楊 敏 鐘光躍 高云洪 呂建群 汪仁全 黃 平 李華雄

（1.四川省內江市農業(yè)科學院 內江641000；2.四川益仲農業(yè)開發(fā)有限公司 成都610000；3.四川省農業(yè)科學院作物研究所 成都610100；4.四川漢安農業(yè)科技有限公司 內江641000）

香椿（Toona sinensis Roem）屬無患子目楝科香椿屬，又名椿芽、椿天、椿苗。 椿芽營養(yǎng)豐富，嫩芽和嫩葉中富含蛋白質、維生素及微量元素，還具有祛風散寒、清內熱、解熱毒、利腸胃等食療價值。 四川大竹縣被譽為 “中國香椿第一縣”，2020 年香椿種植面積10 萬余畝，鮮芽銷售 1.1 萬 t，鮮芽產值 3 億元；簡陽市將香椿種植作為現代林業(yè)重點建設項目， 香椿種植面積達到5 萬余畝。 香椿栽培成為了一些地區(qū)農民脫貧致富的優(yōu)選項目， 快速繁育大量香椿苗是市場的迫切需求[1]。 隨著科技的發(fā)展，香椿繁殖技術研究進展迅速， 傳統的種子繁育和扦插技術更加深入和精準，新興的離體繁殖技術也日益成熟。

1 種子繁殖

香椿種子壽命短，不耐貯藏，發(fā)芽率下降快。 溫度小于15℃時含水量應低于12.2%，溫度在15～20℃時含水量應低于9.1%， 在-10～-18℃低溫條件下香椿種子可長期貯藏，保持較高的發(fā)芽率[2-3]。 不同種源香椿種子由于千粒重和寬厚比的不同，導致發(fā)芽率、發(fā)芽勢、出芽時間、地徑大小存在差異[4-6]。 為了提高種子發(fā)芽率和出苗整齊度， 播種前應對種子進行催芽， 將種子放入45℃溫水中浸泡24 h， 瀝干， 保持22～25℃催芽，4～5 d 即可出芽[7]。 有研究認為，35℃預處理種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率最高[8]；發(fā)芽時適當劑量的GA3處理可有效提高胚軸生長，16-BA 有利于根的伸長，IAA 可提高葉片干重[9]；云大-120 浸種可促進香椿種子發(fā)芽，提高整齊度[10]；殼聚糖處理香椿種子上的蠟質，可以加快種子的發(fā)芽[11]；適當高濃度的硫酸卡那霉素[12]、一氧化氮[13]和低濃度的鋁[14]處理能提升香椿種子活力。 香椿種子30%露白即可播種，播種期南早北遲， 偏北地區(qū)為4 月初， 偏南地區(qū)在3 月上旬， 播種量 45 kg/hm2[15]，香椿育苗合理密度為 8 株/m2[16]。 將地徑 0.3～0.5 cm 的小苗離根部2～3 cm 進行截桿定植，株行距 20 cm×30 cm，通過二段式育苗植株生長健壯、均勻，優(yōu)質苗在95%以上[17]。香椿種子繁殖系數高， 一株成年香椿樹可以生產幾十萬甚至上百萬顆種子， 可以極快地繁殖出大量的香椿苗。 但是，香椿屬于雌雄異株植物，異交率非常高，母樹自身基因是雜合的，由種子培育出來的幼苗在顏色、品質、抗性等性狀上參差不齊，不能穩(wěn)定遺傳母樹的優(yōu)良性狀。

2 根系繁殖

香椿樹根部長有大量的不定芽， 具有很強的萌蘗能力，利用根系繁殖是香椿造林的常用方法。 根系繁殖方法：一是苗床留根育苗法，即利用香椿起苗后的苗圃殘留根繁殖；二是埋根育苗法，采集粗壯根系截成小段作種根進行扦插或埋根育苗； 三是斷根育苗法，在母樹周圍將根切斷、回填，讓根自然萌芽；四是根部萌芽分離法， 自然裸露或淺土的根容易形成萌芽苗，將幼苗與母樹脫離，形成獨立的株苗[18]。香椿根苗具有明顯的萌生枝基部生根的特點， 促進萌生枝基部側根萌發(fā)是培育健壯根苗的重要環(huán)節(jié)， 萌生枝著生部位與地面的距離是促進萌生枝基部發(fā)根的主要因素，一般以距地面2 cm 效果最好；種根長度和粗度是影響根苗質量的重要因素， 種根長在10～15 cm，粗度在 0.5 cm 以上為佳[19]。 為使種根發(fā)芽整齊，離體香椿根需進行人工催芽，不同季節(jié)所采根段因氣溫不同，發(fā)芽時間也不一樣。 氣溫越高越有利于打破芽的休眠， 使發(fā)芽時間縮短； 但根的生長則相反，高溫季節(jié)香椿根的發(fā)芽率顯著低于低溫季節(jié)；人工4℃低溫處理可促進根的分蘗，高溫時節(jié)采的香椿根段經0.05%萘乙酸處理后再人工低溫處理15 d，發(fā)芽時間可提前5 d，發(fā)芽率可達到184%[20]。 種根催芽方法：種根按粗細分級，用500 mg/kg 萘乙酸溶液浸泡，集中成捆豎放在濕沙上，溫度保持在10～18℃，環(huán)境需通風良好， 根段上形成愈合組織即入圃育苗[21]。根系繁殖是保證優(yōu)良遺傳基因的重要技術手段[22]，具有成活率高和生長迅速的優(yōu)點，成活率達到98%，當年苗高可達到2.3 m，地徑達到3.2 cm[23]。斷根育苗會對母樹的生長產生影響， 但由于香椿的根本身有再生能力，斷根可刺激根部自身的再生能力，使根部更豐富更強大，覆蓋面更廣[24]。 香椿根系繁殖的缺點是繁殖系數太小，苗床留根、斷根和根部萌芽法的繁殖系數在10 倍以內， 埋根育苗的繁殖系數在50 倍以內，對大規(guī)模的擴繁項目根系繁殖無法滿足。 另外，香椿萌芽具有休眠現象，有季節(jié)性限制，在自然條件下一年只能繁殖1 次，繁殖周期長。

3 枝條扦插

枝條扦插分軟枝扦插和硬枝扦插2 種， 全木質化的老枝生根較難，嫩枝條容易感染病菌，扦插后易腐爛，半木質化的枝條作插穗成活率高[25-26]，植株下部枝條作插穗比樹冠上的枝條更易成活。 為促使枝條生根，需要將枝條進行藥劑消毒和催根，在20℃的條件下用50 mg/kg 赤霉素水溶液浸根10 min 打破休眠[27]。萘乙酸溶液濃度為200 mg／L 處理時，香椿插穗的生根率、每穗最多根數、每穗平均根數、主根長度及根系平均根長均達到了最大值水平， 枝條扦插成活率可達98.6%[28]。 生長激素吲哚乙酸對促進生根有積極作用，可以縮短生根的時間，其作用大小與每一種樹種枝條生長發(fā)育程度和使用生長激素的品種、劑量大小和處理時間的長短等有密切關系[29]。 枝插條是愈傷組織生根， 先在插穗下端剪口處形成愈傷組織，然后在愈傷組織處長出不定根[30]，枝條扦插成活率跟品種繁殖能力、 種枝健壯度、 扦插育苗的基質有關[31]。 雖有研究報道枝條扦插成活率很高，但在生產上采用香椿枝條扦插的案例并不多， 本課題組也做過多次枝條扦插試驗， 效果并不理想。 究其原因可能是香椿枝條維管束密度太低， 吸水能力強， 導致枝條含水率高， 容易感染病菌， 造成實際扦插成活率低。

4 組織培養(yǎng)

香椿枝段[32]、生長點[33]、子葉[34]、葉片[35]、嫩莖[36]、實生嫩苗[37]均可作為組織培養(yǎng)的外植體。幼嫩莖段帶菌量少，且生長速度快，易于再分化是組織培養(yǎng)的優(yōu)良部位[38]。 對香椿組織培養(yǎng)技術的研究，主要集中在培養(yǎng)基的篩選，肖華山綜述了香椿組織培養(yǎng)現狀，香椿組織培養(yǎng)的基本培養(yǎng)基主要為MS 和B5， 其效果沒有顯著差異，細胞分裂素6-BA 和噻二唑苯基脲有利于芽增殖， 低濃度生長素IBA 或 NAA 可促進生根，赤霉素可促進腋芽伸長[39]。 有研究認為，①莖段外植體啟動培養(yǎng)的最佳培養(yǎng)基為MS+BA 0.6 mg/L+NAA 0.2 mg/L，誘導率平均為 66.7%，最佳增殖培養(yǎng)基為MS+BA 1.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L，增殖系數平均為3.7；最佳生根培養(yǎng)基為1/2MS+IAA 1.0 mg/L，生根率達到100%；最佳移栽基質為蛭石+珍珠巖+泥炭（1∶1∶1），移栽成活率平均為90%[36]。②子葉外植體芽誘導及增殖培養(yǎng)為MS+蔗糖30 g/L+瓊脂0.5%+6-BA 0.2 mg/L+GA30.2 mg/L；生根培養(yǎng)基為1/2 MS+IBA 1.0 mg/L+蔗糖15 g/L+0.5%瓊脂[34]。 ③葉片外植體芽誘導培養(yǎng)基為MS+1.0 mg/L BA+0.1 mg/L KT+0.5 mg/L NAA；幼芽增殖培養(yǎng)基為MS+1.5 mg/L GA3+1.0 mg/L BA+0.5 mg/L KT； 生根培養(yǎng)基1/2MS+1.5 mg/L IBA+30 g蔗糖[35]。 ④生長點外植體誘導培養(yǎng)基為BA 2.5+NAA 2.5 mg/kg；分化培養(yǎng)基為 BA 2.5+NAA 0.01 mg/kg；生根培養(yǎng)基為B5 + NAA 0.1+ IBA 0.01 mg/kg + GA31.0 mg/kg[33]。⑤枝條外植體芽誘導培養(yǎng)基為MS+6BA1+IAA 0.1；增殖培養(yǎng)基為MS+6BA 0.5+GA3；生根培養(yǎng)基為1/2MS+6BA0.5[32]。 ⑥實生嫩苗外植體萌發(fā)培養(yǎng)基為 WPM 或 1/2MS+3.0 mg/L+GA3；最佳叢芽誘導培養(yǎng)基為MS+1.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA+1.0 mg/L GA3；最佳壯苗培養(yǎng)基為MS+0.5 mg/L 6-BA+0.05 mg/L IAA+2.0 mg/L GA3； 最佳生根培養(yǎng)基 MS+2.0 mg/L IBA[37]。 在香椿組織培養(yǎng)中容易出現褐化、葉片污染、莖段污染等現象， 殺菌消毒是香椿組織培養(yǎng)成功與否的關鍵， 對外植體消毒的研究表明0.1% HgCl2效果最好[40]。 組織培養(yǎng)的優(yōu)點是繁殖系數大，能保持原品種的優(yōu)良性狀， 不受環(huán)境條件的影響， 可以周年生產[41]；其缺點是對設備、技術和環(huán)境要求高，一般種植戶不能自己操作。 香椿的組織培養(yǎng)技術還停留在實驗室階段，大規(guī)模在生產中應用還未見有報道。

從現有研究來看， 我國學者對香椿研究內容已從香椿的栽培繁殖技術逐步向貯藏加工、 活性成分和藥食兩用的生理功能等方面深入[42]，但筆者認為香椿繁殖技術研究還應深入。 種子繁殖是繁殖系數最大、成本最低的方法，可以通過花藥培養(yǎng)選育出基因型純合的親本樹圃，隔離種植，生產出性狀優(yōu)良、一致性好的F1代香椿種子； 根系繁殖是保持母樹性狀最好、成株率最高的扦插方法，研究香椿根系生長規(guī)律，建立高標準取根圃，快速獲得大量種根以增加繁殖系數；香椿葉片量大，離體培養(yǎng)研究可以圍繞葉片展開，編制香椿組織培養(yǎng)規(guī)程，將組織培養(yǎng)繁殖種苗標準化、工廠化。