比,氮沉降與細(xì)菌抑制共同條件下,對(duì)NPQ和Ik都具有正效應(yīng),對(duì)α、SPAD具有負(fù)效應(yīng)。Yang等[13]通過(guò)盆栽烏桕實(shí)驗(yàn)研究表明,施肥處理和土壤滅菌處理在總生物量、生長(zhǎng)速率和根莖比方面存在顯著的交互作用,說(shuō)明氮沉降和土壤滅菌處理之間存在一定的顯著交互作用,這可能是隨著氮源的輸入,土壤中氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌的豐度發(fā)生了改變,引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[39- 42]。在本實(shí)驗(yàn)中,細(xì)菌抑制劑鏈霉素具有內(nèi)部保護(hù)、外部治療和快速補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的功效,可抑制病菌細(xì)胞膜的形成,減緩氮源在植株中的活動(dòng),快速殺菌、快速補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、可在植株表面形成均勻細(xì)致的保護(hù)膜、治療膜和營(yíng)養(yǎng)膜,故對(duì)植株起一定的保護(hù)作用。因此在NPQ和Ik方面,氮沉降與細(xì)菌抑制劑會(huì)產(chǎn)生協(xié)同效應(yīng),促進(jìn)對(duì)光的保護(hù)力和對(duì)強(qiáng)光的耐受能力。在α和SPAD方面,細(xì)菌抑制劑緩解氮沉降對(duì)光能的利用率和烏桕葉片相對(duì)葉綠素含量的影響。
3.3 不同烏桕種源與細(xì)菌抑制劑之間的具有顯著交互作用
細(xì)菌抑制劑與不同烏桕種源在Y(II)方面具有顯著交互作用。鄭翔等[9]和Deng等[24]研究入侵烏桕相比于原產(chǎn)地具有較高的Y(II)。細(xì)菌抑制劑對(duì)入侵烏桕光能利用率(α)具有顯著正效應(yīng)。有相關(guān)研究結(jié)果表明入侵烏桕種群具有“地上優(yōu)先”的分配策略和高耐性、低抗性的進(jìn)化選擇[28,31,43],與原產(chǎn)地烏桕種群相比具有較高的比葉面積、氮吸收速率和相對(duì)生長(zhǎng)速率等特征[18,26]。鄧邦良等[28]通過(guò)盆栽烏桕實(shí)驗(yàn)表明原產(chǎn)地烏桕相比于入侵烏桕更加依賴于原產(chǎn)地土壤有益微生物,入侵烏桕在一定程度上卻擺脫了對(duì)原產(chǎn)地土壤有益微生物的依賴。因而,這可能是入侵地烏桕和細(xì)菌抑制劑具有協(xié)同作用,弱化了入侵地烏桕在Y(II)和α方面對(duì)原產(chǎn)地土壤微生物的依賴性。這表明在細(xì)菌抑制劑作用下,由于入侵烏桕相比原產(chǎn)地烏桕具有較好的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),植株葉片能接收更多的光能、熱能和具有更好的選擇土壤有益微生物的協(xié)同互惠能力,增強(qiáng)入侵潛力,增強(qiáng)入侵烏桕葉片實(shí)際光能轉(zhuǎn)化率和光能利用率。細(xì)菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地的功效弱于對(duì)入侵烏桕葉片的功效。研究結(jié)果與生物抗性假說(shuō)一致,細(xì)菌抑制劑能緩解原產(chǎn)地烏桕光能利用率和光能轉(zhuǎn)化率,這可能與相關(guān)基因誘導(dǎo)有關(guān)[44]。
3.4 氮沉降和真菌抑制劑與種源之間的交互作用
鄭翔等[9]通過(guò)盆栽烏桕實(shí)驗(yàn)研究入侵烏桕相比與原產(chǎn)地烏桕具有較低的SPAD,與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相吻合,這可能與烏桕不同種源自身基因誘導(dǎo)有關(guān)。氮沉降與原產(chǎn)地烏桕種源和入侵地烏桕種源相比,在NPQ方面具有顯著正效應(yīng),這可能與不同烏桕種源抵御氮元素的能力有關(guān),從而氮沉降能增強(qiáng)原產(chǎn)地烏桕對(duì)光的保護(hù)能力。真菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地烏桕強(qiáng)光的耐受力具有顯著正效應(yīng),對(duì)入侵烏桕強(qiáng)光耐受力具有顯著負(fù)效應(yīng)。真菌抑制劑對(duì)原產(chǎn)地烏桕Ik具有促進(jìn)作用,入侵烏桕相比原產(chǎn)地更加會(huì)依賴于土壤有益微生物。增強(qiáng)了入侵烏桕在Ik方面對(duì)原產(chǎn)地土壤微生物的依賴性。入侵烏桕在入侵地會(huì)有選擇性的增強(qiáng)和弱化與某些有益微生物的協(xié)同互惠能力,因此具有較強(qiáng)的入侵能力[28]。真菌抑制劑使原產(chǎn)地烏桕具有較強(qiáng)的耐受能力,可能與不同烏桕種源對(duì)真菌抑制劑的抵御和修復(fù)能力各異有關(guān),也可能與烏桕不同種源自身基因誘導(dǎo)有關(guān),真菌抑制劑能緩解入侵烏桕對(duì)強(qiáng)光的耐受力[44- 45]。
致謝：美國(guó)萊斯大學(xué)Evan Siemann教授河南大學(xué)丁建清教授、田寶良博士提供不同種群烏桕種子,特此致謝。
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