艾海白爾·卡斯木，樊永紅，迪拉熱·海米提

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】白刺在我國主要分布在西北干旱，高寒地區(qū)及北方的鹽漬地帶，白刺屬蒺藜科多年旱生或超旱生落葉小灌木，該樹根系發(fā)達(dá)，多分枝，生長快，抗旱性強(qiáng)，能夠在重鹽堿地生長，能在沙漠鹽堿等惡劣環(huán)境下生存，有較好的水土保持效果。利用白刺跟其根際微生物的互作機(jī)制，是改良土壤鹽堿化，提高鹽漬化土地利用效率，并對(duì)土壤起持久利用和改良作用的一項(xiàng)有效途徑[1-3]。農(nóng)耕土壤有的鹽堿化和沙漠化趨勢(shì)[4]，過量施用化肥和農(nóng)藥會(huì)使土壤鹽堿化、板結(jié)[5]。鹽生植物除了自己適應(yīng)鹽堿和沙漠環(huán)境的特性之外，其根際微生物和內(nèi)生菌，在其適應(yīng)逆境和新陳代謝過程中起著有利的作用[6]，土壤微生物是一類數(shù)量多、分布廣泛的微生物群類，參與有機(jī)物的分解，無機(jī)化合物的增溶，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移和能量釋放等[7]。全球土壤中微生物的種類可達(dá)數(shù)萬種，數(shù)量高達(dá)1029數(shù)量級(jí)[8]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前土壤微生物作用于植被、農(nóng)作物、土壤修復(fù)等方面的研究較多，尤其是一些有特定功能的植物內(nèi)生微生物和根際微生物[9]。根際微生物是指位于根系周圍土壤的微生物組，由于植物根系分泌物的影響，根際微生物種類和多樣性與根際外土壤的微生物存在一定的差異[10]。種類繁多、數(shù)量龐大的根際微生物中有許多對(duì)植物有益的微生物群落，有的跟植物激素新陳代謝有關(guān)，有的可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗逆性等[11]。內(nèi)生菌指的是植物根、莖和葉片等部位的內(nèi)生菌群，功能與根際微生物大致相似。一些根際微生物可以在根內(nèi)定植，發(fā)揮其有益價(jià)值[12]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】土壤中微生物的可培養(yǎng)率仍然很低，只有0.1%到1%。以編碼16S rDNA基因?yàn)榛A(chǔ)的高通量測(cè)序技術(shù)靈敏度高，準(zhǔn)確性佳，具有較高的高通量，已經(jīng)廣泛用于微生物菌群結(jié)構(gòu)與遺傳功能多樣性的研究領(lǐng)域[13-15]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】運(yùn)用Novaseq測(cè)序平臺(tái)對(duì)白刺根際土壤和葉片進(jìn)行16SrDNA-V4區(qū)和ITS1區(qū)測(cè)序,對(duì)序列數(shù)據(jù)進(jìn)行生物信息學(xué)分析，評(píng)價(jià)物種的Chao1指數(shù)、shannon指數(shù)以及Alpha多樣性。

1 材料與方法

1.1 材 料

選取新疆五家渠市103團(tuán)的鹽堿地的白刺，樣點(diǎn)之間的距離不少于1 km，并用鏟除法收集其根部10～20 cm處根際土壤，把附在白刺根部的土壤也一起抖下來，用無菌密封袋封好置于冰盒中(BS1、BS2、BS3)。相對(duì)應(yīng)的葉片連同樹枝一并收起來，用無菌密封袋封好，置于冰盒中(BP1、BP2、BP3)。將置于冰盒的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室，置于-20℃的冰箱保存，一部分用于根際土壤和葉片的高通量測(cè)序，另一部分用于根際微生物和葉片內(nèi)生菌的篩選。

1.2 方 法

1.2.1 葉片表面消毒

葉片的表面消毒采用參考文獻(xiàn)[16]的方法，消毒后用無菌袋封好，備用高通量測(cè)序。

1.2.2 土壤和葉片16S rDNA基因測(cè)序

采用 CTAB 或 SDS 方法[17]對(duì)樣本基因組 DNA 提取，鑒定細(xì)菌16S V4區(qū)引物515F和806R多樣性；鑒定真菌ITS1區(qū)引物ITS5-1737F和ITS2-2043R多樣性，測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[18-19]。PCR產(chǎn)物使用2%濃度的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)；等量混樣PCR產(chǎn)物濃度進(jìn)行，充分混勻后使用2%的瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物，目的條帶使用qiagen公司提供的膠回收試劑盒回收產(chǎn)物。使用TruSeq?DNA PCR-Free Sample Preparation Kit建庫試劑盒文庫構(gòu)建，構(gòu)建好文庫經(jīng)過Qubit和Q-PCR定量，文庫合格后，使用NovaSeq6000上機(jī)測(cè)序[20]。

1.2.3 測(cè)序數(shù)據(jù)

下機(jī)數(shù)據(jù)拆分，去除Barcode和擴(kuò)增子序列用，F(xiàn)LASH(V1.2.7, http://ccb.jhu.edu/software/FLASH/)對(duì)每個(gè)樣本的序列拼接，得到高質(zhì)量序列(clean tags)。參照Qiime(V1.9.1，http://qiime.org/scripts/split_libraries_fastq.html)的序列質(zhì)量控制操作，去除嵌合體序列，得到最終有效序列(effective tages)[21-22]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)前述獲得有效序列，利用Uparse軟件(Uparse v7.0.1001，http://www.drive5.com/uparse/)以默認(rèn)97%的相似度進(jìn)行OTUs(Operational Taxonomic Units)劃分，出現(xiàn)頻率最高的序列為OTUs代表序列。基于OTUs代表序列進(jìn)行聚類和物種注釋分析，在各分類水平上統(tǒng)計(jì)樣本的群落組成，對(duì)樣本的數(shù)據(jù)均一化處理，均一化數(shù)據(jù)進(jìn)行OTUs豐度、venn圖、α多樣性分析，獲得群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性信息[23]。

所有數(shù)據(jù)用Excel 2019進(jìn)行整理，用Graphpad prism8.4軟件進(jìn)行作圖和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 白刺根際土壤及葉片內(nèi)生細(xì)菌和真菌生物種豐度與多樣性

研究表明，根際土壤樣本和葉片樣本分別測(cè)得62 102、68 195、65 588、79 637、70 590、77 015和45 369、46 114、68 429、74 781、71 023、76 083條序列，測(cè)序序列條數(shù)趨于平穩(wěn)，在增加測(cè)序深度只會(huì)產(chǎn)生極少量OTUs，測(cè)序深度足夠。過濾和去除無法被聚類到的OTUs低頻序列，再剔除葉綠體和線粒體序列，在97%的序列相似性水平上，有效序列最終可劃分為61 977、68 147、65 516、68 122、64 393、68 690和45 366、46 079、67 393、66 776、60 092、66 793條有效序列。3個(gè)土壤樣本細(xì)菌的OTUs數(shù)分別為1 235、1 378、1 390，共含的OTUs數(shù)為916，其占文庫OTUs總數(shù)的22.88%；3個(gè)土壤樣本真菌的OTUs數(shù)分別為334、543、404，共含的OTUs數(shù)為184，其占文庫OTUs總數(shù)的14.36%。3個(gè)葉片樣本內(nèi)生細(xì)菌的OTUs分別為333、260、243，共含的OTUs數(shù)為152，其占總文庫OTUs數(shù)的18.18%；3個(gè)葉片樣本內(nèi)生真菌的OTUs數(shù)分別為51、21、21，共含的OTUs數(shù)為15，其占總文庫OTUs數(shù)的16.12%。無論是細(xì)菌還是真菌，根際土壤的微生物種類豐富度都遠(yuǎn)高于葉片，分別高6倍和12倍。

細(xì)菌BS1號(hào)土壤樣本的Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)最高，分別為7.88和1 503.46，說明其細(xì)菌種類豐富度和多樣性最高；對(duì)于真菌BS2號(hào)土壤樣本的Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)最高，分別為4.53和579.40，其真菌物種豐富度和多樣性最高；葉片樣本中，細(xì)菌BP1號(hào)樣本的Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)最高，分別為2.25和375.98，其細(xì)菌種類豐富度和多樣性最高；真菌BP3號(hào)樣本的Shannon數(shù)最高，其數(shù)值為1.563,BP1的Chao1指數(shù)為最高，其數(shù)值為59.67，前者物種豐富度最高，后者物種種類最多。Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)的結(jié)果與OTUs的結(jié)果一致。根際土壤的物種豐富度和種類多樣性高于葉片；細(xì)菌的物種豐富度和種類多樣性高于真菌。表1，表2，圖1

圖1 白刺不同部位微生物稀釋曲線及韋恩圖Fig 1 Microbial dilution curve and Wayne diagram of different parts of Nitraria tangutoru

表1 白刺根際土壤及葉片內(nèi)生細(xì)菌和真菌的物種豐度與多樣性Table 1 Abundance and diversity of endophytic bacteria and fungi in rhizosphere soil and leaves

表2 不同分類水平的物種注釋Table 2 The classified phylotypes detected at different taxonomical levels

2.2 白刺不同部位門水平微生物群落組成與多樣性差異

研究表明，根據(jù)物種注釋結(jié)果，選取每個(gè)樣本在門水平上豐度前10的物種。根際土壤樣本中，不同樣本之間土壤細(xì)菌門分類水平上的差異極顯著(P<0.01)，細(xì)菌豐度前10的有：放線菌門(Actinobacteria)，變形菌門(Proteobacteria)，芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)，擬桿菌門(Bacteroidetes)，浮霉菌門(Planctomycetes)，酸桿菌門(Acidobacteria)，龐微菌門(Verrucomicrobia)，厚壁菌門(Firmicutes) 綠彎菌門(Chloroflexi) ,其中豐度較高的菌門是放線菌門(Actinobacteria)，變形菌門(Proteobacteria)，芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)；土壤真菌只測(cè)到物種豐度前7的物種，不同樣本之間土壤真菌門水平上的差異極顯著(P<0.01)，其物種分別為子囊菌門(Ascomycota)，擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，毛霉亞菌門(Mucoromycota)，被孢霉菌門(Mortierellomycota)，球囊菌門(Glomeromycota)，壺菌門(Chytridiomycota)，隱真菌門(Rozellomycota)等，其中豐度最高的是子囊菌門(Ascomycota)；葉片樣本中，不同樣本之間細(xì)菌門水平上的差異極顯著(P<0.01)，細(xì)菌豐度前10的有：藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteria)，放線菌門(Actinobacteria)，變形菌門(Proteobacteria)，厚壁菌門(Firmicutes)，擬桿菌門(Bacteroidetes)，芽單胞菌門(Gemmatimonadetes)，棲熱菌門(Deinococcus-thermus)，酸桿菌門(Acidobacteria)，綠彎菌門(Chloroflexi)，其中豐度最高的是藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteri)和放線菌門(Actinobacteria)；葉片真菌只檢測(cè)到物種豐度前3的物種，不同樣本之間葉片真菌門水平上的差異極顯著(P<0.01)，其物種分別為：子囊菌門(Ascomycota)，被孢霉菌門(Mortierellomycota)，擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，其中豐度最高的是子囊菌門(Ascomycota)。土壤微生物的物種豐度比葉片的高。在門分類水平上，土壤細(xì)菌與葉片細(xì)菌差異極顯著(P<0.01)，土壤真菌與葉片真菌差異顯著(P<0.05)。表3，表4，圖2

表3 白刺不同部位細(xì)菌門水平上含量Table 3 The content of different parts of Nitraria tangutorum at the level of bacteria phylum

圖2 白刺不同部位微生物門水平上的相對(duì)豐度Fig 2 The relative abundance of different parts of Nitraria tangutorum at the level of microflora

表4 白刺不同部位真菌門水平上的含量Table 4 The content of different parts of Nitraria tangutorum at the level of fungus phylum

2.3 白刺不同部位屬水平微生物組成與多樣性差異

研究表明，土壤和葉片微生物屬水平上的群落豐度和種類差異明顯。不同土壤樣本中，土壤細(xì)菌屬水平上的差異極顯著(P<0.01)，其中BS3號(hào)樣本的細(xì)菌豐度比其他兩個(gè)樣本較高，種類較多。土壤細(xì)菌的大部分菌屬被聚類到酸桿菌門、放線菌門、擬桿菌門、藍(lán)細(xì)菌門、厚壁菌門、芽單胞菌門、變形菌門。不同土壤樣本中，土壤真菌屬水平上的差異極顯著(P<0.01)，其中BS2號(hào)樣本的真菌豐度比其他兩個(gè)樣本較高，種類較多。土壤真菌的大部分菌屬被聚類到子囊菌門、擔(dān)子菌、被孢霉菌門、毛霉菌門。不同葉片樣本中，葉片細(xì)菌屬水平上的差異極顯著(P<0.01) ，葉片真菌屬水平上的差異不顯著，其中BP1號(hào)樣本的細(xì)菌和真菌豐度最高，種類最多，葉片細(xì)菌的大部分菌屬被聚類到放線菌門、擬桿菌門、藍(lán)細(xì)菌門、厚壁菌門、變形菌門；葉片真菌的大部分菌屬被聚類到子囊菌門，擔(dān)子菌門，被孢菌門。屬水平上的優(yōu)勢(shì)菌屬數(shù)量上存在土壤細(xì)菌>葉片細(xì)菌>土壤真菌>葉片真菌的數(shù)量關(guān)系，細(xì)菌和真菌在根際土壤的分布比葉片較均勻；土壤細(xì)菌和土壤真菌的多樣性比葉片細(xì)菌和葉片真菌較高。土壤細(xì)菌和葉片細(xì)菌在屬分類水平上差異極顯著(P<0.01)；土壤真菌和葉片真菌在屬分類水平上差異極顯著(P<0.01)。表5，表6，圖3

圖3 白刺不同部位微生物屬水平Fig 3 Cluster analysis of microbial genera in different parts of Nitraria tangutorum

表5 白刺不同部位細(xì)菌屬水平的優(yōu)勢(shì)菌群分布Table 5 Distribution of dominant flora at bacterial genus level in different parts of Nitraria tangutorum

表6 白刺不同部位真菌屬水平的優(yōu)勢(shì)菌群分布Table 6 Distribution of dominant flora at fungus genus level in different parts of Nitraria tangutorum

2.4 白刺不同部位微生物群落主坐標(biāo)

研究表明，白刺不同部位微生物第一主坐標(biāo)和第二主坐標(biāo)的貢獻(xiàn)率。其中土壤細(xì)菌第一主坐標(biāo)(PC1)的貢獻(xiàn)率為68.08%，第二主坐標(biāo)(PC2)的貢獻(xiàn)率為31.91%；葉片細(xì)菌的第一主坐標(biāo)(PC1)的貢獻(xiàn)率為99.85%，第二主坐標(biāo)(PC2)的貢獻(xiàn)率為0.15%；土壤真菌第一主坐標(biāo)(PC1)的貢獻(xiàn)率為85.17%，第二主坐標(biāo)(PC2)的貢獻(xiàn)率為14.29%；葉片真菌第一主坐標(biāo)(PC1)的貢獻(xiàn)率為96.73%，第二主坐標(biāo)(PC2)的貢獻(xiàn)率為3.27%。白刺各樣點(diǎn)之間的微生物群落結(jié)構(gòu)差異較為明顯。圖4

圖4 白刺不同部位微生物群落主坐標(biāo)Fig 4 microbialprincipal coodrdinates analysis of different parts of Nitraria tangutorum

3 討 論

經(jīng)序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)在土壤樣本中細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門是放線菌門(Actinobacteria)、變形菌門(Proteobacteria)、芽單胞菌門(Gemmatimonadetes) ，變形菌門(Proteobacteria)是革蘭氏陰性菌，是一類富營養(yǎng)化細(xì)菌，這些細(xì)菌與營養(yǎng)元素的含量成正相關(guān)，在生物控制和植物生長方面發(fā)揮著重要的作用，營養(yǎng)元素含量對(duì)全球碳、氮循環(huán)至關(guān)重要[24]。放線菌門(Actinobacteria)能產(chǎn)生多種次生代謝產(chǎn)物，如抗生素、胞外酶這些物質(zhì)在植物病害的防治中發(fā)揮著重要作用。變形菌門(Proteobacteria)和放線菌門(Actinobacteria)豐度高，有利于改善土壤質(zhì)量，增加土壤養(yǎng)分含量，增強(qiáng)抗逆性，促進(jìn)植物生長，有利于土壤微生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展[25]。葉片樣本的細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌門是藍(lán)細(xì)菌門(Cyanobacteria)、放線菌(Actinobacteria)、變形菌門(Proteobacteria) ，藍(lán)細(xì)菌可以產(chǎn)生水楊酸、生長素和細(xì)胞因子，所產(chǎn)生的生物活性物質(zhì)可以抑制一些有害細(xì)菌的生長，分泌植物激素來促進(jìn)植物生長和誘導(dǎo)植物抗病，提高植物體內(nèi)和土壤的養(yǎng)分含量來支持植物生長[26]。根際土壤和葉片的兩個(gè)樣本的優(yōu)勢(shì)真菌群落是子囊菌門(Ascomycota)，子囊菌門大都陸生，營養(yǎng)方式有腐生、寄生和共生，腐生的子囊菌可以引起木材、食品、布匹和皮革的腐爛以及動(dòng)植物殘?bào)w的分解[27]。有利于白刺在營養(yǎng)缺乏的鹽堿環(huán)境，通過腐蝕的方式為自身提供有機(jī)物質(zhì)。還檢測(cè)到了一些低豐度的微生物菌落：龐微菌門(Verrucomicrobia)，棲熱菌門(Deinococcus-thermus)、隱真菌門(Rozellomycota、梳霉菌門(Kickxellomycota)、昆蟲霉菌門(Entomophthormycota)等。測(cè)序結(jié)果顯示出了新一代測(cè)序技術(shù)的優(yōu)勢(shì)，雖然高通量測(cè)序方法檢測(cè)到很多基因序列，但是有些序列未能分類，因?yàn)橛行┪⑸镌谥参矬w內(nèi)以特定的形式存在，芽孢桿菌門在植物體內(nèi)大多數(shù)是以孢子形式存在，目前采用的SDS方法提取植物組織DNA，存在植物組織裂解不完全等問題，導(dǎo)致未能獲取該類群的基因組DNA[28]。

土壤中有些與促生有關(guān)的微生物跟植物根部形成互利作用，有些促生菌有一定程度的定殖力，可以定殖根內(nèi)、莖和葉子等部位[29]。這類植物根際促生長菌株通常命名為(Plant growth-promoting rhizobacteria.PGPR)，研究發(fā)現(xiàn)的促生菌屬主要有假單胞菌屬(Pseudomonasssp.)、芽孢桿菌屬(Bacillusssp.)、克雷伯氏菌屬(Klebsiellassp.)、腸桿菌屬(Enterobacterssp)、固氮菌屬(Azotobacteerssp.)等[30]。PGPR主要是通過參與植物新陳代謝來實(shí)現(xiàn)自己的作用機(jī)制。植物在生長過程中，通過光合作用合成多種能夠被PGPR消化吸收的糖類、有機(jī)酸和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，這些營養(yǎng)物質(zhì)同時(shí)被PGPR作為物質(zhì)代謝途徑有關(guān)的信號(hào)分子。PGPR通過分泌一些激素或生長素類似物來降低植物體內(nèi)分泌過量的一些植物激素[31]。乙烯是一種植物激素，與植物和果實(shí)的成熟相關(guān)。但是在高溫、高鹽堿和水資源極度匱乏等逆境條件下植物會(huì)分泌過多的乙烯，將導(dǎo)致植物嚴(yán)重脫水甚至枯死，但是PGPR通過分泌降解乙烯合成前體的酶來降低植物逆境下的乙烯含量[32]。白刺長期生長在鹽堿環(huán)境中，其適應(yīng)鹽堿環(huán)境除了白刺自身的植物學(xué)特性之外，根際微生物起到?jīng)Q定性作用[33]。

PGPR可以促進(jìn)植物根部的伸長、提高植物鮮重和株高、提高農(nóng)作物產(chǎn)量。通過菌劑處理種子可有效的對(duì)植物進(jìn)行誘導(dǎo)，提高植物的抗旱性能，產(chǎn)生超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(APX)等來減少植物體內(nèi)H2O2的積累，減少過氧化物帶來的氧化損傷，下調(diào)Le25和SIERF84等干旱基因的表達(dá)[34]。PGPR可以提高土壤速效鉀、速效磷含量。解鉀細(xì)菌改善毛竹林的土壤肥力，藍(lán)曲霉JP-NJI和嗜松青霉JP-NJ4提高了松樹林土壤速效磷和速效鉀含量，豐富了解磷微生物的種質(zhì)資源[35,36]。

鐵在自然界中以Fe3+的形式存在，導(dǎo)致土壤中的植物和細(xì)菌無法獲得和利用。微生物產(chǎn)生低分子量(近200～2000Da)鐵載體，在微生物體內(nèi)鐵載體主要分為兩類，真菌產(chǎn)生的羥肟酸類(Hydroxamate-type siderophores)鐵載體和細(xì)菌產(chǎn)生的鄰苯二酚類( Catecholate-type siderophores)鐵載體。Fe3+跟微生物分泌的鐵載體進(jìn)行耦合，進(jìn)入微生物體內(nèi)，通過氧化還原反應(yīng)形成Fe2+，其容易被吸收。鐵載體還可以耦合其他重金屬，使植物減少重金屬中毒[37]。IAA是一種生長素，目前的研究中嗜酸菌和假單胞菌是IAA的主要生產(chǎn)菌。在干旱脅迫下IAA也能夠刺激植物根系的生長，提高植物對(duì)土壤水分的吸收[38]。氮是植物體內(nèi)氨代謝所需的重要元素之一，土壤中的固氮菌將空氣中的NO2轉(zhuǎn)化為容易被植物吸收的氨。固氮菌與植物以共生和非共生的形式存在，研究表明豆科植物根與根瘤菌共生形式存在；藍(lán)藻，固氮螺菌屬，梭狀芽胞桿菌屬等與植物不會(huì)形成獨(dú)特的共生結(jié)構(gòu)，提出了對(duì)新一類的固氮菌的認(rèn)識(shí)和研究[39]。赤霉素和細(xì)胞分裂素可提高作物種子的萌發(fā)率，縮短萌發(fā)時(shí)間[40]。為了提高鐵載體的產(chǎn)量，通過ARTP方法誘導(dǎo)選育具有高鐵載體能力的細(xì)菌T0，其中突變體T7-14的鐵載體產(chǎn)量最高達(dá)6.0mmol/g，比T0提高了155%[41]。

高通量測(cè)序與一些技術(shù)聯(lián)用，可提高測(cè)序效率，尤其催化報(bào)告沉積熒光原位雜交技術(shù)(CARD-FISH) ，兩者的聯(lián)用不僅能在群落水平研究PGPR，而且能進(jìn)一步精準(zhǔn)地在單細(xì)胞水平上對(duì)PGPR進(jìn)行研究，對(duì)PGPR與環(huán)境之間的物質(zhì)傳遞、信號(hào)傳遞和新陳代謝等途徑的研究有重要意義[42]。

4 結(jié) 論

白刺根際土壤和葉片內(nèi)生微生物各分類水平上的群落結(jié)構(gòu)和物種豐富度，各樣本的優(yōu)勢(shì)菌群及不同樣點(diǎn)之間微生物群落構(gòu)成的差異，優(yōu)勢(shì)菌群中可能存在使白刺適應(yīng)高鹽堿、干旱等環(huán)境變化的細(xì)菌，這些細(xì)菌的存在對(duì)白刺在逆境下自我保護(hù)起到積極作用。