李宏群,牛常會(huì),袁曉青,霍安平,尚 偉,劉江成,韓培士，張?jiān)瞥?簡(jiǎn) 寧

(1.長(zhǎng)江師范學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生物工程學(xué)院，重慶 408100；2.延安市黃龍山林業(yè)局，陜西 延安 715700)

原麝(Moschusmoschiferus)，俗稱香獐子，是歐亞大陸特有類群，屬偶蹄目(Artiodactyla)麝科(Moschidae)麝屬(Moschus)，在我國(guó)被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[1]。由于雄性原麝產(chǎn)麝香，可被應(yīng)用于中醫(yī)方劑，以致其在我國(guó)常常遭受盜獵分子的捕殺。例如，2010年12月，陜西省延安市宜川縣森林公安局在破案過(guò)程中發(fā)現(xiàn)10只原麝實(shí)體[1]。目前在《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》中原麝被列為極危種(CR)[2-3]。伴隨長(zhǎng)期亂捕濫食以及生境破壞，原麝種群數(shù)量急劇下降，分布區(qū)面積逐漸減少，目前在中國(guó)主要分布于河北、北京、黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、新疆等省份，而陜西省黃龍山是我國(guó)原麝的一個(gè)新分布區(qū)[1,4]，該地區(qū)已建立陜西宜川原麝省級(jí)自然保護(hù)區(qū)。目前陜西黃龍山建立的陜西延安黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和陜西韓城黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)也有原麝發(fā)現(xiàn)。但是，其在陜西黃龍山分布范圍以及種群大小還不清楚。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者已對(duì)我國(guó)大興安嶺地區(qū)原麝的生境選擇[5-6]、食性[7]、遺傳學(xué)[8]和家域[9]等方面做了大量研究。在原麝的生境評(píng)價(jià)方面，陜西黃龍山尚缺乏相關(guān)的研究。

生境為野生動(dòng)物提供了生存、繁衍及種群發(fā)展所必須的場(chǎng)所，適宜的生境能促進(jìn)野生動(dòng)物種群的持續(xù)生存和發(fā)展[10-11]。生境適宜性評(píng)價(jià)是指以野生動(dòng)物棲息地為基礎(chǔ)，分析研究區(qū)內(nèi)適宜動(dòng)物的生存和發(fā)展空間，并篩選出影響野生動(dòng)物種群生存和繁衍的關(guān)鍵因子，這是分析種群數(shù)量減少、瀕危原因的重要途徑，能夠?yàn)橄嚓P(guān)部門制定有效的物種保護(hù)對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。近年來(lái)，隨著“3S”技術(shù)的發(fā)展，在大尺度上對(duì)野生動(dòng)物進(jìn)行生境適宜性評(píng)價(jià)成為研究熱點(diǎn)[11-13]。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者普遍利用各種模型來(lái)評(píng)價(jià)目標(biāo)物種適宜生境的空間分布，并取得較好的預(yù)測(cè)結(jié)果[14-16]。其中，最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵原理的模型，以已知點(diǎn)像元的環(huán)境變量為約束條件，探尋此約束條件下最大熵的可能分布，據(jù)此來(lái)預(yù)測(cè)該物種在研究區(qū)內(nèi)的適宜生境分布情況。鑒于該方法具有較高的預(yù)測(cè)精度，近年來(lái)已廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物的生境分布預(yù)測(cè)中[12-13]。例如，劉振生等[11]利用MaxEnt 模型對(duì)賀蘭山巖羊(Pseudoisnayaur)生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)；崔紹朋等[17]利用 MaxEnt模型對(duì)白唇鹿的潛在分布區(qū)進(jìn)行分析；和梅香等[18]基于MaxEnt模型對(duì)涼山山系大熊貓和黑熊適宜生境進(jìn)行預(yù)測(cè)及重疊分析。該模型具備自檢驗(yàn)功能，可以生成受試者工作特征曲線(ROC)，進(jìn)行模擬結(jié)果自檢，同時(shí)在對(duì)野生動(dòng)物生境進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，只需動(dòng)物“出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)[12-13]。陜西黃龍山林區(qū)是陜西省五大林區(qū)之一，位于鄂爾多斯高原與八百里秦川接壤的陜北黃土高原東南部，被譽(yù)為“黃土高原一葉肺”“陜北高原上的一顆綠色明珠”，保持著豐富的生物多樣性和較為完整的生態(tài)系統(tǒng)。從地理分布上看，該地區(qū)是原麝在陜西省新出現(xiàn)的分布區(qū)。筆者應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)陜西黃龍山原麝生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)，分析其空間分布區(qū)域，并篩選影響原麝生存的主要生境因子，以期為陜西宜川原麝自然保護(hù)區(qū)的合理規(guī)劃及原麝的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

陜西省黃龍山屬橫山山脈，位于陜西省延安市黃龍縣和宜川縣以及陜西渭南韓城市交界處，是陜北黃土高原丘陵溝壑區(qū)與關(guān)中平原的過(guò)渡地帶，也是黃河及其支流的水源涵養(yǎng)地。此處設(shè)立了陜西延安黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)和陜西韓城黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下統(tǒng)稱為“陜西黃龍山自然保護(hù)區(qū)”)。陜西黃龍山包括黃龍、宜川、韓城、洛川、白水、合陽(yáng)和澄城等行政區(qū)域，總面積為12 652.6 km2，區(qū)域內(nèi)地形起伏，溝壑縱橫，海拔340～1 713 m，最高點(diǎn)海拔1 788 m，屬于大陸性暖溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)，四季分明，年均氣溫10.25 ℃，年均降水量549.3 mm，年均蒸發(fā)量856.5 mm[19]。森林植被為暖溫帶落葉闊葉林。研究區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物資源非常豐富，除了褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)外，還分布有華北豹(Pantherapardusfontanierii)、原麝、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、白鸛(Ciconiaciconia)、黑鸛(Ciconianigra)和金雕(Aquilachrysaetos)等國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。有關(guān)研究區(qū)的詳細(xì)動(dòng)植物情況見(jiàn)文獻(xiàn)[20-21]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及預(yù)處理

采用MaxEnt模型對(duì)原麝進(jìn)行生境適宜性評(píng)價(jià)，需要2個(gè)方面的數(shù)據(jù)：一是原麝的實(shí)地地理分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，二是黃龍山地區(qū)的環(huán)境變量數(shù)據(jù)。原麝分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來(lái)源于野外調(diào)查以及陜西黃龍山褐馬雞自然保護(hù)區(qū)提供的紅外相機(jī)野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。野外調(diào)查數(shù)據(jù)來(lái)自于筆者2018年7—8月，2019年7、10、12月和2020年4月共5次對(duì)陜西黃龍山野生動(dòng)物的資源調(diào)查、監(jiān)測(cè)以及褐馬雞種群的專項(xiàng)調(diào)查，記錄其糞便、食跡、足跡、臥跡等能夠證明是原麝活動(dòng)后留下的痕跡，用GPS進(jìn)行定位，共得到5個(gè)包含經(jīng)緯度的原麝活動(dòng)痕跡點(diǎn)；野外監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)源于薛家坪保護(hù)站2019年布設(shè)紅外相機(jī)獲得的原麝準(zhǔn)確位置49個(gè)、大嶺保護(hù)站2個(gè)和石臺(tái)寺保護(hù)站2個(gè)影像資料。此外，考慮到距離過(guò)近可能導(dǎo)致空間自相關(guān)性較大，進(jìn)而影響模型模擬的準(zhǔn)確度，故確定每個(gè)柵格僅保留1個(gè)存在點(diǎn)。所得48個(gè)數(shù)據(jù)按照種名、經(jīng)度和緯度順序保存為CSV數(shù)據(jù)格式。環(huán)境變量包括：(1)地形因子：包括海拔、坡度和坡向，由下載分辨率30 m×30 m數(shù)字高程圖(DEM)在ArcGIS 10.2軟件中轉(zhuǎn)化獲得；(2)水系因子：下載全國(guó)主要的河流矢量數(shù)據(jù)，使用ArcGIS 10.2的距離分析功能生成到河流距離的柵格數(shù)據(jù)；(3)植被類型：下載研究區(qū)域分辨率為30 m×30 m 的Landsat 8遙感影像數(shù)據(jù)，利用ENVI 5.2軟件，采用監(jiān)督分類方法對(duì)該遙感影像進(jìn)行分類處理，將其分為闊葉林、針闊葉混交林、灌叢林、草叢、田地、居住地和稀疏林7種類型；(4)氣候變量：從WorldClim 數(shù)據(jù)庫(kù)下載得到19個(gè)生物氣候變量，這些變量反映溫度和降水特點(diǎn)及其季節(jié)性變化特征[19]；(5)人為影響因子：依據(jù)全國(guó)主要道路和居民點(diǎn)矢量數(shù)據(jù)，利用 ArcGIS 10.2軟件的歐氏距離分析功能，生成全國(guó)距道路距離、距居民點(diǎn)距離的柵格數(shù)據(jù)。將以上所有圖層統(tǒng)一邊界和坐標(biāo)系統(tǒng)，重采樣到約1 km×1 km的柵格數(shù)據(jù)，并轉(zhuǎn)換為模型要求的文件格式。

2.2 影響原麝潛在分布關(guān)鍵生境變量的篩選

由于MaxEnt模型的精度和準(zhǔn)確性受環(huán)境變量數(shù)量的影響，變量過(guò)多影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性[22-23]，故利用MaxEnt模型將26個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)依次計(jì)算3 次，每次舍去貢獻(xiàn)率為0的環(huán)境變量。同時(shí)，為了避免變量間較高的空間共線性對(duì)模型精度的消極影響[24]，當(dāng)多個(gè)變量相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.8時(shí)，保留其中生態(tài)學(xué)意義最明確的變量。最終保留到道路和河流的距離、坡度、坡向、植被類型、最干季平均溫度、最濕月降水量等11個(gè)變量信息(表1)。

2.3 模型構(gòu)建及其檢驗(yàn)

將原麝分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和剩下環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型(3.3.3k版本)，隨機(jī)選取75%數(shù)據(jù)為訓(xùn)練集(training data)，剩余25%的數(shù)據(jù)作為測(cè)試集(test data)，其余參數(shù)均為軟件默認(rèn)值[11,25-26]，結(jié)果以 Logistic 格式和 ASCⅡ類型輸出。為保證模型穩(wěn)定性，設(shè)置模型進(jìn)行10次自舉法(bootstrap)重復(fù)，以10次重復(fù)后的平均棲息地適宜性指數(shù)作為最終模型結(jié)果[24,27]。采用ROC曲線方法對(duì)模型進(jìn)行評(píng)價(jià)，ROC曲線是以假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)，真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)所形成的曲線，AUC值是ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積[26]。一般認(rèn)為，AUC值為0.6～0.7時(shí)診斷較差，>0.7～0.8時(shí)診斷中等，>0.8～0.9時(shí)診斷良好，>0.9時(shí)診斷優(yōu)秀[16,28]。

2.4 棲息地評(píng)價(jià)

以最大約登指數(shù)(maximum training sensitivity plus specificity)和TPT平衡閾值(balance training omission,predicted area and threshold value)為斷點(diǎn)，將模擬結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS 10.2軟件中，重分類為不適宜區(qū)、中等適宜區(qū)和適宜區(qū)[25]，投影轉(zhuǎn)化后分別計(jì)算研究區(qū)及區(qū)縣各等級(jí)棲息地的面積。再用該模型的變量貢獻(xiàn)率(percent contribution)來(lái)分析各環(huán)境變量的重要性，并選擇創(chuàng)建各環(huán)境變量的響應(yīng)曲線(create response curves)，以評(píng)價(jià)其對(duì)模型預(yù)測(cè)的影響。

3 研究結(jié)果

3.1 預(yù)測(cè)精度

通過(guò)10次重復(fù)，ROC曲線評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，訓(xùn)練集和測(cè)試集的平均AUC值分別為0.981 8和0.948 7，表明MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果優(yōu)秀，能夠準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)陜西黃龍山林區(qū)原麝的棲息地適應(yīng)性分布格局。

3.2 環(huán)境變量對(duì)模型預(yù)測(cè)影響

MaxEnt模型的變量重要性分析顯示，有5個(gè)環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率達(dá)5.0%以上，累計(jì)對(duì)原麝棲息地適宜性產(chǎn)生了86.4%的影響，其中最干季平均溫度貢獻(xiàn)率最高，其次是到道路的距離、坡度、降水量變化方差和晝夜溫差月均值。為分析原麝潛在分布概率與主要限制因子的關(guān)系，將上述對(duì)模型貢獻(xiàn)率最大的5個(gè)環(huán)境變量分別導(dǎo)入MaxEnt模型，并繪制物種存在概率與環(huán)境變量的響應(yīng)曲線，以此為基礎(chǔ)計(jì)算各主導(dǎo)環(huán)境因子的閾值(存在概率閾值約為0.243 4)。最干季平均溫度閾值<-3.6 ℃，到道路的距離>4 100 m，坡度>71.5°，降水量變化方差81.5～85.0，最適為83.5，晝夜溫差月均值<11.6 ℃，最適為9.5 ℃。

3.3 棲息地評(píng)價(jià)

結(jié)果顯示，MaxEnt模型的最大約登指數(shù)和TPT平衡閾值分別為0.243 4和0.043 1，以此為斷點(diǎn)把棲息地劃分為不適宜區(qū)(<0.043 1)、中等適宜區(qū)(0.043 1～0.243 4)和適宜區(qū)(>0.243 4)3類。原麝在陜西黃龍山的適宜生境主要分布在東北部，中等適宜生境主要分布在適宜生境的邊緣以及西北部和中部(圖1)，其中適宜、中等適宜和不適宜生境面積分別為677.75、2 797.75和8 861.09 km2，占研究區(qū)總面積的5.49%、22.68%和71.83%。從棲息地分布的各縣(市)區(qū)域?qū)哟蝸?lái)看，原麝的適宜區(qū)主要分布在宜川縣的東南部、黃龍縣的東北部及與洛川交界處、韓城的西北部，中等適宜區(qū)主要分布在宜川縣適宜區(qū)周邊及縣城的西南部、黃龍縣適宜區(qū)周邊及西北部和東部、洛川縣的東北部、韓城西北部的適宜區(qū)周邊。從各縣級(jí)分布面積層次來(lái)看，原麝在陜西黃龍山各區(qū)縣分布情況不同，其中適宜區(qū)面積由大到小依次為宜川、韓城、黃龍和洛川，中等適宜區(qū)依次為黃龍、宜川、洛川和韓城(表2)。

表2 原麝在各縣(市)的不同等級(jí)適宜區(qū)面積Table 2 Areas for different grades of habitat suitability for Moschus moschiferus in each county or city

4 討論

應(yīng)用生態(tài)學(xué)的發(fā)展為物種潛在分布預(yù)測(cè)提供了有力的模型，例如機(jī)理模型、回歸模型和生態(tài)位模型[11]。機(jī)理模型是根據(jù)環(huán)境變量對(duì)物種時(shí)空分布的影響建立相應(yīng)的評(píng)價(jià)規(guī)則，進(jìn)而模擬目標(biāo)物種的適宜性環(huán)境，不足在于其對(duì)因子等級(jí)劃分及權(quán)重確定上存在主觀性?；貧w模型需要出現(xiàn)點(diǎn)和未出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)，而生態(tài)位模型只需動(dòng)物出現(xiàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù),且在分布點(diǎn)較少的情況下仍能得到較滿意的結(jié)果，因而生態(tài)位模型有廣泛的應(yīng)用性[11-13]。

根據(jù)在陜西黃龍山野外調(diào)查的實(shí)際經(jīng)驗(yàn),記錄到的都是糞便、食跡、足跡、臥息地等能夠證明是原麝活動(dòng)后留下痕跡的數(shù)據(jù)或者視頻資料，未發(fā)現(xiàn)原麝蹤跡并不代表原麝未曾在此地出現(xiàn)過(guò)，且原麝野外收集數(shù)據(jù)較少，因此，利用生態(tài)位模型對(duì)該物種潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)更加合適，該方法可以避免機(jī)理模型的主觀性和回歸模型的未出現(xiàn)點(diǎn)模糊不清等缺點(diǎn)。在生態(tài)位模型中，MaxEnt模型優(yōu)點(diǎn)是在物種分布數(shù)據(jù)缺失的情況下對(duì)物種潛在生境的預(yù)測(cè)精度高于其他模型[22,29]。利用MaxEnt模型對(duì)黃龍山原麝棲息地適應(yīng)性進(jìn)行研究，AUC平均值(訓(xùn)練和測(cè)試數(shù)據(jù))都在0.9以上，表明該模型的預(yù)測(cè)結(jié)果已達(dá)到優(yōu)秀標(biāo)準(zhǔn)，精準(zhǔn)度較高。在預(yù)測(cè)圖中，原麝種群在陜西黃龍山的潛在地理分布為宜川縣、黃龍縣、洛川縣和韓城市，其中適宜棲息地主要分布范圍及面積從大到小依次為宜川縣的東南部、韓城市的西北部、黃龍縣的東北部及與洛川交界處、洛川縣的東北部。這與筆者調(diào)查及紅外線相機(jī)獲得的數(shù)據(jù)基本一致。中等適宜生境主要分布在宜川縣適宜區(qū)周邊及縣城的西南部、黃龍縣適宜區(qū)周邊及西北部和東部、洛川縣的東北部、韓城的西北部適宜區(qū)周邊，這些地方將來(lái)應(yīng)該是調(diào)查和保護(hù)區(qū)域。目前在陜西黃龍山已經(jīng)建立延安和韓城黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。從圖1可見(jiàn)，原麝適宜和中等適宜棲息地都已越出保護(hù)區(qū)的邊界，建議國(guó)家林業(yè)部門近期應(yīng)調(diào)整陜西延安黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的規(guī)劃，把宜川所有的原麝適宜區(qū)調(diào)整至該保護(hù)區(qū)內(nèi)，與目前陜西宜川原麝省級(jí)自然保護(hù)區(qū)合體辦公，達(dá)到褐馬雞與原麝保護(hù)并重，遠(yuǎn)期應(yīng)在洛川、黃龍和宜川的交界處成立新的保護(hù)區(qū)。

在眾多潛在影響因子中，地形特征和極端時(shí)期氣候是影響野生動(dòng)物棲息地適宜性的最重要因素[24-25]。原麝對(duì)生境選擇會(huì)通過(guò)季節(jié)間氣候的變化表現(xiàn)出來(lái)[30]。對(duì)陜西黃龍山原麝預(yù)測(cè)結(jié)果貢獻(xiàn)較大的環(huán)境因子是最干季平均溫度，其次是到道路的距離、坡度、降水量變化方差和晝夜溫差月均值。在黃龍山林區(qū)，冬季是最干燥的季節(jié)，也是林業(yè)部門防火的關(guān)鍵時(shí)期。最干季平均溫度閾值為<-3.6 ℃，一方面，原麝為集群生活，該溫度在一定程度抑制了病菌傳播；另一方面，該地區(qū)冬季天氣寒冷，動(dòng)物為抵御極端環(huán)境，對(duì)棲息地的選擇作出了一系列的改變。例如，原麝在選擇棲息地時(shí)會(huì)主動(dòng)避開(kāi)雪大、風(fēng)大、氣溫低的陰坡等不利于生存的地方[6]。晝夜溫差月均值<11.6 ℃，最適僅為9.5 ℃。晝夜溫差較大，但原麝長(zhǎng)有絨毛，對(duì)于高山寒冷環(huán)境有一定的適應(yīng)性，并且會(huì)通過(guò)季節(jié)性的垂直遷移來(lái)逃避冬季的嚴(yán)寒，比如冬季偏好陽(yáng)坡中坡位[6,30]。還有，原麝是一種行動(dòng)敏捷的動(dòng)物，能輕快自如地在陡巖峭壁上行動(dòng)，逃避天敵的辦法并不完全依賴于良好的隱蔽，而是迅速逃跑，同時(shí)，其生性膽怯易驚，生境距干擾源較遠(yuǎn)[5]。該研究也顯示，原麝生境距道路的距離>4 100 m，活動(dòng)坡度>71.5°。遠(yuǎn)離干擾源可以避免人類的捕殺，陡坡視野開(kāi)闊便于其發(fā)揮視、聽(tīng)、嗅覺(jué)來(lái)提前發(fā)現(xiàn)敵害，且天敵難于到達(dá)陡坡，這與同科同屬的林麝(Moschusberezovskii)喜歡在中等海拔和坡度較陡的區(qū)域活動(dòng)相似[31-32]。降雨量變化方差在81.5～85.0之間，最適為83.5。陜西黃龍山屬于關(guān)中平原向陜北黃土高原丘陵溝壑區(qū)的過(guò)渡地帶，為大陸性暖溫帶半濕潤(rùn)氣候類型區(qū)，夏秋季多雨、冬春季干旱少雨[20]，因此，陜西黃龍山的降雨量變化方差較大，夏秋季多雨能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，從而為原麝生長(zhǎng)發(fā)育提供食物。

5 結(jié)論

原麝的適宜區(qū)主要分布在宜川縣的東南部、黃龍縣的東北部及與洛川交界處、韓城的西北部。中等適宜區(qū)主要分布在宜川縣適宜區(qū)周邊及縣城的西南部、黃龍縣適宜區(qū)周邊及西北部和東部、洛川縣的東北部、韓城的西北部適宜區(qū)周邊。影響原麝適宜分布區(qū)的主要因素分別是最干季平均溫度，其次是到道路的距離、坡度、降水量變化方差和晝夜溫差月均值。建議加強(qiáng)原麝適宜區(qū)和中等適宜區(qū)的保護(hù)和管理，控制進(jìn)山放牧和采藥材人員的數(shù)量，并加強(qiáng)巡護(hù)力度，減少對(duì)原麝的干擾和捕殺，同時(shí)開(kāi)展宣傳教育，提升當(dāng)?shù)鼐用竦谋Ｗo(hù)意識(shí)。國(guó)家林業(yè)部門近期可把宜川縣的原麝適宜區(qū)調(diào)整到陜西黃龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的規(guī)劃，遠(yuǎn)期應(yīng)在洛川、黃龍和宜川的交界處成立新的保護(hù)區(qū)。