李 健

（甘孜藏族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，四川康定 626000）

作物遺傳多樣性研究是作物育種的重要基礎(chǔ)性工作，其研究方法較多，常用的研究方法有表型性狀法、分子標(biāo)記法、芯片法、重測序法等。表型性狀受環(huán)境因素的影響較大，工作量大，耗時(shí)耗力。分子標(biāo)記法會(huì)受標(biāo)記數(shù)量、密度、分布等因素影響，標(biāo)記數(shù)量少、密度低、分布不均勻會(huì)對(duì)遺傳多樣性分析的結(jié)果產(chǎn)生不利影響。芯片法、重測序法雖然可以獲得大量遺傳多樣性數(shù)據(jù)，能夠?qū)ρ芯繉?duì)象的遺傳多樣性進(jìn)行詳細(xì)分析，但費(fèi)用高昂，限制了這兩種方法的使用范圍。親緣系數(shù)是衡量個(gè)體之間親緣關(guān)系遠(yuǎn)近或共占特定基因概率的指標(biāo)［1］。如果研究對(duì)象是高度自花授粉作物，且擁有相對(duì)完整的譜系信息，那么利用親緣系數(shù)法和分子標(biāo)記法所得到的遺傳多樣性分析結(jié)果具有較好的一致性［2］。因此，親緣系數(shù)法作為對(duì)作物遺傳多樣性評(píng)價(jià)的簡便方法，在多種自花授粉作物遺傳多樣性分析中廣泛使用。

1 利用親緣系數(shù)分析法對(duì)小麥群體的遺傳多樣性進(jìn)行分析

陳玉清等利用親緣系數(shù)分析法對(duì)來自于四川省的40個(gè)小麥主推品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，40 個(gè)參試品種形成780 對(duì)成對(duì)組合，其中40.13%的組合親緣系數(shù)不為0，組合親緣系數(shù)的變異范圍是0～0.75，組合平均親緣系數(shù)為0.08［3］。

王江春等利用親緣系數(shù)法對(duì)66 個(gè)小麥品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，66 個(gè)小麥品種形成2 145 對(duì)成對(duì)組合，其中32.56%的組合親緣系數(shù)為0，組合親緣系數(shù)的變異范圍是0～0.820 3，組合平均親緣系數(shù)為0.062 49［4］。

徐曉丹等利用親緣系數(shù)法對(duì)河南省57 個(gè)小麥品種進(jìn)行了遺傳多樣性分析，57 個(gè)品種形成1 596 對(duì)成對(duì)組合，47.43%的組合間親緣系數(shù)不為0，組合親緣系數(shù)變異范圍是0～0.75，組合平均親緣系數(shù)為0.041 3［1］。

比較不同研究人員的研究結(jié)果，可以清楚了解不同地區(qū)小麥品種的遺傳多樣性，以橫向評(píng)估本研究所涉對(duì)象的遺傳基礎(chǔ)是否狹窄、脆弱。

2 利用親緣系數(shù)分析法對(duì)大麥群體的遺傳多樣性進(jìn)行分析

Mikel 等利用親緣系數(shù)法對(duì)1970—2006 年選育而成的363 個(gè)北美大麥品種進(jìn)行遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示，363 個(gè)大麥品種的組合平均親緣系數(shù)為0.023，其中，294個(gè)春性大麥品種的組合平均親緣系數(shù)為0.029，62 個(gè)冬性大麥品種的組合平均親緣系數(shù)為0.068［5］。相比而言，飼用大麥的組合平均親緣系數(shù)（0.020）遠(yuǎn)低于啤酒大麥（0.111），其中六棱飼用大麥的組合平均親緣系數(shù)為0.026，顯著低于二棱飼用大麥的組合平均親緣系數(shù)（0.058）。對(duì)于啤酒大麥，六棱型啤酒大麥的遺傳多樣性低于二棱型啤酒大麥的遺傳多樣性。

郭煥強(qiáng)等利用親緣系數(shù)分析法對(duì)155 個(gè)中國大麥主栽品種進(jìn)行遺傳多樣性分析。結(jié)果顯示，155 個(gè)大麥品種形成11 935 個(gè)成對(duì)品種組合，各組合親緣系數(shù)的變異范圍為0～0.75，組合累計(jì)親緣系數(shù)達(dá)到157.586 7，組合平均親緣系數(shù)達(dá)到0.013 2，其中東北地區(qū)的大麥組合平均親緣系數(shù)最高，達(dá)到0.049 3；華東地區(qū)次之，達(dá)到0.043 6；其余三個(gè)地區(qū)（西南、西北、華中）的大麥主栽品種組合平均親緣系數(shù)較為接近，大致處于0.034 5 水平［6］。

3 基于親緣系數(shù)分析的作物骨干親本挖掘

骨干親本是重要的種質(zhì)資源，在作物育種工作中，占據(jù)及其重要的地位，具有極高的研究價(jià)值。以親緣系數(shù)為基礎(chǔ)，對(duì)參試品種進(jìn)行聚類分析，可以較為容易地篩選出研究對(duì)象中包含的骨干親本以及由骨干親本構(gòu)成的衍生種群體。

陳玉清等利用類平均法對(duì)由40 個(gè)四川小麥種質(zhì)資源所構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析，36 個(gè)參試品種被分為3 個(gè)類群，其中繁六、綿陽11 號(hào)及其15 個(gè)衍生品種構(gòu)成A 類群，阿勃小麥及其13 個(gè)衍生種構(gòu)成B 類群，成都光頭小麥及其4 個(gè)衍生種構(gòu)成C 類群，以4 個(gè)骨干親本為中心的3 個(gè)類群所包含品種占參試品種總數(shù)的90%［3］。

王江春等采用蘭氏距離類平均法對(duì)由66 個(gè)小麥品種所構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析。結(jié)果顯示，66 個(gè)小麥品種被分為6 個(gè)類群，阿勃小麥及其衍生種構(gòu)成B類群的主體，豐產(chǎn)3 號(hào)、矮豐3 號(hào)和蚰包的衍生種構(gòu)成C 類群的主體，魯麥14 號(hào)及其衍生種構(gòu)成了D 類群的主體［4］。

徐曉丹等采用歐式距離法對(duì)由57 個(gè)小麥品種構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析，57 個(gè)小麥品種被分為7 個(gè)類群。以豫麥2號(hào)和豫麥2 號(hào)的衍生種豫麥25 為親本的品種構(gòu)成了A 類群的主體，豫麥69 及其衍生種構(gòu)成了B類群的主體，豫麥18 及其衍生種構(gòu)成了C 類群的主體，豫麥21 及其衍生種構(gòu)成了E 類群的主體［1］。

郭煥強(qiáng)等采用歐式距離法對(duì)由155 個(gè)大麥品種構(gòu)成的親緣系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析，結(jié)果表明，在歐式距離為20 時(shí)，155 個(gè)中國大麥主栽品種被分為6 個(gè)類群［6］。Ⅰ類群包含12 個(gè)品種，早熟3 號(hào)及其衍生種構(gòu)成了該類群的主體；Morex、Manker 及其衍生種構(gòu)成了Ⅱ類群的主體；外引種質(zhì)S-4 和S500 及其衍生種構(gòu)成了Ⅲ類群的主體；蘇引麥2 號(hào)及其衍生種構(gòu)成了Ⅳ類群的主體；法瓦維特及其衍生種組成了Ⅴ類群的主體。Ⅵ類群包含100個(gè)參試品種，在歐式距離為17.5 處，100 個(gè)參試品種被分為7 個(gè)亞類群。由早熟3 號(hào)為祖先種的品種構(gòu)成了Ⅵ-1類群的主體；紅日麥1 號(hào)及其衍生種構(gòu)成了Ⅵ-2 類群的主體；Bowman 及其衍生的蒙啤麥系列品種構(gòu)成了Ⅵ-3亞類的主體；ARUPO 和早熟3 號(hào)的后代品種是Ⅵ-4 類群的主體品種；Ⅵ-5 亞類是由譜系信息部分缺失、與其他參試品種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的品種組成，共29 個(gè)品種；川農(nóng)大2 號(hào)和85V24 的后代品系構(gòu)成了Ⅵ-6 亞類的主體；以川裸1 號(hào)和美里黃金為親本或祖先種的參試品種構(gòu)成了Ⅵ-7 亞類的主體。

4 展望

1949 年以來，我國利用雜交育種技術(shù)選育了大量優(yōu)良的麥類作物品種。這些品種的推廣種植，有效提升了麥類作物的產(chǎn)量。隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的發(fā)展，挖掘、聚合有利于提高麥類作物產(chǎn)量的有利基因是進(jìn)一步提升麥類作物單產(chǎn)的重要途徑。但是，在當(dāng)前的條件下，與復(fù)雜數(shù)量性狀相關(guān)的基因挖掘工作存在技術(shù)要求高、費(fèi)用高昂等困難，尤其對(duì)于西部偏遠(yuǎn)地區(qū)的育種單位而言，很難開展大規(guī)模、高標(biāo)記密度的關(guān)聯(lián)分析。因此，選擇高代表性、高特意性的研究群體，確定大小適宜的群體規(guī)模十分必要。通過親緣系數(shù)法、表型性狀法對(duì)研究群體進(jìn)行初步分析，以分析結(jié)果為依據(jù)，篩選高代表性、高特意性的骨干親本及其衍生群體作為全基因組關(guān)聯(lián)分析的研究群體，通過橫向、縱向比對(duì)，篩選、追蹤與目標(biāo)性狀相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)，可能是提升基因挖掘及分子標(biāo)記開發(fā)效率的有效途徑，其研究成果可以為相關(guān)育種工作提供技術(shù)支撐。