夏善勇，趙東升

（1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所，黑龍江哈爾濱 150086；2.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，黑龍江哈爾濱 150086）

0 引言

向日葵列當(dāng)是目前嚴(yán)重危害我國(guó)向日葵生產(chǎn)的全寄生性種子植物，其主要寄生在雙葉植物的根上，除寄生向日葵外，還可以危害西瓜、蠶豆、胡蘿卜、煙草、亞麻等植物。2018年吳文龍等[1]對(duì)新疆、吉林、內(nèi)蒙古和河北78個(gè)向日葵生產(chǎn)田列當(dāng)寄生情況進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果60個(gè)生產(chǎn)田不同程度受到列當(dāng)危害，發(fā)生頻率高達(dá)76.9%，表明該寄生性雜草已在我國(guó)大面積發(fā)生，甚至一些地區(qū)不能繼續(xù)種植向日葵，已成為制約我國(guó)向日葵可持續(xù)發(fā)展的主要的病害之一。

1 向日葵列當(dāng)?shù)纳飳W(xué)特性及生活史

1.1 向日葵列當(dāng)?shù)纳飳W(xué)特性

向日葵列當(dāng)又稱毒根草、兔子拐棍等，是列當(dāng)科列當(dāng)屬的一年生寄生型草本植物。植株自身缺乏葉綠素，不能進(jìn)行光合作用制造養(yǎng)分；無(wú)真正根，只是靠短須狀假根侵入向日葵根部組織內(nèi)寄生，奪取向日葵植株的水分、碳水化合物和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)來(lái)滿足自己的生長(zhǎng)和繁殖；株高約25～50 cm，莖圍為1.5～5.0 cm，莖稈直立、不分枝、肉質(zhì)淡黃色、有縱棱；無(wú)葉柄，鱗片狀葉片呈螺旋狀排列；花兩性且對(duì)稱生長(zhǎng)，呈緊密的穗狀花序排列，每株20～40朵，最多達(dá)82朵；花色有蘭紫、米黃、粉紅和褐色等幾種；列當(dāng)果實(shí)為蒴果，倒卵形至長(zhǎng)橢圓形，內(nèi)含大量深褐色粉末狀微小種子，一株列當(dāng)可產(chǎn)生5萬(wàn)～10萬(wàn)粒種子，最高產(chǎn)種量達(dá)45萬(wàn)粒；種皮表面有脊?fàn)钔黄鸬姆叫未缶W(wǎng)紋，網(wǎng)紋中有形狀規(guī)則的小網(wǎng)眼。

1.2 向日葵列當(dāng)?shù)纳钍?/h3>

成熟向日葵列當(dāng)種子離開母體后需經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的后熟過(guò)程，完成后熟的種子經(jīng)l～2周的預(yù)培養(yǎng)后，還必須在較近距離內(nèi)在寄主（或非寄主）根系分泌外源信號(hào)物質(zhì)的誘導(dǎo)下才能萌發(fā)，萌發(fā)后的向日葵列當(dāng)種子形成胚芽管，進(jìn)而長(zhǎng)出吸器，以吸器侵入向日葵根內(nèi)，通過(guò)與向日葵根的維管束結(jié)合，才能完成其由自養(yǎng)階段轉(zhuǎn)變?yōu)榧纳A段；預(yù)培養(yǎng)溫度過(guò)高、過(guò)低或周圍環(huán)境中不存在萌發(fā)刺激物時(shí)，則向日葵列當(dāng)種子會(huì)進(jìn)入二次休眠，最長(zhǎng)可在土壤保持5～15年之久[2]。向日葵列當(dāng)在向日葵現(xiàn)蕾期開始出土，大量出土是在向日葵普遍開花期，這段時(shí)間里列當(dāng)對(duì)向日葵生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的危害。

2 向日葵列當(dāng)種類、傳播途徑及發(fā)生規(guī)律

2.1 向日葵列當(dāng)種類

據(jù)報(bào)道，向日葵列當(dāng)生理小種可能有25～32個(gè)，目前已鑒定出A～H的8個(gè)生理小種，鄭喜清等[3]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)我國(guó)主要向日葵產(chǎn)區(qū)列當(dāng)生理小種有從A到G小種，D型生理小種的向日葵列當(dāng)是目前我國(guó)分布最廣泛的向日葵列當(dāng)，對(duì)我國(guó)向日葵產(chǎn)業(yè)的危害最為嚴(yán)重。

2.2 向日葵列當(dāng)?shù)膫鞑ネ緩?/h3>

向日葵列當(dāng)以種子方式在土壤中或混在向日葵種子中越冬，并以種子方式通過(guò)調(diào)運(yùn)遠(yuǎn)距離傳播；列當(dāng)種子量多且極其微小，也能借根茬、風(fēng)力、水流、降水、人畜及農(nóng)具等傳播，一旦傳入很難根除。

2.3 向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生規(guī)律

一般認(rèn)為，15～25℃為列當(dāng)種子的萌發(fā)適宜溫度，高于30℃導(dǎo)致列當(dāng)種子喪失活力；相對(duì)濕度70%～80%和黑暗條件下適宜向日葵列當(dāng)種子萌發(fā)；不同土壤酸堿度會(huì)對(duì)列當(dāng)產(chǎn)生影響，列當(dāng)適宜在堿性土壤中生存，在偏酸性土壤中發(fā)生較輕；土壤的通透性也會(huì)影響列當(dāng)?shù)陌l(fā)生情況，沙壤土地塊較黏土地塊發(fā)生嚴(yán)重。

3 向日葵列當(dāng)分布及危害

3.1 向日葵列當(dāng)分布

我國(guó)自1959年在黑龍江省肇州縣首次發(fā)現(xiàn)向日葵列當(dāng)以來(lái)，隨著向日葵種植面積的增加、不合理的連作、種子調(diào)運(yùn)頻繁、雜交種的大量進(jìn)口及植物檢疫工作滯后等原因，導(dǎo)致向日葵列當(dāng)在我國(guó)各向日葵種植區(qū)呈逐年加重的趨勢(shì)[2]，據(jù)2019年《全國(guó)農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物分布行政區(qū)名錄》統(tǒng)計(jì)，我國(guó)新疆、內(nèi)蒙古、黑龍江、河北等9?。ㄗ灾螀^(qū)）171個(gè)縣（市、區(qū)）都有列當(dāng)屬雜草分布，并有進(jìn)一步擴(kuò)散的趨勢(shì)，其中新疆和內(nèi)蒙古發(fā)生面積最大。

3.2 向日葵列當(dāng)危害

向日葵被其早期寄生的植株表現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢，莖稈細(xì)弱低矮，葉片萎蔫，對(duì)病蟲害抵抗能力下降，花盤不能形成或形成后枯死；后期被其寄生的則空癟粒數(shù)量增加，花盤瘦小，含油量和蛋白含量明顯降低，品質(zhì)變劣，商品性變差，嚴(yán)重的則不能形成花盤，甚至整株干枯死亡。2010—2012年白全江等[4]對(duì)內(nèi)蒙古巴彥淖爾市部分地區(qū)進(jìn)行向日葵列當(dāng)寄生情況調(diào)查，平均寄生率達(dá)72%以上，受害一般減產(chǎn)30%～45%，嚴(yán)重地塊列當(dāng)寄生率達(dá)100%，導(dǎo)致幾萬(wàn)畝向日葵絕收，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重。

4 向日葵列當(dāng)防治措施

4.1 加強(qiáng)檢疫

由于向日葵列當(dāng)?shù)姆N子微小，可以隨向日葵種子遠(yuǎn)距離傳播，各地向日葵列當(dāng)生理小種不同，一旦成功入侵新區(qū)域，將迅速蔓延，導(dǎo)致其危害性增強(qiáng)。因此應(yīng)嚴(yán)格檢疫制度，杜絕未經(jīng)檢疫嚴(yán)禁疫區(qū)種子擅自調(diào)入非疫區(qū)，避免疫區(qū)內(nèi)的種苗、土壤、車輛以及農(nóng)機(jī)具在疫區(qū)以外流通，將向日葵列當(dāng)控制一定范圍內(nèi)，從源頭防止向日葵列當(dāng)繁殖和傳播[4]。

4.2 農(nóng)藝措施

利用誘捕作物與向日葵輪作，是防除向日葵列當(dāng)?shù)牧挟?dāng)重要措施，既能改善土壤理化性質(zhì)同時(shí)減少土壤中列當(dāng)數(shù)量的作，例如冬小麥、玉米、亞麻、辣椒和谷子等均可以作為向日葵列當(dāng)?shù)恼T捕作物；適期早播可減輕向日葵列當(dāng)?shù)奈：?，低溫不利于向日葵列?dāng)?shù)拿劝l(fā)，陳燕芳等[5]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：隨著播期的推遲，列當(dāng)寄生程度越來(lái)越重，適當(dāng)早播可減輕向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)生；在向日葵列當(dāng)初發(fā)地區(qū)，向日葵列當(dāng)結(jié)實(shí)前將其整株拔除并集中銷毀，雖然不能徹底將土壤中存在的列當(dāng)種子鏟除，但是可以降低土壤中列當(dāng)種子的數(shù)量。

4.3 化學(xué)防治

化學(xué)藥劑防治是生產(chǎn)上常用的一種防治方法。王海偉等[6]用72%的金都爾不同濃度播前處理土壤，結(jié)果表明72%的金都爾3 600 mL/hm2對(duì)向日葵列當(dāng)?shù)膰?yán)重度控制在15.93；冷廷瑞等[7]選用7種不同的除草劑或除草劑組合，對(duì)向日葵田進(jìn)行處理，研究其防治效果，結(jié)果表明：48%氟樂(lè)靈和33%二甲戊靈挽回產(chǎn)量損失率分別達(dá)到30.52%和25.00%。

4.4 生物防治

利用生物手段防治向日葵列當(dāng)是未來(lái)發(fā)展的趨勢(shì)，逐漸引起人們的重視。丁麗麗等[8]對(duì)234個(gè)鐮刀菌進(jìn)行了致病性測(cè)定，結(jié)果3種鐮刀菌引起向日葵列當(dāng)?shù)陌l(fā)病均在50%以上，KS7-2和KS3-3兩個(gè)菌株致病性達(dá)到100%；郭振國(guó)等[9]通過(guò)室內(nèi)穴盤和盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)真菌灰黃青霉、放線菌密旋鏈霉菌抑制列當(dāng)寄生率高達(dá)74.4%和68.7%；另外列當(dāng)蠅幼蟲能取食列當(dāng)?shù)幕ㄇo和果實(shí)，前蘇聯(lián)曾用種蠅防治列當(dāng)，收到了一定的效果。

4.5 選擇抗（耐）列當(dāng)品種

培育和推廣抗列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N被認(rèn)為是一項(xiàng)最經(jīng)濟(jì)有效、簡(jiǎn)而易行的措施。石必顯等[10]利用向日葵列當(dāng)D生理小種對(duì)我國(guó)各省的38份向日葵主栽品種或品系進(jìn)行室內(nèi)抗性鑒定試驗(yàn)，得到“龍葵雜7號(hào)”，“新葵雜23號(hào)”和“AR7-1614”等3份免疫列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N資源；劉寶玉等[11]對(duì)50個(gè)食葵品種（系）進(jìn)行了田間自然寄生試驗(yàn)結(jié)果表明：食葵“TP3313”對(duì)向日葵列當(dāng)免疫，且病蟲害發(fā)生較輕，產(chǎn)量相對(duì)較高。

5 結(jié)語(yǔ)

目前已對(duì)向日葵列當(dāng)生物學(xué)特性、發(fā)病規(guī)律和生理小種分離鑒定等方面做了深入研究，但是在其寄生與寄主識(shí)別機(jī)制、萌發(fā)信號(hào)物質(zhì)的分離與鑒定手段和向日葵抗列當(dāng)育種方面的研究仍比較薄弱，還需進(jìn)一步探索，同時(shí)盡快建立完善的監(jiān)測(cè)預(yù)報(bào)系統(tǒng)。