鄭 鵬，蔣小明**，曹 亮，王 俊，姜卓群

(1:西安理工大學西北旱區(qū)生態(tài)水利國家重點實驗室，西安 710048)

(2:中國科學院水生生物研究所，武漢 430072)

(3:寶雞市河務工作站，水旱災害防治監(jiān)測中心，寶雞 721000)

東部平原湖泊區(qū)是我國五大湖泊區(qū)之一，也是我國淡水湖泊最集中的地區(qū)，主要指分布在長江、淮河中下游、黃河與海河下游及大運河沿岸的湖泊. 區(qū)域內(nèi)面積1 km2以上的湖泊有696個，中國五大淡水湖 (鄱陽湖、洞庭湖、太湖、巢湖和洪澤湖) 均位于本區(qū)[1]. 區(qū)域內(nèi)大大小小的湖泊孕育著豐富的水生生物資源，被國際保護組織列為“全球200個最具生物保護價值的生態(tài)區(qū)”[2]. 然而，從1950s以來，該地區(qū)湖泊受到日益加劇的人類活動 (如閘壩建設、圍湖造田、水體污染和過度捕撈等) 的干擾，致使魚類資源銳減，多樣性顯著下降[3-5]. 由水利工程建設和水位調(diào)蓄導致的江湖阻隔是造成水生生物多樣性下降的主要原因之一[6]. 江湖連通的喪失會顯著改變湖泊水環(huán)境因子 (如水流、水深、溶解氧、光線、溫度等)，導致淺灘等一些異質(zhì)生境消失以及阻隔魚類洄游通道，進而對魚類產(chǎn)生直接或間接影響[7-8]. 關(guān)于人類干擾對魚類物種多樣性的影響在國內(nèi)外已開展了大量的研究[9-11]，但魚類功能多樣性的相關(guān)研究起步較晚[12]，目前針對魚類功能多樣性對人類干擾的響應研究相對較少. 因此，很有必要開展魚類的功能特征和多樣性對江湖阻隔的響應研究，為今后泛濫平原生態(tài)系統(tǒng)的魚類資源保護提供科學依據(jù).

傳統(tǒng)的群落生態(tài)學和生物多樣性研究多從物種多樣性角度出發(fā)，在研究中主要關(guān)注群落的物種組成和豐度的時空格局[13-14]. 物種多樣性將物種視為完全相同的群落構(gòu)件或單元[15]，忽略了物種間生理、生態(tài)、形態(tài)特征、功能、進化關(guān)系等方面巨大的差異[16-17]，近年來，生態(tài)學家逐漸認識到傳統(tǒng)物種多樣性研究的不足[18-19]. 伴隨著功能生態(tài)學的興起，從功能性狀和功能多樣性的角度去分析生物群落受外界干擾后的聚合機制和響應過程成為當前生態(tài)學的研究熱點[20]. 相比傳統(tǒng)的基于物種水平的方法，基于功能性狀的研究有其明顯的優(yōu)勢. 因為功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系更為緊密，可以直接反映生物在自然選擇壓力或脅迫因子長期作用下，適應選擇壓力后表現(xiàn)出的生存策略. 功能性狀組成的變化可以對特定環(huán)境下群落的結(jié)構(gòu)和功能做出合理的預測，對自然變化和人類干擾的生態(tài)響應更為穩(wěn)定[21]. 此外，功能性狀還具有更廣泛的區(qū)域適用性 (可認為地球上絕大多數(shù)物種共用一套性狀)、群落的功能多樣性能反映生態(tài)系統(tǒng)功能等一系列優(yōu)點[22-23]. 因此，基于功能性狀的研究可以揭示群落構(gòu)建與環(huán)境變異之間的機理性關(guān)聯(lián)，從而更好地指示外界干擾和環(huán)境壓力，量化并預測人為干擾對生物群落及生態(tài)系統(tǒng)的影響，從而有助于制定有效的生物保護和資源可持續(xù)利用策略[24-26].

本研究選取了東部平原湖泊區(qū)的9個阻隔湖泊和2個連通湖泊 (作為對照)，在區(qū)域內(nèi)眾多湖泊都面臨江湖阻隔干擾的背景下，開展阻隔前后湖泊魚類功能特征和多樣性的變化研究. 目前僅個別研究在空間尺度上比較了連通湖泊和阻隔湖泊魚類功能多樣性格局的差異[27]，而尚無在時間尺度上比較同一組湖泊的魚類群落在江湖阻隔前后的功能特征和多樣性變化的研究. 本文通過比較9個湖泊在阻隔前后的魚類群落功能性狀和多樣性的變化 (同時以2個連通湖泊的變化情況作為對照)，來分析江湖阻隔背景下東部平原湖泊魚類多樣性對人類干擾的響應，以期為今后該地區(qū)泛濫平原湖泊漁業(yè)資源管理及湖區(qū)生態(tài)修復和保護提供重要的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況及魚類調(diào)查

本研究選取了東部平原湖泊區(qū)中11個代表性湖泊，即鄱陽湖、洞庭湖、太湖、巢湖、洪澤湖、梁子湖、菜子湖、東湖、漲渡湖、洪湖和五里湖. 在這11個湖泊中，目前只有鄱陽湖和洞庭湖 (以下稱連通湖泊) 保持與長江干流的自然連通，而由于1950s以來先后由于興建水利、圍墾造田等原因，其余9個湖泊與干流的自然連通受到閘壩的阻隔(以下稱阻隔湖泊). 在這些湖泊中，五里湖是太湖伸入無錫的內(nèi)湖，但由于東部平原湖泊歷史上的調(diào)查數(shù)據(jù)較為缺乏，而本研究主要關(guān)注的是這些湖泊在阻隔前后功能特征和功能多樣性的變化，并未涉及到不同湖泊間的比較，所以本研究參考Liu 和 Wang[4, 26]將五里湖和太湖作為兩個湖泊來進行魚類多樣性分析的思路，在文中保留了五里湖這一湖泊. 為了更好地體現(xiàn)江湖阻隔背景下魚類群落的變化規(guī)律，本研究中將魚類數(shù)據(jù)劃分為兩個時期：阻隔前和阻隔后(詳見附表Ⅰ)，研究9個阻隔湖泊在阻隔前后魚類功能性狀組成和功能多樣性的變化，同時將2個連通湖泊的變化情況作為對照. 11個湖泊的魚類數(shù)據(jù)來自科學報告、書籍、網(wǎng)上數(shù)據(jù)、出版文獻和調(diào)查報告等 (詳見附表Ⅱ).

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析方法

1.2.1 功能性狀的選取 Villéger等提出魚類功能性狀的選取應包含5個維度：食物獲取能力、移動能力、抵御捕食能力、營養(yǎng)平衡能力和繁殖能力[27]，本研究以此為基礎(chǔ)選取了魚類功能生態(tài)研究中廣泛使用的3類分類性狀 (洄游習性：河海洄游性、江湖洄游性和非洄游[28]；體型：圓柱形 (cylindrical)、側(cè)扁形(compressiform)、橢圓形 (oval)、似鰻形 (eel-like) 和梭形 (fusiform)[29]；食性：雜食性 (omnivorous)、草食性 (herbivorous)、浮游生物食性 (planktivorous)、無脊椎動物食性 (invertivorous)、魚食性 (piscivorous) 和腐食性 (detritivores))[29]和6個連續(xù)功能性狀 (最大體長、營養(yǎng)級、生長速率、初次性成熟時間、初次性成熟體長和最大壽命)[27]. 功能性狀數(shù)據(jù)來自文獻資料和魚類數(shù)據(jù)庫FishBase[30].

1.2.2 功能多樣性指數(shù)的計算 為了更好地體現(xiàn)魚類群落生態(tài)的變化，本研究選取4個功能多樣性指數(shù)：功能豐富度指數(shù) (functional richness，F(xiàn)Ric)、功能均勻度指數(shù) (functional evenness，F(xiàn)Eve)、功能離散指數(shù) (functional divergence，F(xiàn)Div) 和功能分散指數(shù) (functional dispersion，F(xiàn)Dis) 來度量江湖阻隔前后湖泊魚類的功能多樣性變化.

FRic可以衡量一個群落中物種占據(jù)功能空間的大小[31-32]，可作為評價群落生產(chǎn)力、對環(huán)境波動的緩沖能力或者對生態(tài)入侵的承受能力等指標[33]. 功能豐富度指數(shù)較低，就意味著潛在的有效資源未被完全利用，從而拉低了生產(chǎn)力水平[34]. 計算公式為：

(1)

式中，F(xiàn)Ric表示群落i中性狀c的功能豐富度指數(shù)，SFic表示群落中物種占據(jù)的生態(tài)位空間，Rc表示所有群落中性狀c占據(jù)的生態(tài)位空間.

功能均勻度指數(shù) (FEve) 可以解釋物種功能性狀分布的均勻性[21]，反映物種整體資源利用的狀況[33]. 計算公式為：

(2)

(3)

(4)

式中，S表示物種數(shù)，EWL為均勻度權(quán)重，dist(i，j) 為物種i和j的歐式距離，wi為物種i的相對豐富度；L為分支長，PEWL為分支長權(quán)重.

功能離散指數(shù) (FDiv) 可以解釋物種豐度在功能性狀空間的散布情況，度量每個物種與功能上趨異化物種質(zhì)心的平均距離[21]. 功能離散度指數(shù)用于測量資源分異度，例如FDiv指數(shù)越低，意味著物種生態(tài)位越飽和，競爭越激烈[33]. 計算公式為：

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

功能分散指數(shù) (FDis) 通過計算一個群落中物種構(gòu)建的性狀空間上以物種相對豐富度作為權(quán)重算出的物種散布中心，用每個物種與這個中心的平均距離來解釋物種在性狀空間上的散布情況[35]. 計算公式為：

(11)

(12)

式中，c表示加權(quán)重心，wj表示物種j的相對多度，xik為物種i性狀k的值，zj為物種j到重心c的加權(quán)距離.

1.2.3 統(tǒng)計分析 魚類群落功能多樣性指數(shù)采用是R語言中的FD程序包[36-37]運行計算得出. 采用配對樣本t檢驗比較阻隔前后的魚類功能性狀組成和功能多樣性指數(shù)是否存在顯著差異. 配對樣本t檢驗在SPSS 19.0軟件中運行. 最后，在Origin 2018軟件中繪制分類性狀的柱形圖、連續(xù)性狀的散點圖和功能多樣性指數(shù)箱線圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

阻隔前9個湖泊共記錄魚類140種(隸屬13目29科82屬)，而阻隔后只記錄了100種(隸屬9目19科68屬). 與阻隔前比較，這9個湖泊的魚類減少了40種(減少28.6%)、14屬、10科(鱘科Acipenseridae，匙吻鱘科Polyodontidae、平鰭鰍科Catostomidae、花鱸科Lateolabracidae、塘鱧科Eleotridae、魚銜科Callionymidae、鲀科Tetraodontidae、舌鰨科Cynoglossidae、鯡科Clupeidae和杜父魚科Cottidae)和4目(鱘形目Acipenseriformes、鲀形目Tetraodontiformes、鰈形目Pleuronectiformes 和鲉形目Scorpaeniformes)(表1). 鄱陽湖和洞庭湖歷史時期共記錄137種 (隸屬9目25科73屬)，現(xiàn)在時期118種(隸屬8目19科63屬)，較歷史時期減少了19種(減少13.9%)(表1).

表1 11個湖泊在兩個時期魚類群落包含的科、屬和種的數(shù)目

2.2 生態(tài)類型

對9個湖泊江湖阻隔前后的魚類功能性狀參數(shù)進行比較發(fā)現(xiàn)，洄游習性、體型和食性3大類中11個性狀所包含的物種數(shù)在江湖阻隔后均顯著下降 (P<0.05)，僅橢圓形、似鰻形和食草性魚類物種數(shù)未發(fā)生顯著變化 (圖1). 另外從14個分類性狀所占總物種數(shù)的比例來看，非洄游(t=-4.145，P=0.003，由60.3%增加到67.5%)、浮游生物食性(t=-2.586，P=0.032，由13.7%增加到15.9%)魚類的比例顯著增加，而河海洄游(t=6.510，P<0.001，由 7.9% 減少到4.5%)、河湖洄游(t=2.372，P=0.045，由31.8%減少到28.1%)和魚食性(t=3.247，P=0.012，由31.1%減少到25.2%)比例顯著減少，其他9個性狀的物種數(shù)占比在阻隔前后變化不大(圖1). 相比9個阻隔湖泊， 在2個連通湖泊中這5個功能性狀的物種數(shù)占比變化幅度相對較小(非洄游：由65.2%增加到69.1%；浮游生物食性：由9.70%增加到11.2%；河海洄游：由6.58%減少到3.71%；河湖洄游：由28.2%減少到27.2%；魚食性：由32.6%減少到31.3%) (詳見附表Ⅲ).

9個阻隔湖泊魚類群落的連續(xù)性狀變化如下：營養(yǎng)級在阻隔前平均值為3.14，阻隔后為3.10，營養(yǎng)級顯著減小 (t=-4.053，P=0.044). 生長速率從阻隔前 (0.57 a-1) 到阻隔后 (0.65 a-1) 呈現(xiàn)增長趨勢，且兩個時期生長速度變化顯著 (t=3.749，P=0.006). 其他4個連續(xù)性狀變化不顯著，其中最大體長 (由41.32 cm到44.95 cm)、初次性成熟體長 (由22.54 cm到23.86 cm) 和最大壽命 (由13.19 a到13.58 a) 有所增加，而初次性成熟時間 (由3.23 a到3.22 a) 有所減少 (圖2). 相比9個阻隔湖泊，2個連通湖泊中營養(yǎng)級和生長速率變化幅度更小 (營養(yǎng)級：由3.19減少到3.17；生長速率：由0.53 a-1增加到0.58 a-1) (詳見附表Ⅲ).

2.3 物種數(shù)和功能多樣性指數(shù)變化

9個阻隔湖泊的魚類平均物種數(shù)顯著降低 (t=-8.560，P<0.001)，由阻隔前的79.6種減少為阻隔后的52.1種 (減少比例為34.4%).FRic(t=-6.848，P<0.001)，F(xiàn)Div(t=-2.897，P=0.020) 和FDis(t=-2.646，P=0.029) 也均顯著降低，而FEve不顯著地增加 (t=1.735，P=0.121) (圖3). 與阻隔前比較，F(xiàn)Ric、FDiv和FDis減少的比例分別為32.5%、1.83%和2.43%. 分析2個連通湖泊多樣性指數(shù)的變化狀況，發(fā)現(xiàn)其物種數(shù) (減少17.2%) 和功能多樣性指數(shù)的變化幅度 (FRic：減少29.9%；FDiv：減少1.5%；FDis：減少2.2%) 均小于9個阻隔湖泊 (詳見附表Ⅲ).

圖3 9個湖泊魚類功能多樣性指數(shù)在江湖阻隔前和阻隔后的箱線圖(箱體表示核心參數(shù)值在25%～75%的分布范圍，箱體中間的橫線為中位數(shù)，×為平均值. 箱體上下兩端短橫線之間的范圍是箱體范圍的1.5倍，黑點表示極端值)

3 討論

歷史上，東部平原區(qū)的湖泊均與干流自然連通形成典型的江湖復合生態(tài)系統(tǒng)，支持著較高的物種多樣性[26,28]. 近幾十年來，大規(guī)模圍墾、修堤和建壩等人類活動的干擾，極大地破壞了江湖復合生態(tài)系統(tǒng)，導致大部分湖泊與長江水文聯(lián)系的喪失，湖泊魚類資源面臨著急劇下降等問題[6,38]. 研究表明，泛濫平原湖泊在江湖阻隔后，魚類物種多樣性顯著下降[9,26]. 本研究得到了類似的結(jié)果，9個湖泊的魚類平均物種數(shù)由阻隔前的79.6種減少到阻隔后的52.1種，下降幅度超過30%. 因此開展江湖阻隔對湖泊魚類性狀特征以及物種和功能多樣性指數(shù)影響的研究顯得十分有必要.

江湖連通喪失會阻隔魚類洄游通道，使得湖內(nèi)的洄游型魚類不能進入長江繁殖；此外，江湖阻隔使得長江干流的幼魚不能到湖泊中攝食和育肥，給洄游型魚類帶來了不良影響，從而顯著改變魚類功能性狀組成(非洄游性魚類在阻隔湖泊中優(yōu)勢度增加)[39]. 本研究發(fā)現(xiàn)洄游魚類在阻隔后下降比例高于非洄游魚類 (洄游魚類下降43.0%，非洄游魚類下降30.7%). 然而，阻隔后的湖泊中洄游性魚類并沒有完全消亡，原因可能是：1)不少湖泊存在多條支流匯入，為江湖洄游魚類提供了產(chǎn)卵棲息地[40]；2)部分湖泊 (如洪澤湖、太湖、巢湖等)經(jīng)常開展增殖放流，鰱 (Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙 (Aristichthysnobliis)、草魚 (Ctenopharyngodonidellus) 等江湖洄游魚類的種群數(shù)量得以補充[41-43]；3)主干流偶發(fā)洪水脈沖與阻隔湖泊臨時連通，使得洄游魚類進入湖泊 (如長江1998年的特大洪水)[40].

阻隔后的湖泊從原有的開放系統(tǒng)走向封閉系統(tǒng)，使得湖泊內(nèi)的流速、總氮和總磷等水文水環(huán)境條件發(fā)生了改變，進而對水生生物產(chǎn)生了影響[7]. 有研究表明，阻隔湖泊的浮游植物物種數(shù)低于連通湖泊，但浮游植物總體密度卻高于連通湖泊[8]，而浮游動物因有了更適宜的環(huán)境條件和充足的食物來源，其密度也會有所上升. 這些因素可能是阻隔湖泊中浮游生物食性魚類物種占比上升的原因. 魚食性魚類物種占比和魚類營養(yǎng)級的下降原因是魚食性魚類處于較高營養(yǎng)級，這些魚類因個體大、壽命長、自然死亡率低等原因，使其成為主要捕撈的對象[44]；此外，長江中下游不少洄游性魚類多為高營養(yǎng)級魚類，如鳤 (Ochetobiuselongates、鯮 (Luciobramamacrocephalus)、胭脂魚 (Myxocyprinusasiaticus)、中華鱘 (Acipensersinensis)、日本鰻鱺 (Anguillajaponica) 等，它們的消亡使得較低營養(yǎng)級的種類優(yōu)勢度增加[5, 45]. 有研究也表明了魚類受人類干擾的影響，營養(yǎng)級會呈現(xiàn)下降趨勢[46-47].

本研究還發(fā)現(xiàn)江湖阻隔后魚類生長速率要高于阻隔前，主要是由于阻隔后不少生長速率慢的魚類 (如胭脂魚 (Myxocyprinusasiaticus)、似刺鳊鮈 (Paracanthobramaguichenoti) 和暗色東方魨 (Takifuguobscurus) 等) 的消亡導致的. 在江湖阻隔、圍湖造田、圍網(wǎng)養(yǎng)殖等多種人類活動的干擾下[48-50]，生長速率慢、性成熟晚的魚類 (K對策者) 受到的負面影響往往更大，而生長速率快的魚類 (r對策者) 反而較快適應這種不利的環(huán)境. 除了江湖阻隔外，東部平原的湖泊還受到高強度捕撈的影響，有研究表明，高強度的捕撈會使魚類生長速率增大[50-52]，因為在高強度的捕撈下，網(wǎng)目變小，個體較大的魚類受到危害更加嚴重[53]，導致這類魚類種群更加容易消亡，這可能也是導致魚類生長速率增大的原因之一. 在這種大背景下，生長速率較快的魚類更能適應這種變化，因此魚類種群的性狀向生長速率快靠近[54]，才能維持魚類種群數(shù)量.

本研究發(fā)現(xiàn)，阻隔后湖泊魚類群落的3個功能多樣性指數(shù)FRic、FDiv和FDis均發(fā)生了顯著的降低.FRic表示一個群落中的物種在性狀空間上的填充情況[55]，F(xiàn)Ric的下降，表明湖泊由阻隔前保持良好連通，棲息地復雜程度高，適合魚類生長繁殖，魚類種類組成多樣的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樽韪艉髼⒌仄扑榍覇我?，魚類種類較少的狀態(tài). 研究表明，東部平原區(qū)的許多湖泊，在阻隔后均不同程度地出現(xiàn)了沉水植物消亡、透明度降低、富營養(yǎng)化加劇的情況[8,56-57]，這些變化均會對魚類產(chǎn)生不利影響，從而造成魚類多樣性的下降. 此外，在江湖阻隔前后多樣性指數(shù)對比中，發(fā)現(xiàn)魚類群落的FRic下降幅度要低于物種豐富度的下降幅度. 物種豐富度高的生物群落往往擁有較高的功能冗余性，對人類干擾也具更強的抵抗力[58]. 而本次研究中9個湖泊魚類群落的FRic相比歷史減少32.5%，僅略低于物種數(shù)降低的幅度(34.4%)，這表明這些湖泊中魚類群落的功能冗余度處于較低的水平.FDiv常用來解釋物種豐富度與其所形成的功能性狀的空間散布情況[21]，F(xiàn)Div指數(shù)越高，表明種間生態(tài)位互補性越強，競爭作用則較弱，魚類群落生態(tài)位分化程度較高，不同的魚類可以用不同的方式利用現(xiàn)有的資源[31].FDis用來表示物種在性狀空間上的散布情況[58].FDiv和FDis通常用來體現(xiàn)群落中物種間的生態(tài)位分化程度和資源互補程度[59]. 本研究顯示江湖阻隔后魚類群落的FDiv和FDis均顯著下降，表明阻隔湖泊魚類棲息地空間減少，相同的屬物種聚集，生態(tài)位重疊加劇，魚類種間競爭可能變得更為激烈，資源利用率降低. 與FRic、FDiv和FDis的下降不同，湖泊魚類的FEve指數(shù)在阻隔后呈現(xiàn)出上升的趨勢，這意味著阻隔后湖泊魚類群落在功能特征組成上變得更相似，從側(cè)面也說明了其具特有性狀魚類的消亡，湖泊有效資源未被完全利用[33].

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)東部平原的9個湖泊魚類群落的功能性狀組成在阻隔前后發(fā)生了顯著變化，其物種和功能多樣性指數(shù) (除了FEve) 均顯著下降，表明江湖阻隔對東部平原湖泊的魚類多樣性產(chǎn)生了明顯的負面影響. 此外，保持連通的鄱陽湖和洞庭湖的物種和功能多樣性指數(shù)變化幅度均低于9個阻隔湖泊，這更加說明江湖連通是維持湖泊魚類多樣性的重要條件，因此良好的水文連通性對維持魚類多樣性具有重要意義. 本研究雖然分析了江湖阻隔對湖泊魚類功能組成和多樣性的影響，為泛濫平原魚類多樣性的評估和保護提供了重要的理論依據(jù)，但也存在一些不足之處. 首先，本文中的數(shù)據(jù)均來源于文獻數(shù)據(jù)，在不同湖泊和不同時期中存在采樣方法、采樣努力度和漁具不完全一致之處. 但本文選取數(shù)據(jù)時考慮到了魚類歷史和現(xiàn)今分布數(shù)據(jù)可比性的問題：1) 兩個時期數(shù)據(jù)都來自高強度的多年度 (調(diào)查時間2 a以上)、多季節(jié)、全湖尺度的調(diào)查；2) 兩個調(diào)查時期使用詳盡的捕撈網(wǎng)具 (迷魂陣、刺網(wǎng)和拖網(wǎng)) 等采樣力度足以代表區(qū)域魚類分布區(qū)系；3) 本研究的分析均是基于魚類的有/無數(shù)據(jù)，也對魚類的種類名稱進行了核對以甄別物種有效性，剔除同物異名和無效種. 在這種情況下，可以認為所獲得的魚類分布數(shù)據(jù)是詳盡且具有可比性的[4]. 在大空間和長時間尺度的多樣性研究中，采樣力度的這種不完全一致往往是無法避免的. 目前，已有許多大時空尺度的魚類多樣性研究均是基于前人的數(shù)據(jù)而開展的，如在中國云貴高原湖群[60]，北美的五大湖[61]、歐洲的137條河流[19]以及在全球尺度的河流魚類研究中[62-63]. 這些研究中都存在一定程度的采樣方法不一致之處 (在采樣力度足夠的情況下，可以保證魚類有/無數(shù)據(jù)的可比性). 其次，本研究僅考慮了江湖阻隔這一威脅因素，而未涉及到其他的威脅因素，如水體污染、湖泊萎縮、過度捕撈、采石挖砂等. 這些干擾因素都在不同程度上對魚類多樣性帶來了負面的影響[8,64-65]. 因此，建議在以后的研究中，評價分析多重環(huán)境干擾對東部平原湖泊區(qū)水生生物多樣性的影響，從而為該地區(qū)的湖泊生態(tài)系統(tǒng)保護方案的制定和實施提供更為準確全面的參考.

4 附錄

附表Ⅰ～Ⅲ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0114).