裴河歡，萬(wàn)凌云，潘麗梅，韋樹(shù)根，龍海榮，韋 瑩，冀曉雯，付金娥**

(1.欽州市中醫(yī)醫(yī)院，欽州市中醫(yī)藥研究所，廣西欽州 535000；2.廣西壯族自治區(qū)藥用植物園，廣西南寧 530023)

0 引言

相比于動(dòng)物而言，植物的獨(dú)特性在于其整個(gè)生命周期中具有不斷產(chǎn)生新器官的能力。而植物分枝的形成則是植物發(fā)育的一個(gè)標(biāo)志性生長(zhǎng)特征[1]，分枝的形狀、位置和數(shù)量影響著植物株型的多樣化及其生產(chǎn)力[2]。因此，植物分枝發(fā)育分化規(guī)律的研究，不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)問(wèn)題，而且對(duì)植物的實(shí)踐生產(chǎn)也具有重要指導(dǎo)意義。

植物分枝是由腋生分生組織(Axillary Meristems，AMs)分化形成的，腋生分生組織位于葉腋(葉和莖之間的連接處)，發(fā)育于胚后階段。與頂端分生組織(Shoot Apical Meristems，SAMs)相似，AMs含有多能細(xì)胞群，植物分枝取決于多能細(xì)胞的活性[3]。但這些多能細(xì)胞的維持和發(fā)育具有十分復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制。

雖然植物激素是一類(lèi)化學(xué)結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單的痕量生長(zhǎng)調(diào)節(jié)分子，卻對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[4]和環(huán)境響應(yīng)[5]都具有十分復(fù)雜的生理效應(yīng)。近年來(lái)，基于新的檢測(cè)工具、高通量測(cè)序技術(shù)及生物信息學(xué)開(kāi)發(fā)等研究手段的應(yīng)用，大量植物激素合成、信號(hào)途徑等突變體被分離鑒定出來(lái)，相關(guān)的基因被克隆，使得人們?cè)谥参锛に卣{(diào)控植物組織發(fā)育方面有了深入的了解[6]，AMs發(fā)育及其影響因素等研究也得以迅猛發(fā)展。因此，本文對(duì)生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素和獨(dú)角金內(nèi)酯等植物激素在植物AMs形成與發(fā)育過(guò)程中的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行闡述，并對(duì)未來(lái)研究方向進(jìn)行展望。

1 AMs的來(lái)源

在AMs開(kāi)始分化時(shí)，葉腋處先形成腫塊，隨之發(fā)育成腋芽，使分枝成為可能。AMs來(lái)源于葉腋多能細(xì)胞群的細(xì)胞分裂分化，這些細(xì)胞的體積小于相鄰細(xì)胞。但AMs起源一直是個(gè)有爭(zhēng)議的問(wèn)題，目前基于細(xì)胞形態(tài)學(xué)研究，提出兩種不同的AMs起源模型[7]。一種是“從頭誘導(dǎo)”模型[8]，該模型認(rèn)為AMs可以在發(fā)育后期的部分或完全分化的細(xì)胞中被誘導(dǎo)出來(lái)。該模型是基于不定芽是從莖、葉和根中的各種成熟組織以及傷口愈傷組織中產(chǎn)生的事實(shí)，并有葉原基正面(靠近分生組織或上部)的表面有能力形成AMs的證據(jù)支持[8,9]。另外一種是“分離分生組織”模型，該模型認(rèn)為一些多能未分化細(xì)胞從初級(jí)頂端分生組織中分離出來(lái)并保存在葉腋中，AMs由這些細(xì)胞發(fā)育而來(lái)[8]。組織學(xué)分析發(fā)現(xiàn)葉原基軸上的細(xì)胞未分化[10]，應(yīng)用活細(xì)胞成像技術(shù)也證實(shí)擬南芥和番茄葉腋細(xì)胞中AMs來(lái)源于干細(xì)胞群[11,12]，這都為分離分生組織理論提供了支撐。但AMs祖細(xì)胞在SAMs早期處于休眠狀態(tài)，只有7-9個(gè)細(xì)胞分裂，分裂率遠(yuǎn)低于非邊界細(xì)胞，當(dāng)AMs啟動(dòng)時(shí)祖細(xì)胞則會(huì)立即快速分裂[11]。

如上所述，AMs源于葉腋中的多能細(xì)胞群，這些細(xì)胞的后代形成腋芽，之后腋芽生長(zhǎng)發(fā)育成分枝或進(jìn)入休眠?？梢?jiàn)，AMs發(fā)育過(guò)程可分為腋生分生組織的形成和腋芽的生長(zhǎng)[13]。眾所周知，植物激素在植物發(fā)育過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用[14]，如生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素和獨(dú)角金內(nèi)酯等植物激素決定了AMs形成和發(fā)育過(guò)程[15]。

2 調(diào)控AMs形成與發(fā)育的植物激素

2.1 生長(zhǎng)素

生長(zhǎng)素合成后經(jīng)過(guò)極性運(yùn)輸在植物特定細(xì)胞和組織積累，調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育[16]。當(dāng)頂芽存在時(shí)，生長(zhǎng)素自上而下運(yùn)輸在葉腋積累而抑制腋芽的生長(zhǎng)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為頂端優(yōu)勢(shì)[17]。可見(jiàn)，高濃度生長(zhǎng)素抑制AMs的形成與發(fā)育。與此一致的是，異位表達(dá)葉腋中生長(zhǎng)素生物合成酶iaaM抑制了擬南芥AMs的產(chǎn)生，而應(yīng)用生長(zhǎng)素信號(hào)抑制劑則促生腋芽[18]。DII-Venus auxin sensor的實(shí)驗(yàn)[19]則更直接地發(fā)現(xiàn)，擬南芥和番茄AMs形成的葉腋區(qū)域具有生長(zhǎng)素濃度低的特點(diǎn)[20]。應(yīng)用活細(xì)胞成像技術(shù)發(fā)現(xiàn)擬南芥葉腋細(xì)胞的SHOOTMERISTEMLESS(STM)基因的持續(xù)表達(dá)是AMs維持、激活和啟動(dòng)的關(guān)鍵，葉腋中產(chǎn)生過(guò)量的生長(zhǎng)素則會(huì)降低STM的表達(dá)[12]。由此可見(jiàn)，葉腋中的低生長(zhǎng)素水平是保證STM持續(xù)表達(dá)并促使AMs形成的先決條件。

頂端優(yōu)勢(shì)可通過(guò)打頂方式去除，在這過(guò)程中葉腋中的生長(zhǎng)素發(fā)生了轉(zhuǎn)運(yùn)，而生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)是由生長(zhǎng)素輸出載體蛋白(PIN-FORMED，PIN)家族決定的[21]。如Wang等[20]分析擬南芥的pin1突變體的分枝表型發(fā)現(xiàn)，與Columbia-0 (Col-0)野生型植物相比，pin1突變體形成針狀花序，產(chǎn)生的葉子比野生型少得多，幾乎沒(méi)有葉腋形成芽。生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸在pin1突變體中受阻導(dǎo)致高生長(zhǎng)素水平進(jìn)而抑制AMs發(fā)育，可見(jiàn)PIN蛋白在生長(zhǎng)素定向運(yùn)輸中發(fā)揮著重要的作用[22]。而生長(zhǎng)素響應(yīng)因子(AUXIN RESPONSE FACTOR 5/MONOPTEROS，ARF5/MP)可調(diào)節(jié)PIN蛋白極性定位，從而促進(jìn)生長(zhǎng)素的不對(duì)稱(chēng)分布[23]。此外，絲氨酸-蘇氨酸蛋白激酶(PINOID，PID)的磷酸化/去磷酸化可調(diào)節(jié)PIN蛋白極性定位[24,25]。PID基因的表達(dá)受生長(zhǎng)素的誘導(dǎo)[24]，當(dāng)生長(zhǎng)素濃度升高，PID酶活性改變從而影響PIN蛋白定位，進(jìn)一步影響生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸[25,26]，因此擬南芥pid突變體中的AMs也是有缺陷的[26]?？傊?，生長(zhǎng)素輸入和輸出動(dòng)態(tài)是保障葉腋中低生長(zhǎng)素水平的關(guān)鍵，并促使AMs的形成與發(fā)育。

2.2 細(xì)胞分裂素

除與AMs形成相關(guān)的低生長(zhǎng)素環(huán)境外，葉腋的細(xì)胞分裂素水平也與AMs的形成與發(fā)育有著十分密切的聯(lián)系。細(xì)胞分裂素信號(hào)脈沖可以通過(guò)TCS細(xì)胞分裂素信號(hào)傳感器實(shí)現(xiàn)監(jiān)測(cè)[27]，應(yīng)用該傳感器可以在擬南芥的葉腋中心AMs啟動(dòng)時(shí)檢測(cè)到細(xì)胞分裂素脈沖信號(hào)，并發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素的積累[18]。細(xì)胞分裂素是腋芽生長(zhǎng)最有效和直接的激活劑[28]，如擬南芥supershoot(sps)突變株的細(xì)胞分裂素水平上升導(dǎo)致側(cè)芽的大量形成[29]，外源細(xì)胞分裂素的應(yīng)用促進(jìn)豌豆和麻瘋樹(shù)AMs的形成[30,31]，等等?？梢?jiàn)，無(wú)論是內(nèi)源還是外源細(xì)胞分裂素都能積極地促進(jìn)AMs形成。此外，葉腋細(xì)胞分裂素信號(hào)脈沖依賴(lài)于LATERALSUPRESSOR(LAS)、REGULATOROFAXILLARYMERISTEMS(RAX)和REVOLUTA(REV)等基因，如擬南芥葉腋細(xì)胞分裂素的增加使其regulatorofaxillarymeristems(rax)突變體的AMs恢復(fù)形成[18]。Tanaka等[32]研究發(fā)現(xiàn)去頂后豌豆腋芽中細(xì)胞分裂素生物合成的關(guān)鍵酶ADENYLATEISOPENTENYLTRANSFERASE(AIPT)基因表達(dá)水平上升。這是因?yàn)镾TM表達(dá)的增加在誘導(dǎo)AMs形成時(shí)，同時(shí)激活了AIPT的表達(dá)，促進(jìn)了細(xì)胞分裂素的生物合成[33,34]。另外，細(xì)胞分裂素生物合成[35]、細(xì)胞分裂素受體和下游B類(lèi)細(xì)胞分裂素反應(yīng)調(diào)節(jié)因子[18]等基因突變體的AMs形成與發(fā)育均受阻，表明細(xì)胞分裂素的生物合成、受體結(jié)合和信號(hào)傳導(dǎo)等過(guò)程都是AMs生長(zhǎng)發(fā)育所需的。

2.3 赤霉素

赤霉素是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育多個(gè)方面的關(guān)鍵植物激素之一[36]。在多種植物中可發(fā)現(xiàn)赤霉素水平和AMs形成之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[37-39]。在豌豆中，赤霉素對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)起抑制作用[40]；擬南芥赤霉素不敏感基因gai突變體表現(xiàn)為頂端優(yōu)勢(shì)的減弱和腋芽數(shù)量的增加[41]；異位表達(dá)赤霉素合成酶基因GA20ox導(dǎo)致葉腋赤霉素增加，抑制擬南芥AMs形成[42]；而過(guò)度表達(dá)赤霉素分解代謝基因GA2ox則導(dǎo)致水稻[43]、番茄[44]、草坪草[45]和楊樹(shù)[38]的分蘗或分枝數(shù)量增加。然而，赤霉素卻能刺激柑橘和金魚(yú)草[46]、甜櫻桃[47]、麻瘋樹(shù)[48]以及大蔥[49]的腋芽發(fā)育。目前尚不清楚這些物種是否使用相同的赤霉素信號(hào)網(wǎng)絡(luò)來(lái)指定AMs形成的位置，或者赤霉素是否已經(jīng)通過(guò)與其他激素互作而開(kāi)發(fā)了替代途徑，但從側(cè)面反應(yīng)赤霉素可能通過(guò)復(fù)雜的調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)來(lái)調(diào)節(jié)AMs的形成。

2.4 獨(dú)角金內(nèi)酯

一些突變體，如豌豆的ramosus(rms)突變體[50]、矮牽牛的decreasedapicaldominance(dad)突變體[51]、擬南芥的moreaxillarygrowth(max)突變體[52]以及水稻的dwarf(d)突變體[53]等，它們的生長(zhǎng)素水平較高，木質(zhì)部的細(xì)胞分裂素水平較低，但它們側(cè)芽數(shù)目卻異常增加。這與前述生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素在調(diào)節(jié)腋芽生長(zhǎng)發(fā)育中的作用不一致[54]。通過(guò)嫁接實(shí)驗(yàn)可以發(fā)現(xiàn)，擬南芥max1、max3或max4突變體的芽嫁接到野生型根上會(huì)恢復(fù)到側(cè)芽數(shù)少的水平，表明野生型擬南芥的根能轉(zhuǎn)移某種物質(zhì)抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)和發(fā)育，而這類(lèi)物質(zhì)屬于獨(dú)角金內(nèi)酯或其衍生物[55]。一些分枝表型增加的擬南芥突變體的獨(dú)角金內(nèi)酯處于低水平狀態(tài)[13]，再應(yīng)用獨(dú)角金內(nèi)酯的類(lèi)似物GR24則可抑制這些突變體的枝條分枝[55]。因此，獨(dú)角金內(nèi)酯可作為一種新的激素類(lèi)應(yīng)用于側(cè)芽的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)方面[55,56]。

獨(dú)角金內(nèi)酯最初是從根系分泌物中鑒定出來(lái)的有機(jī)化合物，能夠刺激特定寄生雜草種子的萌發(fā)[57]，也是營(yíng)養(yǎng)缺乏植物根部所分泌的化學(xué)信號(hào)，可促進(jìn)共生叢枝菌根真菌的菌絲分枝[58]。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)擬南芥的MAX3、豌豆的RMS5、水稻的D17(也稱(chēng)為HDT1)和矮牽牛的DAD3等基因編碼的是類(lèi)胡蘿卜素雙氧裂解酶(CAROTENOID CLEAVAGE DIOXYGEN-ASE7，CCD7)[59,60]，而擬南芥的MAX4、豌豆的RMS1、水稻的D10和矮牽牛的DAD1等基因編碼的是CCD8[61,62]。CCD7和CCD8兩種酶的功能是協(xié)同將β-類(lèi)胡蘿卜素裂解成獨(dú)角金內(nèi)酯，表明獨(dú)角金內(nèi)酯合成途徑屬于類(lèi)胡蘿卜素合成途徑[63]。水稻的ccd7和ccd8突變體缺乏獨(dú)角金內(nèi)酯，而外源獨(dú)角金內(nèi)酯應(yīng)用于芽或供應(yīng)到根或維管束，則能夠恢復(fù)ccd7和ccd8突變體的分枝表型[55,56]。除此之外，P450細(xì)胞色素c氧化酶(由MAX1編碼)作用于MAX3和MAX4基因的下游[64]，參與獨(dú)角金內(nèi)酯生物合成的后期步驟；而MAX2編碼F-box蛋白則可能參與獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)的接受或轉(zhuǎn)導(dǎo)[52]，因此MAX2的過(guò)表達(dá)可以一定程度抑制max3(ccd7)和max4突變體的分枝形成[65]。

研究發(fā)現(xiàn)，打頂或細(xì)胞分裂素處理誘導(dǎo)的側(cè)芽生長(zhǎng)可被GR24再次抑制[66,67]，擬南芥生長(zhǎng)素應(yīng)答突變體植株可在獨(dú)角金內(nèi)酯作用下減少分枝數(shù)量[67]。通過(guò)對(duì)擬南芥的觀察發(fā)現(xiàn)，獨(dú)角金內(nèi)酯能抑制腋芽生長(zhǎng)是因其抑制了莖中的生長(zhǎng)素運(yùn)輸流[68]，而其獨(dú)角金內(nèi)酯突變體的生長(zhǎng)素運(yùn)輸水平恢復(fù)，促進(jìn)了腋芽的維管發(fā)育，進(jìn)而刺激芽的生長(zhǎng)[69]。由此可見(jiàn)，獨(dú)角金內(nèi)酯對(duì)AMs的抑制作用可能與獨(dú)角金內(nèi)酯抑制生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸有關(guān)。通過(guò)對(duì)比獨(dú)角金內(nèi)酯與N-1-Naphthylphthalamic acid (NPA)對(duì)突變或斷頭豌豆植物微小芽的抑制作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，施用獨(dú)角金內(nèi)酯的腋芽會(huì)迅速停止生長(zhǎng)，而施用NPA的則在幾天后才減緩腋芽的生長(zhǎng)。二者的區(qū)別在于獨(dú)角金內(nèi)酯減少了PIN1蛋白在木質(zhì)部薄壁細(xì)胞基膜上的定位，并以依賴(lài)MAX2蛋白的方式減少了腋芽處生長(zhǎng)素的輸出[66]，而NPA并不從細(xì)胞膜上去除PIN蛋白[70,71]，這表明獨(dú)角金內(nèi)酯抑制AMs可能是通過(guò)抑制PIN蛋白在細(xì)胞基膜上的定位進(jìn)而影響生長(zhǎng)素的定向轉(zhuǎn)運(yùn)而實(shí)現(xiàn)的。

2.5 激素間相互作用

由前述可見(jiàn)，生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素和獨(dú)角金內(nèi)酯等植物激素在AMs形成和發(fā)育過(guò)程中均發(fā)揮著重要作用(圖1)。不同植物激素合成代謝途徑存在著廣泛的交叉反應(yīng)，它們可通過(guò)多種機(jī)理實(shí)現(xiàn)相互作用，植物激素間這種相互作用在調(diào)控AMs形成與發(fā)育方面也有所體現(xiàn)。例如，當(dāng)赤霉素信號(hào)阻遏蛋白SLR1與介導(dǎo)獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)D14蛋白相互作用時(shí)，赤霉素信號(hào)和獨(dú)角金內(nèi)酯信號(hào)通路之間可能會(huì)串?dāng)_，影響水稻AMs生長(zhǎng)發(fā)育[72]。赤霉素結(jié)合DELLA蛋白以反聚體復(fù)合物為靶點(diǎn)，通過(guò)非轉(zhuǎn)錄方式影響PIN2蛋白的液泡轉(zhuǎn)運(yùn)和胞吐[73]，反映出赤霉素可能與生長(zhǎng)素相互作用，但這種相互作用機(jī)制如何調(diào)節(jié)擬南芥AMs的形成尚不清楚。另外，細(xì)胞分裂素能促進(jìn)生長(zhǎng)素輸出蛋白PIN3、PIN4和PIN7在擬南芥芽中的積累并進(jìn)一步促進(jìn)芽分枝[17,74]；赤霉素與DELLA蛋白通過(guò)物理相互作用促進(jìn)擬南芥中Type-BARABIDOPSISRESPONSEREGULATOR(B-ARR)基因的表達(dá)和轉(zhuǎn)錄活性[75]，Type-B ARRs則直接結(jié)合WUSCHEL(WUS)的啟動(dòng)子并激活WUS表達(dá)，以確定腋生分生組織形成過(guò)程中的干細(xì)胞生態(tài)位[76-78]，為此，赤霉素可能通過(guò)細(xì)胞分裂素信號(hào)調(diào)節(jié)AMs的形成。獨(dú)角金內(nèi)酯則通過(guò)減少PIN1定位抑制生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸，從而導(dǎo)致擬南芥AMs發(fā)育受阻[68]，但目前對(duì)于生長(zhǎng)素運(yùn)輸及獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)途徑如何共同協(xié)調(diào)側(cè)枝發(fā)育的過(guò)程仍有待研究。近年來(lái)，油菜素內(nèi)酯也被認(rèn)為能調(diào)節(jié)AMs發(fā)育，如研究發(fā)現(xiàn)擬南芥中與油菜素內(nèi)酯信號(hào)和生物合成相關(guān)的突變體中與AMs形成有關(guān)基因(如CUPSHAPEDCOTYLEDON,CUC和LATERALORGANFUSION,LOF)的表達(dá)水平也有所改變[79,80]，但油菜素內(nèi)酯是否顯著影響AMs形成有待進(jìn)一步確認(rèn)。由此可見(jiàn)，植物激素對(duì)AMs發(fā)育的調(diào)控不僅僅是一種植物激素所決定的。由于具有不同的生物學(xué)功能，植物激素在調(diào)控AMs發(fā)育過(guò)程中可能存在或協(xié)作、或促進(jìn)、或抑制甚至拮抗等不同的相互作用關(guān)系，由此造成植物激素對(duì)AMs發(fā)育調(diào)控的復(fù)雜性。為此，植物激素相互作用在調(diào)控AMs發(fā)育中的作用還需更加深入地研究。

圖1 植物激素調(diào)控腋生分生組織發(fā)育示意圖

3 調(diào)控AMs形成與發(fā)育的其他因素

各種環(huán)境信號(hào)也參與了植物激素調(diào)控AMs發(fā)育過(guò)程。如紅光與遠(yuǎn)紅光比率(R∶FR)影響著植物腋芽的生長(zhǎng)，而R∶FR是由光敏色素光感受器phyto-chrome B (phyB)感知[81]。低R∶FR或phyB功能缺失都能抑制腋芽的生長(zhǎng)，如高粱和擬南芥phyB突變體中，植物具有較少的分枝[81,82]。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，R∶FR、phyB可以調(diào)節(jié)高粱中TeosinteBranche-d1(TB1)/BRANCHED1(BRC1)基因表達(dá)[37,83]，當(dāng)TB1/BRC1表達(dá)時(shí)會(huì)抑制D14/DAD2的OsMADS57(一種MADS盒轉(zhuǎn)錄因子)阻遏物[84]，使得獨(dú)角金內(nèi)酯受體水平升高，進(jìn)而抑制水稻腋芽生長(zhǎng)。另外，phyB控制擬南芥中生長(zhǎng)素輸出載體PIN1和PIN3基因的表達(dá)[85]，表明phyB可能也影響著生長(zhǎng)素信號(hào)對(duì)AMs發(fā)育的調(diào)節(jié)。隱花素(Cryptochromes，CRYs)是一種藍(lán)光受體，翟華偉[86]研究發(fā)現(xiàn)隱花素功能缺失的擬南芥cry1突變體出現(xiàn)多分枝表型，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)CRY1蛋白缺失導(dǎo)致PIF4基因轉(zhuǎn)錄水平升高而使分枝增多。Domagalska等[13]認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)缺乏也會(huì)抑制芽的生長(zhǎng)。如土壤中低氮、低磷會(huì)導(dǎo)致擬南芥中細(xì)胞分裂素水平降低，分枝數(shù)減少[87,88]；而在低磷或低氮條件下生長(zhǎng)的根及其分泌物中的獨(dú)角金內(nèi)酯水平增加，也伴隨著高粱芽生長(zhǎng)的減少[89]。因此，各種環(huán)境信號(hào)也參與調(diào)節(jié)AMs的發(fā)育，但是詳細(xì)的機(jī)制仍然知之甚少。

4 展望

綜上所述，生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素、赤霉素、獨(dú)角金內(nèi)酯等不同植物激素的水平變化、運(yùn)輸及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在AMs發(fā)育過(guò)程均有十分重要的作用，植物激素調(diào)控AMs發(fā)育機(jī)制也逐漸清晰。但此過(guò)程涉及多種植物激素所參與的多種生理生化代謝及基因調(diào)控，而且還受外界環(huán)境因子的影響。隨著新的檢測(cè)工具和分析技術(shù)的發(fā)展，未來(lái)將進(jìn)一步加強(qiáng)植物激素的生理功能、運(yùn)輸、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)以及環(huán)境信號(hào)介導(dǎo)的激素互作的研究，主要包括以下4個(gè)方面：(1)發(fā)現(xiàn)調(diào)控AMs生長(zhǎng)發(fā)育的新型植物激素；(2)深入探索多種植物激素調(diào)控AMs生長(zhǎng)發(fā)育的協(xié)同或拮抗作用機(jī)制；(3)闡明如光、溫、水等外界環(huán)境因子在植物激素調(diào)控AMs生長(zhǎng)發(fā)育方面的影響，并探索環(huán)境因子引起的DNA甲基化、miRNAs剪切等表觀遺傳調(diào)控機(jī)制；(4)定向調(diào)控AMs生長(zhǎng)發(fā)育實(shí)現(xiàn)植物生產(chǎn)力提升的外源植物激素應(yīng)用方案研究?？傊?，各植物激素在環(huán)境因子參與的背景下調(diào)控AMs生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)制是錯(cuò)綜復(fù)雜的，仍需開(kāi)展更加深入的研究。