張 鐸，盧 杰*

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏林芝 860000）

0 引言

地被物按照其生物活性可以分為林下活地被物和林下死地被物，林下活地被物指生活在森林環(huán)境下的矮小草本、地衣、苔蘚等生物；林下死地被物指森林植物枯萎凋謝后落到地上的枝葉和花果，也可稱它們?yōu)樯值蚵湮?，它們是森林?nèi)部重要的組成部分，為森林植物生長提供了大量的土壤有機(jī)質(zhì)，同時(shí)對森林天然更新、水分保持、土壤有機(jī)質(zhì)含量、地表徑流、林下小氣候等均有重要影響。天然更新在森林建群種更新中是最基本也是最重要的更新方式，在森林天然更新中，建群種種子數(shù)量的多少、種子萌發(fā)條件的優(yōu)劣、是否利于幼苗幼樹生長的環(huán)境都是森林成功更新的必備條件。森林天然更新對森林資源的可持續(xù)發(fā)展與森林演替起關(guān)鍵作用，其作用機(jī)理主要分為三個(gè)階段，首先是未失活的喬木種子在生境中萌發(fā)、其次是逐漸成長為幼苗、最后完成定居的過程。森林中建群種種子的成活率決定了森林是否具有自我更新的功能，而種子的成活率主要受林下地被物影響且依賴于環(huán)境中溫度、濕度等自然條件。從地被物對森林天然更新障礙的角度出發(fā)，通過查閱并整理大量國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)，主要探究森林地被物對建群種幼苗更新影響的理論及障礙途徑，目的可以為日后診斷森林天然更新障礙、天然林的保護(hù)和恢復(fù)、保障人工林的可持續(xù)發(fā)展以及為日后探究森林天然更新的規(guī)律提供基礎(chǔ)信息和理論依據(jù)。

1 研究的目的與意義

目前我國多地區(qū)的森林已進(jìn)入近熟林階段，隨之而來就出現(xiàn)了很多問題，問題普遍存在森林更新能力下降，更新苗存活率低，更新苗難以成樹的現(xiàn)象，且我國作為世界造林大國，人工林的保育及穩(wěn)定發(fā)展一直是我國科研工作者的研究重點(diǎn)。

地被物一直是森林天然更新問題中主要的影響因素之一，同時(shí)地被物在維持土壤肥力、養(yǎng)分平衡、促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、完成森林正常更新等方面都有著特別重要的作用[1]。種子在受凋落物覆蓋的林下表層土壤中等待萌發(fā)，且影響種子萌發(fā)的因素較多，其中主要影響因素有土壤溫度、土壤內(nèi)微量元素、地表土壤水分等，而這些影響因素的含量又受到海拔、氣候與地被物的綜合影響，所以找出其中影響森林建群種更新的內(nèi)在聯(lián)系，對了解氣候變化下受地被物覆蓋影響的區(qū)域群落組成具有非常重要的作用。

為此本文在查閱并總結(jié)大量文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，深入探討森林地被物對建群種幼苗更新的影響及其機(jī)理，旨在解決森林天然更新及人工林障礙問題，因此進(jìn)行有關(guān)地被物的研究可以探明林下地被物對森林更新早期階段的重要性，豐富近熟林及人工林更新領(lǐng)域研究，為維護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)健康和人工林的保育及穩(wěn)定發(fā)展提供科學(xué)理論依據(jù)。

2 國內(nèi)外關(guān)于地被物層對森林更新影響的研究

關(guān)于林下死地被物的研究是最先被學(xué)者們關(guān)注的，自1876年起德國學(xué)者Ebermayer率先研究了凋落物在養(yǎng)分循環(huán)中的作用機(jī)制，隨后國內(nèi)外的很多研究人員便展開了對死地被物的研究，主要研究方向包括人工林凋落物的組成[2]，長期的凋落物數(shù)量動(dòng)態(tài)特征變化[3]、林下凋落物和周圍土壤的持水特性[4]、凋落物的季節(jié)性分解規(guī)律[5]、林下凋落物分解主要養(yǎng)分組成及歸還[6]等進(jìn)行了較多的研究。自20世紀(jì)80年代開始全球氣候有了較大的變化，主要體現(xiàn)在各地區(qū)溫度的急速升高，所以國內(nèi)外學(xué)者們開展了大量凋落物分解受氣候變化影響的研究，其主要內(nèi)容有森林內(nèi)不同組分的凋落物量受溫度變化的影響[7]、不同森林類型其凋落物積累量的差異[8]、森林凋落物量受季節(jié)及動(dòng)態(tài)因子的影響[9]等。由此可見死地被物層對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)，養(yǎng)分循環(huán)和改變林下小氣候均有重要作用[10]，許多研究者認(rèn)為林下死地被物層對森林天然更新的影響較大[11]。

國內(nèi)外有關(guān)林下活地被物對建群種天然更新影響的研究主要集中在林下草本植物間的化感作用[12]，活地被物可以適度改變微生境的條件，如溫度、濕度、光照強(qiáng)度等。同時(shí)還有一些外界因素影響地被物的分布，比如地被物的數(shù)量動(dòng)態(tài)也會(huì)受林分結(jié)構(gòu)和地形的影響[13]、坡向與林窗大小[14]等因素的限制，這些因素也會(huì)間接地影響被物對幼苗更新狀態(tài)。

3 地被物阻礙幼苗更新的機(jī)制

3.1 物理阻斷影響

林下活地被物層主要包括灌木、草本、苔蘚、地衣和其他植物，它們可以起到森林過濾器的作用，林下表層的種子想要生根發(fā)芽，然后生長為幼苗、幼樹、直至成年，就必須突破表層覆蓋物的障礙，即活地被物層是天然更新過程中一個(gè)主要障礙。原因是林下植被可以在一定水平上使其周圍的微生境條件發(fā)生變化，其中包括小氣候微溫、光照強(qiáng)度、土壤水分與枯落物分布等。隨著時(shí)間的推移，地被物蓄積量逐漸增多，使得林下地表光照變?nèi)?、溫度變低、濕度增高，對一部分例如高山松這種迫切需要光照的強(qiáng)陽性樹種的更新及生長起抑制作用?；畹乇晃飳舆€會(huì)對喬木種子的萌發(fā)和初期生長造成間接干預(yù)，它們能夠影響其他食種動(dòng)物的行為來減少林下種子的數(shù)量，降低喬木天然更新幾率，究其原因是為了與森林建群種進(jìn)行林下資源的競爭，二者會(huì)綜合地對森林的天然更新產(chǎn)生影響。

林下死地被物層的厚度受喬木自身的生物學(xué)特性和生境條件的影響，林下枯落物層的變化范圍較大，不同空間、時(shí)間差異同樣很大。不同的林分類型在枯枝落葉層中具有不同的成分比例，在死地被物層中，枯葉比重基本占主導(dǎo)地位，占總量的49.6%～100%；樹干枯枝占比約為0%～37%；球果及種子占總體的0%～32%；其余組分約占總數(shù)的10%?？葜β淙~層是喬木種子落地后最先接觸到的物理環(huán)境，其作為森林生態(tài)系統(tǒng)不可或缺的一部分，森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)不僅在物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用，而且對森林的天然更新也有很大的影響。有研究表明，凋落物層厚度是影響森林早期自然恢復(fù)的一個(gè)重要因素，其主要體現(xiàn)在陽光無法透過地表較厚的枯落物，從而抑制了喬木種子的萌發(fā)和初期生長；同時(shí)死地北物層阻礙了喬木種子與土壤的接觸，且萌發(fā)后的幼苗同樣需要穿過較厚的凋落物層，嚴(yán)重影響了建群種天然更新過程。凋落物覆蓋厚度的差異改變了喬木種子的光照環(huán)境，且對位于林下種子產(chǎn)生的機(jī)械損傷與物理阻段表現(xiàn)不同，從而對種子萌發(fā)和幼苗初期生長的影響也不同。凋落物覆蓋厚度對喬木種子萌發(fā)及早期生長的影響通常為：較厚枯落物覆蓋具有明顯的抑制作用，而淺層的枯落物覆蓋則表現(xiàn)為無影響甚至有促進(jìn)現(xiàn)象[15]。

如果森林中蕨類植物較多，下落的枯落物就會(huì)被蕨類植物阻擋難以落到土壤表面，而種子落到枯落物上后更難以接觸到土壤，導(dǎo)致種子發(fā)芽后會(huì)消耗更多營養(yǎng)物質(zhì)以便能接觸土壤；且因?yàn)樗鼈兛赡軣o法吸收到土壤中的營養(yǎng)物質(zhì)，大大增加了其腐爛的可能性，這限制了初期建群種種子的萌發(fā)。不僅如此，凋落物對幼苗早期更新的影響程度與枯落物類型相關(guān)，不同樹種的凋落物，如落葉或常綠喬木、針葉與闊葉樹種等，它們會(huì)對其種子發(fā)芽和幼樹早期生長造成一定程度的影響，原因是它們的凋落物降解所產(chǎn)生的物質(zhì)、葉子特性以及分解率都大不相同[16]。

3.2 化感作用影響

過去人們常根據(jù)幼樹的光照時(shí)常、營養(yǎng)條件和土壤濕度等環(huán)境因素來判別森林天然更新能否順利進(jìn)行，但其實(shí)忽略了植物間的生化作用也是更新失敗的潛在因素。種子萌發(fā)和幼苗生長是種群建立與可持續(xù)的重要階段，化感作用對這兩個(gè)階段有強(qiáng)烈影響；生化物質(zhì)產(chǎn)生的途徑首先通過植物淋洗作用進(jìn)入土壤，其次植物根系會(huì)產(chǎn)生分泌物到周圍的土壤中，最后在凋落物的分解和揮發(fā)過程中也會(huì)產(chǎn)生一定量的化感物質(zhì)，最后與環(huán)境相互作用，從而發(fā)生停滯、轉(zhuǎn)變、遷移過程，其中有些化學(xué)物質(zhì)可能會(huì)影響喬木種子的萌發(fā)以及幼苗幼樹的生長。

作為植物之間的重要相互關(guān)系，生化關(guān)系長期以來受到學(xué)者們的高度重視。生化關(guān)系在森林生態(tài)系統(tǒng)中起著至關(guān)重要的作用，它是化感作用的另一表現(xiàn)形式，主要包括抑制和促進(jìn)兩方面，因此其在林學(xué)理論和森林實(shí)踐中也有著重大意義。目前大多數(shù)研究[17]集中在森林植物不同組分的浸提液對其自身或周圍小生境內(nèi)其他植物種子萌發(fā)及早期生長的影響，所以探討林下地被物間的化感作用會(huì)對建群種種子的萌發(fā)以及初期生長產(chǎn)生影響具有一定的科學(xué)依據(jù)。

4 林下死地被物的來源及正向作用

林下死地被物是指在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)由森林植物脫落產(chǎn)生的，隨著凋落物層能量的再分配，其中的營養(yǎng)物質(zhì)可以為分解者提供能量來源以維持生態(tài)系統(tǒng)的有機(jī)質(zhì)穩(wěn)定性和可持續(xù)性。死地被物又可稱為森林凋落物，其主要包括森林植物的枯葉、枯枝、樹皮、生殖器官和死根等，林下死地被物層的能量再分配是森林生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。

4.1 持水能力

林下死地被物層在森林天然更新中起至關(guān)重要的作用，由于死地被物層結(jié)構(gòu)疏松，透水吸水性強(qiáng)，因此可以緩沖降雨能量并儲存地表水分[18]。凋落物層夾在土層和空氣之間，有效降低了陽光對土壤的直射程度，從而減少了由土壤溫度升高而導(dǎo)致的地表水分蒸發(fā)，類似這種的環(huán)境變化會(huì)影響森林建群種的更新和修復(fù)。此外森林凋落物增加了林地表層的粗糙度，減緩了林內(nèi)地表徑流的水流速度與水分蒸發(fā)量，并將地表徑流的一部分轉(zhuǎn)化為地下徑流，從而顯著地降低了土壤表層水分的流失，所以林下死地被物層在防止林下土壤水分流失與水源涵養(yǎng)方面起著重要作用。

同時(shí)枯枝落葉層對降水的截留效果主要取決于林下死地被物層蓄積量的多少與其持水能力的強(qiáng)弱，凋落物的水分保持能力多用干物質(zhì)的最大持水量和最大持水率來表示，其持水能力的多少主要與森林類型、死地被物層的組成有關(guān)，不同林型的凋落物持水能力差異較大。因此通過對林下死地被物保水能力的研究，有助于深入了解森林水土保持和森林水文學(xué)的作用機(jī)理，更有利于探究死地被物層對建群種幼苗更新的影響機(jī)制。

4.2 養(yǎng)分供給

除了蓄水功能以外，林下死地被物還可以為植物提供營養(yǎng)物質(zhì)，它們作為重要的能量載體，在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中起到植物和土壤間的連接作用，同時(shí)凋落物是林下土壤有機(jī)質(zhì)的重要來源，因此枯落物的分解對森林土壤肥力有著顯著影響。

在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中，死地被物層的分解起主要作用，同時(shí)其在保持森林生產(chǎn)力、森林天然更新、積蓄土壤有機(jī)物質(zhì)等方面均發(fā)揮重要作用。

5 結(jié)語

森林建群種幼苗的再生對其所在生境的適應(yīng)機(jī)理綜合且復(fù)雜，喬木的特異性是所在生態(tài)環(huán)境對其長期作用的結(jié)果，植物的特異性如光周期、光照強(qiáng)度、大氣組成與密度變化、土壤水分以及氣溫變化等都可對建群種的更新和繁殖產(chǎn)生顯著性影響。因此考慮到建群種自身生境與林下地被物之間的綜合效應(yīng)，本文進(jìn)一步探究幼苗初期生長與林下地被物之間的影響機(jī)制，以便日后更好地為研究天然林的天然更新狀況及人工林的穩(wěn)定發(fā)展提供理論依據(jù)，同時(shí)還對預(yù)測區(qū)域群落組成和演替方向具有一定意義的理論支撐。從國內(nèi)外有關(guān)地被物影響建群種幼苗更新的研究結(jié)果來看，地被物對喬木種子更新既有抑制的方面也有促進(jìn)的作用，但其中阻礙森林天然更新的因素較多，例如地被物的物理阻斷影響、林地內(nèi)持水能力、養(yǎng)分供給、化感及自毒現(xiàn)象等均是是導(dǎo)致林下幼苗更新較少的原因。由于森林天然更新受地被物影響所涉及的因素十分復(fù)雜，現(xiàn)有的研究內(nèi)容和方法還有待改進(jìn)和完善，所以在這里提出部分建議與展望希望能為日后有關(guān)森林天然更新的研究提供參考。

首先在獲取野外數(shù)據(jù)方面，通常在天然更新產(chǎn)生困難后，林下幼苗及幼樹的數(shù)量會(huì)大幅減少，所以在野外調(diào)研時(shí)缺乏大量的關(guān)鍵性數(shù)據(jù)，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)初期的原始數(shù)據(jù)不準(zhǔn)確。而想要依靠一般的樣地調(diào)查來獲取不同地被物條件下的種子萌發(fā)、幼苗和幼樹生長的詳細(xì)情況是非常不現(xiàn)實(shí)的，因此進(jìn)行不同類型的野外天然更新試驗(yàn)、室內(nèi)的人為控制更新試驗(yàn)、早期更新比較試驗(yàn)等是揭露建群種受地被物更新影響的有效途徑。目前關(guān)于森林建群種受地被物天然更新影響的研究大部分是單因素影響的研究，對綜合因素作用的機(jī)制研究涉及較少，且由于不同樹種的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征大不相同，所以各自所受地被物障礙的復(fù)雜性也不盡相同，其中一些障礙因素可能受單一變量的影響，而另一部分則可能受兩個(gè)乃至更多變量的影響，因此為了探究影響一個(gè)樹種早期更新的主要原因，在實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)上必須要做到全面和嚴(yán)謹(jǐn)，做到準(zhǔn)確地控制每一個(gè)變量，依次分析究竟是哪種因素在影響建群種地天然更新。最后要豐富研究方法，因林下地被物所包含的對象多種多樣，所以研究方法自然也要針對不同對象分別分析，例如林下活地被物中大量存在化感作用，不同植物之間通過花、葉、莖、根等組織器官分泌出對喬木種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用的物質(zhì)，造成建群種天然更新困難，且死地被物浸提液也可能會(huì)對林下種子產(chǎn)生自毒現(xiàn)象，進(jìn)而影響幼苗及幼樹的早期更新。