董貫倉(cāng)，冷春梅，叢旭日，劉 超，朱士文，孫魯峰，高云芳，客 涵，李秀啟

(1：山東省淡水漁業(yè)研究院，濟(jì)南 250013)

(2：山東省淡水水產(chǎn)遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南 250117)

東平湖(35°30′～36°20′N，116°00′～116°30′E)位于山東省東平縣境內(nèi)，總面積627 km2(其中新湖區(qū)418 km2，老湖區(qū)209 km2). 其屬淺水草型湖泊，大致經(jīng)歷了原始自然捕撈、1980s起“以養(yǎng)為主”的“三網(wǎng)”養(yǎng)殖以及2005年同步增殖放流并于2017年后全面發(fā)展生態(tài)漁業(yè)3個(gè)漁業(yè)發(fā)展階段[1-2]. 目前，作為南水北調(diào)東線最后一個(gè)調(diào)蓄湖和山東省第二大淡水湖，東平湖承擔(dān)著分滯黃河洪水和接納大汶河水的重任，是“南水北調(diào)”的重要樞紐以及山東省的重要淡水漁業(yè)生產(chǎn)基地[3]. 南水北調(diào)在實(shí)現(xiàn)水資源跨流域轉(zhuǎn)移的同時(shí)，水體理化性質(zhì)及沿線水體水文動(dòng)力特征必將改變，并將會(huì)對(duì)水體生態(tài)系統(tǒng)造成復(fù)雜和不確定的影響. 同時(shí)，《南水北調(diào)總體規(guī)劃》對(duì)輸水干線的水質(zhì)要求達(dá)到地表水Ⅲ類標(biāo)準(zhǔn)，東平湖對(duì)保障華北和膠東用水安全至關(guān)重要. 栗文佳等[4]對(duì)近40年?yáng)|平湖水質(zhì)及驅(qū)動(dòng)因素的分析認(rèn)為，東平湖水質(zhì)主要受入湖徑流量、工業(yè)廢水和城市污水、湖區(qū)網(wǎng)圍養(yǎng)殖、流域農(nóng)業(yè)面源污染、旅游業(yè)、水環(huán)境綜合治理以及工程調(diào)水等影響. 胡尊芳[5]通過(guò)對(duì)調(diào)水通水前的2012年及通水后的2015年的不同水文時(shí)期的東平湖水環(huán)境的監(jiān)測(cè)，認(rèn)為工程調(diào)水有利于東平湖水環(huán)境的改善，但需加強(qiáng)湖區(qū)環(huán)境保護(hù)及污染源管控. 隨著南水北調(diào)東線工程2013年底的試通水及其后常態(tài)化調(diào)水，以及湖區(qū)漁業(yè)養(yǎng)殖的全面退出，東平湖水域環(huán)境的適時(shí)監(jiān)測(cè)有助于進(jìn)一步完善調(diào)水工程措施并保障下游用水安全.

浮游植物是湖泊水域生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，作為水體中的主要初級(jí)生產(chǎn)者及水域食物鏈的基礎(chǔ)，對(duì)維持水域生態(tài)系統(tǒng)的平衡、物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)具有十分重要的作用[6-7]；同時(shí)，作為魚、蝦、貝等水生動(dòng)物的食物來(lái)源，與漁業(yè)生產(chǎn)關(guān)系密切；此外，浮游植物群落對(duì)環(huán)境變化敏感，其種類組成、群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量變化可反映水環(huán)境狀況[8-9]，相比理化監(jiān)測(cè)具有長(zhǎng)期性和綜合性等優(yōu)點(diǎn)，能較好地反映出污染物的綜合效應(yīng)并客觀、全面地反映水環(huán)境質(zhì)量狀況[10]，故被廣泛應(yīng)用于湖泊水域環(huán)境監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià). 現(xiàn)有東平湖浮游植物群落的調(diào)查研究[11-15]，多發(fā)生在增殖放流后及調(diào)水工程通水前，并且集中于種類組成、生物量等群落結(jié)構(gòu)調(diào)查；在調(diào)水工程通水后，則僅見冷春梅等[16]于調(diào)水初期試運(yùn)行階段對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查. 近年來(lái)，南水北調(diào)東線工程已實(shí)現(xiàn)調(diào)水常態(tài)化，東平湖水域的漁業(yè)生產(chǎn)方式、資源養(yǎng)護(hù)活動(dòng)及水環(huán)境治理工程均發(fā)生較大轉(zhuǎn)變，必然造成湖泊水域生境與浮游植物群落的變動(dòng). 一方面，浮游植物群落可反映工程調(diào)水下東平湖水體理化性質(zhì)的變動(dòng)狀況；另一方面，探究浮游植物群落變動(dòng)的驅(qū)動(dòng)因子有助于預(yù)測(cè)工程調(diào)水等人類活動(dòng)對(duì)水域生境的影響，并對(duì)進(jìn)一步完善調(diào)水保障措施和指導(dǎo)漁業(yè)生產(chǎn)具有重要作用. 本研究通過(guò)2017年對(duì)東平湖浮游植物及水質(zhì)的調(diào)查，分析調(diào)水工程運(yùn)行后東平湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化特征及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子，以期為合理評(píng)估東平湖水質(zhì)狀況及針對(duì)性地實(shí)施水質(zhì)涵養(yǎng)措施提供科學(xué)依據(jù)，并將為保障南水北調(diào)用水安全與沿線水體綜合管護(hù)增添基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 位點(diǎn)設(shè)置

依據(jù)地理方位、水源匯入及湖區(qū)開發(fā)利用等狀況，在東平湖內(nèi)設(shè)置18個(gè)采樣點(diǎn)(圖1，其中D16、D17和D18分別為南水北調(diào)出湖口、入湖口及大汶河入湖口)，基本涵蓋了入湖河流、調(diào)水渠道、歷史養(yǎng)殖區(qū)、自然保護(hù)區(qū)等水域，并分別于2017年3月初(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)進(jìn)行了調(diào)查采樣.

圖1 東平湖調(diào)查站點(diǎn)分布

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 浮游植物 用有機(jī)玻璃采水器采集表水樣(0.5 m)，取1 L水樣加入15 mL魯哥試劑固定后帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置沉淀24 h后濃縮鏡檢. 鏡檢計(jì)數(shù)在10×40倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行，首先充分搖勻濃縮液，然后取出并放入0.1 mL計(jì)數(shù)框中，觀察100個(gè)視野，每樣品計(jì)數(shù)兩次，若兩片計(jì)數(shù)個(gè)數(shù)相差15%以上則進(jìn)行第3片計(jì)數(shù)，取相近兩片平均值換算成每升水樣的細(xì)胞個(gè)數(shù)，即為浮游植物密度. 根據(jù)形態(tài)相似的幾何學(xué)方法計(jì)算浮游植物體積，并轉(zhuǎn)換為生物量[17]，浮游植物種類鑒定參考《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[18].

1.2.2 水質(zhì) 透明度(SD)用塞式羅盤測(cè)定，水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH等采用YSI-MP556型水質(zhì)儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定；并參照《水與廢水監(jiān)測(cè)分析方法》[19]，主要測(cè)定高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、氨氮(NH3-N)、總氮(TN)和總磷(TP)等指標(biāo).

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu) 用物種數(shù)(S)、密度(d)、生物量(B)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[20]和Margalef豐富度指數(shù)(D)[21]等，分析浮游植物群落特征，將優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y≥0.02的藻類設(shè)為優(yōu)勢(shì)種[22].

1.3.2 水質(zhì)狀況評(píng)價(jià) 水體質(zhì)量狀況的評(píng)價(jià)主要參照《湖泊(水庫(kù))富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)技術(shù)規(guī)定》中的綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TLI)法.

1.3.3 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析 所有數(shù)據(jù)通過(guò)Excel軟件整理，使用SPSS 21.0軟件進(jìn)行差異顯著性和Pearson相關(guān)分析. 用CANOCO 4.5軟件進(jìn)行冗余分析(RDA)，分析浮游植物物種信息與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)入分析的物種需滿足至少在一個(gè)采樣點(diǎn)的相對(duì)密度≥1%并且出現(xiàn)頻率≥30%[23]，去趨勢(shì)分析(DCA)顯示，各軸梯度長(zhǎng)度最大的為1.3(小于3)，故選用RDA. 為保證數(shù)據(jù)的正態(tài)性，所有數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)gx轉(zhuǎn)換；RDA分析中，先對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行預(yù)選(forward selection)，并檢驗(yàn)各環(huán)境變量貢獻(xiàn)率的顯著性(蒙特卡洛置換檢驗(yàn)，Monte Carlo permutation test, 499次)，最后選取具有顯著貢獻(xiàn)的環(huán)境變量應(yīng)用CanoDraw軟件繪制RDA圖. 數(shù)據(jù)顯著性水平確定為P<0.05.

2 結(jié)果

2.1 東平湖水域浮游植物群落特征

2.1.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種 東平湖調(diào)查中，共鑒定浮游植物191種屬(包括變種)，其中硅藻門、綠藻門、裸藻門、藍(lán)藻門、金藻門、黃藻門、甲藻門和隱藻門分別為64、57、28、22、8、5、4和3種屬，優(yōu)勢(shì)種屬分別為藍(lán)藻門的漂浮澤絲藻(Limnothrixplanctonica)和色球藻(Chroococcussp.)，綠藻門的小球藻(Chlorellavulgaris)，硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、舟形藻(Nauiculasp.)和針桿藻(Synedrasp.)(表1).

表1 東平湖不同季節(jié)浮游植物的優(yōu)勢(shì)度

從季節(jié)來(lái)看，物種數(shù)大小順序?yàn)槎?夏季>春季>秋季，其中冬季125種屬，優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門的色球藻，綠藻門的球衣藻(Chlamydomonasglobosa)、小球藻，硅藻門的小環(huán)藻、尖針桿藻(Synedraacus)，金藻門的圓筒錐囊藻(Dinobryoncylindricum)以及隱藻門的尖尾藍(lán)隱藻(Chroomonasacuta)、嚙蝕隱藻(Cryptomonaserosa)；夏季78種屬，優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門的色球藻、漂浮澤絲藻和膠質(zhì)細(xì)鞘絲藻(Leptolyngbyagelatinosa)，綠藻門的小球藻以及硅藻門的針桿藻；春季71種屬，優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門的顆粒常絲藻(Tychonemabornetii)、漂浮澤絲藻和膠質(zhì)細(xì)鞘絲藻，綠藻門的小球藻以及硅藻門的小環(huán)藻和針桿藻；秋季53種屬，優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門的漂浮澤絲藻，綠藻門的小球藻，硅藻門的小環(huán)藻、針桿藻和舟形藻以及黃藻門的普通黃絲藻(Tribonemavulgare).

2.1.2 密度和生物量 東平湖不同季節(jié)不同站位的浮游植物密度變化范圍為0.24×106～27.42×106cells/L(年平均值為6.74×106cells/L)，呈現(xiàn)單峰模式并在夏季呈現(xiàn)峰值(圖2)，全年最低值出現(xiàn)在秋季的D9站位和最大值出現(xiàn)在夏季的D11站位，其季節(jié)差異顯著(P<0.05)，但無(wú)顯著空間差異(P>0.05)；生物量變化范圍為0.20～38.25 mg/L(年平均值為5.71 mg/L)，亦呈現(xiàn)單峰模式并在夏季呈現(xiàn)峰值(圖3)，全年最低值出現(xiàn)在春季的D15站位，最大值出現(xiàn)在秋季的D5站位，其季節(jié)差異顯著(P<0.05)，而空間差異僅D5顯著高于D1、D3、D4、D6、D7和D14站位(P<0.05).

圖2 2017年?yáng)|平湖浮游植物密度的時(shí)空變化

圖3 2017年?yáng)|平湖浮游植物生物量的時(shí)空變化

2.1.3 多樣性指數(shù) 本調(diào)查中，東平湖浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)呈現(xiàn)顯著的時(shí)間差異(P<0.05)，而基本無(wú)顯著空間差異(P>0.05，圖4). 其中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)介于0.63～2.99之間，4個(gè)季度均值分別為1.90、1.84、1.76和2.52，不同站位均值介于1～3之間；Margalef豐富度指數(shù)介于0.68～6.37之間，4個(gè)季度均值分別為3.07、3.98、2.79和4.75，不同站位均值介于2.84～4.82之間.

圖4 2017年?yáng)|平湖浮游植物生物多樣性指數(shù)

2.2 主要環(huán)境因子狀況

東平湖2017年主要水環(huán)境因子的季節(jié)變化特征見表2. 調(diào)查期間，水溫介于8.81～31.20℃之間，最高水溫(31.20℃)出現(xiàn)在夏季. 水體透明度介于0.20～1.70 m之間，最高值為春季D15的1.70 m，最低值為春季調(diào)水期間調(diào)水工程入湖口(D17)的0.20 m. pH介于7.65～10.27之間，最高值出現(xiàn)在春季而最低值出現(xiàn)在秋季. DO濃度介于4.62～17.08 mg/L之間，最高值出現(xiàn)在冬季而最低值出現(xiàn)在春季. NH3-N濃度在0.0039～0.3044 mg/L之間，冬季的D15站位全年最高而D1站位全年最低. TN濃度在0.5032～2.8609 mg/L之間，夏季的D18站位全年最高而D14站位全年最低. TP濃度在0.0093～0.1262 mg/L之間，夏季的D12站位全年最高而冬季的D1站位全年最低. CODMn在1.25～31.25 mg/L之間，冬季的D12站位全年最高而秋季的D8站位全年最低. 此外，東平湖水體相關(guān)加權(quán)TLI介于42.13～62.47之間，總體屬輕度富營(yíng)養(yǎng).

表2 2017年?yáng)|平湖主要環(huán)境因子的季節(jié)變化*

對(duì)不同環(huán)境因子時(shí)空分布的ANOVA分析結(jié)果顯示，東平湖不同的水環(huán)境因子均呈現(xiàn)顯著的時(shí)間差異(P<0.05)，但同時(shí)基本無(wú)顯著空間差異(P>0.05).

2.3 浮游植物群落對(duì)水環(huán)境因子的響應(yīng)

2.3.1 Pearson相關(guān)性分析 將不同季節(jié)的浮游植物物種數(shù)、生物量、密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明物種數(shù)與NH3-N和CODMn濃度呈極顯著正相關(guān)，與TN濃度呈顯著正相關(guān)，與SD呈顯著負(fù)相關(guān)；密度與WT、TN、TP、Chl.a濃度及TLI呈極顯著正相關(guān)，與pH、SD呈極顯著負(fù)相關(guān)，與DO濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；生物量與Chl.a濃度呈極顯著正相關(guān)，與NH3-N及TLI呈顯著正相關(guān)，與pH及SD呈顯著負(fù)相關(guān)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與DO、NH3-N及CODMn濃度呈極顯著正相關(guān)，與pH呈顯著正相關(guān)，與WT和Chl.a濃度呈顯著負(fù)相關(guān)；Margalef豐富度指數(shù)與NH3-N及CODMn呈極顯著正相關(guān)，與DO濃度呈顯著正相關(guān)(表3).

表3 東平湖浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性矩陣

2.3.2 冗余分析 環(huán)境因子與浮游植物群落結(jié)構(gòu)以及13個(gè)代表物種間的RDA分析結(jié)果(圖5)顯示，共篩選出5個(gè)對(duì)浮游植物群落的結(jié)構(gòu)多樣性變化起重要作用的顯著環(huán)境影響因子，即TLI、CODMn、NH3-N、pH、WT和DO，它們共同解釋了48.3%的浮游植物群落多樣性信息，其中TLI解釋率為22% (P=0.002，F(xiàn)=19.87)、CODMn為11%(P=0.002，F(xiàn)=11.69)、NH3-N為6%(P=0.002，F(xiàn)=6.33)、pH為5%(P=0.002，F(xiàn)=5.36)、WT為4%(P=0.006，F(xiàn)=5.41)、DO為3%(P=0.002，F(xiàn)=3.69). 從圖5還發(fā)現(xiàn)，TLI與WT呈顯著正相關(guān)，二者具有協(xié)同影響作用，pH與DO亦如此，且兩組因子均主要對(duì)色球藻、漂浮澤絲藻、卵形衣藻、小球藻、雙對(duì)柵藻、四尾柵藻、小型黃絲藻、針桿藻、藍(lán)隱藻等代表物種的密度及浮游植物的密度d和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′等指標(biāo)產(chǎn)生較高影響但相關(guān)性相反，表明了兩組環(huán)境因子對(duì)群落截然相反的生態(tài)影響；CODMn和NH3-N亦具有協(xié)同作用，二者主要對(duì)小環(huán)藻、舟形藻、球衣藻和嚙蝕隱藻等代表物種的密度及浮游植物生物量B、物種數(shù)S和Margalef豐富度指數(shù)D等指標(biāo)產(chǎn)生較高正相關(guān)影響.

3 討論

3.1 東平湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替特征

本次調(diào)查中，東平湖共獲得浮游植物191種屬，優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻門的漂浮澤絲藻和色球藻，綠藻門的小球藻，硅藻門的小環(huán)藻、舟形藻和針桿藻，密度和生物量分別為6.74×106cells/L和5.71 mg/L. 以南水北調(diào)東線工程全線貫通并試通水的2013年度為界，東平湖浮游植物在調(diào)水前[11-15]、調(diào)水初期[16]及調(diào)水后的歷年調(diào)查情況見表4. 本次調(diào)查獲得191種屬，與路學(xué)堂[15]2010-2012年調(diào)查到的207種(包括變種)相當(dāng)，略高于Tian等[14]2010-2011年的132種，明顯高于冷春梅等[16]2013年和郭沛涌等[12]1994年的99種屬以及冷春梅等[13]2007年的83種屬，遠(yuǎn)高于1980年的68種屬[11]，表明了長(zhǎng)期以來(lái)尤以21世紀(jì)以來(lái)浮游植物物種數(shù)的顯著增加.

表4 近現(xiàn)代東平湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

同時(shí)，東平湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大改變，藍(lán)藻門逐步占據(jù)浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)地位. 1980年調(diào)查中，東平湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群主要為一些綠藻門、硅藻門、甲藻門和裸藻門種類[11]；至1994年，冷季仍以硅藻、綠藻和隱藻占據(jù)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，但暖季藍(lán)藻已逐步占據(jù)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)[12]；進(jìn)入21世紀(jì)以來(lái)，歷次調(diào)查特別是在夏、秋季節(jié)藍(lán)藻門均為優(yōu)勢(shì)種群[13-16].

此外，東平湖浮游植物密度和生物量的變化趨勢(shì)與物種數(shù)相似，2010年以來(lái)雖稍波動(dòng)，但在較長(zhǎng)時(shí)間尺度上均顯著升高. 本次調(diào)查浮游植物密度為6.74×106cells/L，近現(xiàn)代調(diào)查中僅稍低于2010-2012年的9.65×106cells/L[15]，而稍高于2010-2011年的5.11×106cells/L[14]和2013年的4.59×106cells/L[16]，并顯著高于相對(duì)久遠(yuǎn)的1994年的1.21×106cells/L[12]和1980年的2.40×106cells/L[11].

3.2 東平湖浮游植物群落的主要環(huán)境影響因子

一般而言，水體深度、溫度[24]、透明度、pH[25]、DO[26]、營(yíng)養(yǎng)鹽[27]等水環(huán)境因子均影響浮游植物的群落組成、密度及分布. Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明，東平湖水體溫度、pH、透明度、DO、NH3-N、TN、TP、Chl.a及CODMn等水環(huán)境因子分別與不同的浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)呈較強(qiáng)的相關(guān)性(表3)；RDA分析結(jié)果也顯示，TLI、CODMn、NH3-N、pH、WT和DO是浮游植物群落的顯著環(huán)境影響因子，共同解釋了48.3%的群落多樣性信息(圖5).

圖5 東平湖浮游植物物種信息與非生物環(huán)境因子的RDA排序圖(Cy1：色球藻Chroococcus sp.；Cy2：漂浮澤絲藻Limnothrix planctonica；Ch1：球衣藻Chlamydomonas globosa；Ch2：卵形衣藻Chlamydomonas ovalis；Ch3：小球藻Chlorella vulgaris；Ch4：雙對(duì)柵藻Scenedesmus bijuga；Ch5:四尾柵藻Scenedesmu quadricauda;B1：小環(huán)藻Cyclotella sp.；B2：針桿藻Synedra sp.；B3：舟形藻Nauicula sp.；X1:小型黃絲藻Tribonema minus；Cr1：藍(lán)隱藻Chroomomonas sp.；Cr2：嚙蝕隱藻Cryptomonas erosa)

首先，營(yíng)養(yǎng)鹽作為浮游植物生長(zhǎng)繁殖的必需物質(zhì)，影響著浮游植物的生長(zhǎng)及生物量[27-28].TLI體現(xiàn)了水體N、P營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的綜合積累狀況，本研究的RDA分析表明TLI解釋了22%的浮游植物群落信息，并對(duì)Cy1、Cy2、Ch2、Ch3、Ch4、Ch5、X1、B2、Cr1等代表物種及浮游植物群落的密度產(chǎn)生較高正相關(guān)影響,對(duì)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)產(chǎn)生較高負(fù)相關(guān)影響，表明水體的富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)導(dǎo)致浮游植物密度的升高及群落多樣性的降低. 同時(shí)，RDA分析顯示水體TN與TP濃度對(duì)浮游植物無(wú)顯著影響. 雷沛等[29]研究認(rèn)為，當(dāng)水體氮、磷濃度分別超過(guò)0.2和0.02 mg/L的臨界濃度即可滿足藻類的生長(zhǎng)需要. 可能由于東平湖水體氮磷元素較豐富且相對(duì)均衡，未表現(xiàn)出單一元素的限制作用. 此外，浮游植物對(duì)于維持其新陳代謝所必需的氮元素多偏好氨氮鹽類[30]，營(yíng)養(yǎng)鹽類的存在形態(tài)對(duì)浮游植物也具有重要影響. Mengesha等[31]研究發(fā)現(xiàn)，氨氮占浮游植物攝取氮元素的60%以上. Zhang等[32]對(duì)太湖的研究也發(fā)現(xiàn)，氨氮是夏秋季藍(lán)藻種群增長(zhǎng)的重要驅(qū)動(dòng)因子. RDA分析中，NH3-N解釋了6%的浮游植物群落信息，并對(duì)B1、B3、Ch1和Cr2等代表物種的密度及浮游植物群落的生物量、物種數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)等指標(biāo)產(chǎn)生較高正相關(guān)影響，表明氨氮鹽類是浮游植物生物量的重要影響因子. 另外，CODMn是水體有機(jī)污染的表現(xiàn)特征，亦與浮游植物群落具有較大相關(guān)性，其在浮游植物大量繁殖的水體中往往較高[33]. 本研究中，CODMn和NH3-N具有協(xié)同作用，均對(duì)B1、B3、Ch1和Cr2等代表物種的密度及浮游植物群落的生物量、物種數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)等指標(biāo)產(chǎn)生較高正相關(guān)影響，表明氨氮鹽類和CODMn共同促進(jìn)浮游植物生物量及物種豐富度的升高.

同時(shí)，pH[25]、DO[26]等水體理化狀況對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其分布也具有重要影響[34-35]. 弱堿性環(huán)境有利于浮游植物吸收空氣中的CO2，促進(jìn)其光合作用從而具有較高的初級(jí)生產(chǎn)力；而浮游植物在酸性水體中普遍生長(zhǎng)較慢[36]. 宋任彬等[37]對(duì)滇池的研究也發(fā)現(xiàn)，水體pH值與浮游植物的光合作用強(qiáng)度呈顯著正相關(guān). 同時(shí)，DO也是影響湖泊浮游植物群落的重要環(huán)境因子，充足DO的水體中浮游生物密度、生物量和多樣性指數(shù)一般較高，大量研究即表明DO濃度與浮游植物的生長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)[38-39]. 本研究中，RDA分析表明pH與DO濃度呈顯著正相關(guān)，均對(duì)Cy1、Cy2、Ch2、Ch3、Ch4、Ch5、X1、B2、Cr1等代表物種及浮游植物群落的密度產(chǎn)生較高負(fù)相關(guān)影響并對(duì)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)產(chǎn)生較高正相關(guān)影響，其與浮游植物密度的關(guān)系與上述結(jié)果存在一定差異. 趙旭輝等[40]認(rèn)為，浮游生物的大量生長(zhǎng)可能消耗水體CO2，進(jìn)而引起了水體pH的升高. 同時(shí)，趙海超等[41]對(duì)洱海水環(huán)境的研究表明，浮游植物過(guò)量增加會(huì)成為DO濃度降低的“助推器”；歐陽(yáng)瀟然等[42]對(duì)太湖梅州灣的研究也表明，浮游植物的呼吸作用及消亡后被降解是水體DO濃度降低的主要原因. 本研究中東平湖水體pH和DO濃度與浮游植物密度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能是東平湖大量浮游植物的生長(zhǎng)代謝造成了水體pH和DO水平的差異.

另外，水溫也可對(duì)浮游植物的種類和季節(jié)變化產(chǎn)生重要影響[43]. 一般來(lái)講，較高溫度更適宜藍(lán)藻的增殖，硅藻在低溫更具競(jìng)爭(zhēng)力以及綠藻對(duì)水溫適應(yīng)范圍較廣[25]. 東平湖浮游植物的密度主要取決于藍(lán)藻門、硅藻門和綠藻門類群(圖2)，其中藍(lán)藻隨水溫上升在春季逐步占據(jù)優(yōu)勢(shì)并于夏季占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而硅藻雖在秋季和冬季占據(jù)優(yōu)勢(shì)但綠藻和硅藻數(shù)量的季節(jié)波動(dòng)均較藍(lán)藻小，故而夏季浮游植物密度最高但多樣性指數(shù)較低. RDA分析也表明，WT解釋了4%的浮游植物群落信息，并對(duì)Cy1、Cy2、Ch2、Ch3、Ch4、Ch5、X1、B2、Cr1等代表物種及浮游植物群落的密度產(chǎn)生較高正相關(guān)影響并對(duì)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)產(chǎn)生較高負(fù)相關(guān)影響. 同時(shí)，本研究RDA分析表明WT與TLI呈顯著正相關(guān)，二者具有協(xié)同作用. 而水溫變化主要與季節(jié)有關(guān)，也說(shuō)明了東平湖水質(zhì)在不同季節(jié)有明顯變化且以高溫的夏秋季水質(zhì)較差，浮游植物多樣性即隨夏秋季富營(yíng)養(yǎng)化程度的升高而呈下降趨勢(shì). 此外，全球氣候變暖的趨勢(shì)下，水溫的升高會(huì)促進(jìn)多數(shù)浮游植物的生長(zhǎng)[44]，且因不同種類對(duì)溫度變化響應(yīng)的差異，在全球暖化下發(fā)生生態(tài)位的改變[45]. 于東平湖浮游植物而言，季節(jié)溫度變化下呈現(xiàn)以綠藻和硅藻向藍(lán)藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的演替趨勢(shì)，并且在春季即已呈現(xiàn)出藍(lán)藻優(yōu)勢(shì). 在全球氣候變暖的形勢(shì)下，水溫的上升可能會(huì)導(dǎo)致藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)時(shí)期的延長(zhǎng)，并且調(diào)水過(guò)程中南水的匯入可能會(huì)提升受水水體水溫以及將高溫種提前帶入，其是否加重藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)仍需進(jìn)一步的驗(yàn)證分析.

3.3 南水北調(diào)工程等驅(qū)動(dòng)因子的影響

除水體理化狀況外，捕食壓力[46]、魚類的豐度和群落組成[47]以及水流流速、水團(tuán)混合狀況等水文和水體動(dòng)力學(xué)特征[48]也會(huì)影響湖泊水域浮游植物的生長(zhǎng)及群落演替.

南水北調(diào)東線工程將水資源從長(zhǎng)江流域向淮河、黃河流域的調(diào)度，被轉(zhuǎn)移水體及沿線水體的理化狀況及其水文、水動(dòng)力學(xué)特征勢(shì)必改變，該改變?cè)谝欢ǔ潭壬弦矊⒂绊懯芩蚋∮沃参锶郝涮卣鞯淖兓痆49]. 李慶等[50]研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)水水文脈沖影響下浮游植物群落在一個(gè)調(diào)水周期的優(yōu)勢(shì)種更替劇烈，并認(rèn)為優(yōu)勢(shì)種的變動(dòng)可能受調(diào)水與季節(jié)變化共同的影響. 趙立賓等[51]對(duì)引黃濟(jì)青棘洪灘水庫(kù)近15年的調(diào)查分析卻認(rèn)為，溫度和光照是水庫(kù)浮游植物生長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)因子. 根據(jù)優(yōu)勢(shì)種的分布結(jié)果(表1)，非調(diào)水期的夏季與調(diào)水期的春季及秋季的優(yōu)勢(shì)種重復(fù)率高于調(diào)水期間的冬季與春季以及秋季與冬季間的重復(fù)率，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種的更替主要受季節(jié)變化引起的溫度變化影響而非調(diào)水工程影響. 田家怡等[52]調(diào)查發(fā)現(xiàn)南水北調(diào)東線輸水沿線主要優(yōu)勢(shì)種特別是12種富營(yíng)養(yǎng)化藻類分布廣、密度高，而本調(diào)查中不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種與調(diào)水前的2007年[13]和調(diào)水初期的2013年[16]基本一致，可能由于南水北調(diào)東線沿線湖庫(kù)水體浮游植物種類的高度同質(zhì)性，調(diào)水工程未造成東平湖浮游植物種類的劇烈變動(dòng). 同時(shí)，當(dāng)前東平湖浮游植物的密度和生物量低于調(diào)水前[15]而高于調(diào)水初期[16]，可能湖區(qū)養(yǎng)殖逐步撤除[1]及流域內(nèi)水質(zhì)調(diào)控工程下湖區(qū)水質(zhì)的逐步改善造成了調(diào)水前期浮游植物量的降低；而調(diào)水期間調(diào)水工程入湖口(D17)的水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度多高于大汶河入湖河段(D18)并均高于調(diào)水工程出湖口(D16)，可能外源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的匯入引起浮游植物量的再次升高，浮游植物密度D18>D17>D16及生物量D17>D18>D16亦驗(yàn)證了該點(diǎn)(圖2，3). 2013年南水北調(diào)東線工程通水以來(lái)，工程調(diào)水已成為東平湖重要的補(bǔ)給水源之一. 依據(jù)工程設(shè)計(jì)，東平湖具備年度調(diào)江水14.67億m3的能力，且截至2018-2019調(diào)水年度已累計(jì)調(diào)引長(zhǎng)江水達(dá)38.3億m3[53]. 除2013年試通水并運(yùn)行調(diào)水3400萬(wàn)m3[15]外，東平湖年平均調(diào)水約7.6億m3. 而在調(diào)水工程前，大汶河為東平湖的主要補(bǔ)給水源，流域多年平均徑流量為11.49億m3[54]. 于調(diào)水工程后的東平湖而言，其年匯入水量已增加約2/3，而本研究中工程調(diào)水水體(D17)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度多高于大汶河入湖河段(D18)并均高于出湖口(D16)，南水北調(diào)的常態(tài)化運(yùn)營(yíng)下更多更高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度水體的匯入，其帶來(lái)的物質(zhì)積累可能造成水體富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，增加夏、秋季主要優(yōu)勢(shì)種藍(lán)藻的暴發(fā)風(fēng)險(xiǎn)，必然成為東平湖生態(tài)調(diào)控能力的巨大挑戰(zhàn)，而其長(zhǎng)期的復(fù)雜影響更有待進(jìn)一步的監(jiān)測(cè)及環(huán)境治理措施的持續(xù)加強(qiáng)實(shí)施. 此外，東平湖浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)稍高于調(diào)水初期[16]而顯著低于調(diào)水前[15]，與李慶等[50]發(fā)現(xiàn)的調(diào)水后南四湖浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)整體呈下降趨勢(shì)的研究結(jié)果基本一致. 雖然目前調(diào)水工程尚未對(duì)東平湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種更替造成劇烈影響，但可能已通過(guò)帶入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響湖區(qū)水質(zhì)并導(dǎo)致浮游植物密度和生物量的升高，其在更長(zhǎng)時(shí)期的常態(tài)化運(yùn)營(yíng)后可能會(huì)造成浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化.

同時(shí)，漁業(yè)生產(chǎn)作為湖泊的重要功能之一，一方面無(wú)序的投飼養(yǎng)殖會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的富集，另一方面增養(yǎng)殖魚類也會(huì)直接攝食或間接影響浮游生物群落. 東平湖自1980s起堅(jiān)持“以養(yǎng)為主”的漁業(yè)，2005年開始實(shí)施增殖放流，后隨調(diào)水工程建設(shè)至2017年全部清退湖區(qū)養(yǎng)殖轉(zhuǎn)而發(fā)展生態(tài)漁業(yè). 與之對(duì)應(yīng)，1980年浮游植物主要由綠藻門、硅藻門、甲藻門和裸藻門種類組成[11]，后隨養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展至1994年藍(lán)藻在暖季占據(jù)一定數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)[12]. 自1990s[55]特別是21世紀(jì)[56]以來(lái)，湖區(qū)活躍的漁業(yè)生產(chǎn)及外源廢污水的匯入造成水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大量富集，藍(lán)藻2007年[13]及其后占據(jù)了浮游植物群落的主要優(yōu)勢(shì). 但是，浮游植物密度在1994和2007年卻稍低于1980年[11-13]，其中1994年為湖泊養(yǎng)殖快速發(fā)展期及2007年為同步實(shí)施湖區(qū)增殖的快速發(fā)展期，可能湖區(qū)大規(guī)模網(wǎng)箱養(yǎng)殖及主要增殖的鰱鳙魚有效控制了浮游植物的生長(zhǎng)繁殖. Xiao等[46]研究即認(rèn)為，一定放養(yǎng)密度的鰱鳙魚可有效控制浮游植物的現(xiàn)存量. 此外，東平湖浮游植物密度與生物量在2010年后呈波動(dòng)升高并顯著高于2007年以前，可能是由于隨湖區(qū)養(yǎng)殖的逐步全部清退，雖然增殖放流穩(wěn)定于較大規(guī)模但湖內(nèi)鰱鳙魚總量顯著減少. 由此可見，雖然湖區(qū)養(yǎng)殖的清退降低了水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累及富營(yíng)養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)，但浮游植物生物量卻存在一定程度的升高，漁業(yè)利用方式對(duì)湖區(qū)浮游植物群落的復(fù)雜影響也有待進(jìn)一步研究.

綜上所述，伴隨南水北調(diào)東線工程的建成通水及近年來(lái)湖區(qū)漁業(yè)生產(chǎn)方式的巨大轉(zhuǎn)變，東平湖水文條件、水環(huán)境質(zhì)量已發(fā)生較大變化[1]，湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)也在逐步改變[16]. 一方面，湖泊水域內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累以及南水北調(diào)大量調(diào)水等外來(lái)水源的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匯入，將是當(dāng)前東平湖生態(tài)系統(tǒng)良好水質(zhì)調(diào)控功能的巨大挑戰(zhàn)，應(yīng)通過(guò)加強(qiáng)調(diào)水上游的水質(zhì)改善和湖區(qū)水質(zhì)調(diào)控工程建設(shè)以及湖泊生境承載能力的跟蹤監(jiān)測(cè)，以防止湖泊水體的富營(yíng)養(yǎng)化并保障下游用水安全；另一方面，伴隨湖區(qū)漁業(yè)生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變，雖然湖區(qū)養(yǎng)殖的全面退出可在一定程度降低富營(yíng)養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)，但藍(lán)藻尤在夏、秋季仍將長(zhǎng)期占據(jù)東平湖浮游植物的主要優(yōu)勢(shì)，且養(yǎng)殖清退后湖區(qū)鰱鳙魚總量的降低可能會(huì)引起浮游生物量的升高. 由此可見，湖區(qū)漁業(yè)生產(chǎn)方式的改變、南水北調(diào)東線工程的大量調(diào)水、流域水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的匯入及全球氣候的長(zhǎng)期性變化，都會(huì)直接或間接影響東平湖浮游植物群落，而其種群組成、群落特征及其分布等響應(yīng)變化也有待長(zhǎng)期的跟蹤分析.

4 結(jié)語(yǔ)

1)東平湖共有浮游植物191種屬，優(yōu)勢(shì)種主要為藍(lán)藻門的漂浮澤絲藻和色球藻，綠藻門的小球藻以及硅藻門的小環(huán)藻、舟形藻和針桿藻，密度和生物量分別為6.74×106cells/L和5.71 mg/L；21世紀(jì)以來(lái)藍(lán)藻已逐步占據(jù)東平湖浮游植物的優(yōu)勢(shì)地位，調(diào)水工程通水以來(lái)浮游植物量稍有升高.

2)TLI、CODMn、NH3-N和WT為影響東平湖浮游植物生長(zhǎng)的主要環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子.

3)南水北調(diào)東線工程可能通過(guò)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶入影響東平湖水質(zhì)并引起浮游植物量的升高，但未對(duì)其優(yōu)勢(shì)種更替造成劇烈影響；湖區(qū)養(yǎng)殖的退出及增殖放流的實(shí)施，雖降低了水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累與富營(yíng)養(yǎng)化風(fēng)險(xiǎn)，但仍存在浮游植物生物量特別是藍(lán)藻生物量升高的風(fēng)險(xiǎn).